王若夢，董寬虎，何念鵬，朱劍興，代景忠，施侃侃

(1.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101;2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)研究生學(xué)院，太谷 030801;3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，太谷 030801;4.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，呼和浩特 010019;5.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083)

土壤呼吸是過去幾十年全球化生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)。溫度是影響土壤呼吸的重要因素，因此土壤呼吸的溫度敏感性及其區(qū)域格局一直是全球變化研究的核心內(nèi)容［1-5］。此外，科學(xué)家還認(rèn)為激發(fā)效應(yīng)對土壤呼吸具有重要貢獻(xiàn)，也是近年來該領(lǐng)域新的研究增長點(diǎn)［6-8］。

土壤呼吸的溫度敏感性通常是土壤呼吸速率對溫度變化的響應(yīng)強(qiáng)度［3，9-10］，通常用Q10表示;Q10是指溫度每升高10℃土壤呼吸所增加的倍數(shù)，Q10值越大溫度敏感性越高［10-12］。土壤激發(fā)效應(yīng)早在20世紀(jì)20年代后期就被發(fā)現(xiàn)，40年代科學(xué)家用同位素實(shí)驗(yàn)證實(shí)了該現(xiàn)象并被廣泛接受［8］，但目前科學(xué)家對于激發(fā)效應(yīng)的機(jī)理解釋以及在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中的作用仍存在較大爭議［13-16］。國內(nèi)學(xué)者圍繞外源物質(zhì)添加對土壤呼吸的激發(fā)效應(yīng)也做了部分研究，例如，孫麗娟等［17］發(fā)現(xiàn)鼎湖山凋落物可顯著增加土壤有機(jī)碳的分解和總呼吸。王光軍等［18］發(fā)現(xiàn)改變凋落物輸入會顯著影響杉木人工林土壤呼吸。目前科學(xué)家對激發(fā)效應(yīng)的定義也存在較大的差異［19］，本文將土壤碳礦化激發(fā)效應(yīng)定義為外源有機(jī)物質(zhì)輸入對土壤碳礦化量的影響，用添加和非添加處理的土壤碳礦化量的比值來表示。在研究中土壤呼吸主要包括自養(yǎng)呼吸(主要是根呼吸)和異氧呼吸(主要是土壤微生物呼吸)［10］。在大多數(shù)室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中，科學(xué)家通常將土壤微生物呼吸速率等同于土壤碳礦化速率(從土壤有機(jī)碳轉(zhuǎn)化為無機(jī)碳的速率)，本文采用土壤碳礦化來描述土壤碳轉(zhuǎn)化速率。

圍封是內(nèi)蒙古地區(qū)廣泛采用的草地恢復(fù)措施之一，也是實(shí)現(xiàn)該地區(qū)草地碳匯效應(yīng)的最重要措施［20-22］。圍封對草地土壤呼吸溫度敏感性和激發(fā)效應(yīng)的影響，可能將影響到土壤有機(jī)質(zhì)的穩(wěn)定性，并最終決定草地的碳固持效應(yīng)與潛力。本文利用長期封育的大針茅草地和自由放牧草地，通過添加凋落物和室內(nèi)培養(yǎng)途徑，探討了圍封對土壤碳礦化的溫度敏感性和激發(fā)效應(yīng)的影響，希望能為探討全球變化背景下我國內(nèi)蒙古典型草地的碳固持效應(yīng)提供理論依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 野外實(shí)驗(yàn)樣地概況

該地區(qū)屬大陸性溫帶半干旱草原氣候，海拔1200—1250 m，年平均溫度0.4℃，年平均降水量345 mm［20］。實(shí)驗(yàn)樣地是中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的長期實(shí)驗(yàn)樣地，分別是1979年封育的大針茅草地和圍欄外的自由放牧草地。植被為典型大針茅群落，優(yōu)勢植物為大針茅、羊草和糙隱子草。表1詳細(xì)描述了實(shí)驗(yàn)樣地的基本特征。

表1 實(shí)驗(yàn)樣地特征與土地利用歷史Table 1 The properties of experimental plots and land-use history

1.2 野外取樣

2011年9月，在圍封草地和自由放牧草地分別設(shè)置了一條100 m的取樣樣帶，每條樣帶設(shè)置4個1 m×1 m樣方;在完成樣方內(nèi)地上生物量取樣和地表凋落物收集后，采用土鉆法對0—30 cm土壤進(jìn)行取樣，每個樣地獲得4份土壤樣品。

1.3 室內(nèi)培養(yǎng)與測試方法

1.3.1 室內(nèi)培養(yǎng)

首先測定土壤含水量以及飽和含水量;將收集的地上凋落物混合、烘干和粉碎。隨后，將約25 g風(fēng)干土的土壤樣品裝入100 mL圓口塑料瓶，添加石英砂5 g，再將土壤含水量調(diào)節(jié)至60%飽和含水量。在完成水分調(diào)節(jié)后，先將所有土壤樣品放入20℃ 恒溫恒濕培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)1周;再分別放入5、10、15、20、25℃和30℃ 培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)2 d，隨后開展土壤碳礦化速率本底測定。隨后，按照土壤1%的比例向部分培養(yǎng)瓶內(nèi)添加混合凋落物、充分搖勻;添加凋落物處理分別表示為FG+和GG+。簡言之，實(shí)驗(yàn)共包括2個實(shí)驗(yàn)樣地、6個培養(yǎng)溫度梯度、2種添加處理、4次重復(fù)，共計(jì)96個培養(yǎng)樣品。

1.3.2 土壤碳礦化速率的測試方法和測定頻率

土壤碳礦化速率的測定采用自主研發(fā)裝置進(jìn)行測定(圖1)。該裝置主要包括氣體進(jìn)樣裝置、CO2起始濃度調(diào)節(jié)裝置、自動控制裝置和紅外CO2濃度分析儀器;主要儀器Licor-7000紅外CO2濃度分析儀、低溫循環(huán)儀、恒溫水浴鍋、數(shù)據(jù)采集器和電磁閥等。該系統(tǒng)可根據(jù)實(shí)驗(yàn)需求調(diào)節(jié)裝置內(nèi)起始CO2濃度、測試時間以及不同測試樣品間的自動切換，可成功實(shí)現(xiàn)在室內(nèi)對土壤碳礦化速率的高速連續(xù)測定，可廣泛應(yīng)用于土壤碳周轉(zhuǎn)和微生物活性等相關(guān)領(lǐng)域。

圖1 土壤碳礦化速率快速測定裝置示意圖Fig.1 Sketch map for the measurement system of soil mineralization rate

1.4 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理與分析

1.4.1 土壤碳礦化速率的計(jì)算方法

式中，R為土壤碳礦化速率或土壤微生物呼吸速率(μg CO2g-1土壤h-1)，C為測試時間內(nèi)CO2濃度變化的直線斜率。V指包括培養(yǎng)瓶和管線等所有氣體體積，m是指培養(yǎng)瓶內(nèi)的土壤干重，α和β是將土壤微生物呼吸速率轉(zhuǎn)化為標(biāo)準(zhǔn)單位的系數(shù)。預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明直線回歸可很好地擬合短期的土壤微生物呼吸速率或土壤碳礦化速率(R2＞0.99，P ＜0.0001)。

1.4.2 土壤呼吸溫度敏感性Q10值計(jì)算方法

土壤碳礦化速率與溫度之間的關(guān)系采用指數(shù)模型［23］:

式中，R為土壤碳礦化速率，T為溫度，a為溫度為0℃時的土壤呼吸，b為溫度反應(yīng)系數(shù)。

利用One-way ANOVA檢驗(yàn)不同處理的顯著性差異，顯著性檢驗(yàn)水平為P=0.05。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均利用SAS8.0軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 溫度對土壤碳礦化的影響

隨著培養(yǎng)溫度的升高，土壤碳礦化量隨之升高，30℃時達(dá)到最高點(diǎn)(圖2)。添加混合凋落物顯著提高了土壤碳礦化量，分別是未添加處理土壤樣品的2.8倍(圍封草地)和3.4倍(自由放牧草地)。在相同的培養(yǎng)溫度下，圍封草地的土壤碳礦化量在數(shù)值上高于自由放牧土壤，但在P=0.05水平差異不顯著。隨著培養(yǎng)時間的延長，土壤碳礦化速率逐漸降低，土壤碳礦化速率在后期趨于平緩狀態(tài)(圖2)。

圖2 圍封和添加凋落物對土壤碳礦化累積量的影響Fig.2 Effect of enclosure and litter addition on the accumulated soil C mineralization

2.2 土壤碳礦化的激發(fā)效應(yīng)

在培養(yǎng)期間，未添加處理的土壤碳礦化量相對穩(wěn)定，而添加凋落物處理顯著提高了土壤碳礦化量 (圖3)。凋落物添加的激發(fā)效應(yīng)在培養(yǎng)第1周尤為明顯;培養(yǎng)溫度越高，培養(yǎng)前期的激發(fā)效應(yīng)越強(qiáng)、而后期的土壤碳礦化量降低幅度也越大。

在添加凋落物后土壤碳礦化很快表現(xiàn)出了明顯的激發(fā)效應(yīng)，且激發(fā)效應(yīng)隨著培養(yǎng)時間的增加而顯著降低(圖3)。在培養(yǎng)前7 d中，土壤激發(fā)效應(yīng)隨溫度升高而顯著升高(P＜0.01);激發(fā)效應(yīng)最大值在30℃出現(xiàn)(FG為6.15，GG為6.38)、最小在5℃出現(xiàn) (圖4)。在培養(yǎng)42 d內(nèi)，溫度對土壤激發(fā)效應(yīng)的影響不顯著，且土壤激發(fā)效應(yīng)的最大值均出現(xiàn)在15℃，自由放牧草地土壤激發(fā)效應(yīng)的數(shù)值(3.36)高于圍封草地的土壤激發(fā)效應(yīng)(3.04)(圖4)。

圖3 土壤碳礦化累積量的變化動態(tài)Fig.3 Dynamics of the accumulation of soil C mineralization with incubation times

圖4 溫度和培養(yǎng)時間對土壤碳礦化激發(fā)效應(yīng)的影響Fig.4 Effect of incubation temperature and time on the priming effect of soil C mineralization

2.3 土壤碳礦化的溫度敏感性

圍封草地和自由放牧草地的土壤碳礦化溫度敏感性(Q10)差異不顯著(表2)。添加混合凋落物顯著增加了土壤碳礦化的溫度敏感性(P＜0.05)。未添加混合凋落物土壤的Q10隨培養(yǎng)時間的延長而逐漸增大;添加混合凋落物土壤的Q10值卻隨著培養(yǎng)時間的延長而降低(表2)。例如，封育和自由放牧草地在不添加凋落物時，培養(yǎng)42 d的Q10值顯著高于培養(yǎng)7 d的Q10(分別高出15.4%和14.0%);相反，添加混合凋落物后，培養(yǎng)42 d的Q10值顯著低于培養(yǎng)7天的Q10。在添加外源有機(jī)質(zhì)后，通過改變底物的質(zhì)量及其激發(fā)效應(yīng)，影響土壤碳礦化及其溫度敏感性。

表2 圍封和培養(yǎng)時間對土壤碳礦化溫度敏感性(Q10)的影響Table 2 Effects of enclosure and incubation time on the temperate sensitivity(Q10)of soil C mineralization

3 討論與結(jié)論

土地利用方式對土壤碳礦化量具有重要的影響［24-27］。長期圍封的大針茅草地土壤碳礦化累積量高于自由放牧草地，且高溫時(25℃和30℃)差異顯著，該結(jié)論與大部分研究相同［24，28-29］。然而，在溫度較低時，土壤微生物和酶活性受到溫度限制，因此表現(xiàn)為圍封對土壤碳礦化量影響較?。?0，24，30］;隨著溫度升高，底物數(shù)量和質(zhì)量對土壤微生物活性起更大作用，促進(jìn)土壤碳礦化。大量研究已經(jīng)表明:土壤有機(jī)碳含量和微生物群落結(jié)構(gòu)和特征是影響土壤碳礦化速率的重要因素［9，26，31］。土地利用變化直接造成了土壤內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，同時植物群落的改變也會間接影響土壤微生物群落種類及其數(shù)量，從而對土壤碳礦化產(chǎn)生重要影響。

外源有機(jī)物的加入對土壤碳礦化有直接影響，并表現(xiàn)出明顯的激發(fā)效應(yīng)［19，32-34］。溫度對激發(fā)效應(yīng)的影響在培養(yǎng)前期表現(xiàn)更為明顯，隨著培養(yǎng)時間的延長，所添加的凋落物快速被消耗，激發(fā)效應(yīng)所引起的土壤碳礦化速率明顯減弱［10，31］，使后期土壤碳礦化量顯著降低。培養(yǎng)溫度和培養(yǎng)時間是影響激發(fā)效應(yīng)評估的重要因素，從長遠(yuǎn)而言，中間溫度對土壤碳礦化及其激發(fā)效應(yīng)具有明顯的促進(jìn)作用［23，35］，未來應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)溫度與激發(fā)效應(yīng)的關(guān)系及其內(nèi)在機(jī)理。長期封育草地土壤激發(fā)效應(yīng)低于自由放牧草地，可能是長期封育草地仍然具有碳固持效應(yīng)的重要機(jī)制之一。

長期圍封和自由放牧是兩種不同的土地利用方式，理論上長期封育草地應(yīng)比自由放牧草地具有更高的土壤碳礦化的溫度敏感性，但實(shí)驗(yàn)結(jié)果卻表明二者間差異不顯著。從土壤有機(jī)質(zhì)(或有機(jī)碳)含量而言，長期封育草地的土壤質(zhì)量更高(表1)，從而使其土壤碳礦化的溫度敏感性更高;大量研究表明土壤底物質(zhì)量是決定土壤碳礦化溫度敏感性的重要因素［36-37］。長期封育后土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量發(fā)生了顯著的變化［10，23-26］，而這種顯著變化并不利于土壤碳礦化(或微生物呼吸)及其溫度敏感性。

在室內(nèi)培養(yǎng)狀況下，長期圍封草地的土壤碳礦化累積量均高于自由放牧草地，但二者土壤碳礦化的溫度敏感性影響不大。與長期圍封草地相比，添加混合凋落物后自由放牧草地表現(xiàn)出了更高的激發(fā)效應(yīng)。在培養(yǎng)初期，土壤激發(fā)效應(yīng)隨溫度的升高顯著增強(qiáng);在整個培養(yǎng)期，土壤激發(fā)效應(yīng)的最大值出現(xiàn)在15℃;從更長時間尺度來說，培養(yǎng)溫度和培養(yǎng)時間對評估土壤激發(fā)效應(yīng)具有重要的影響。長期封育草地的激發(fā)效應(yīng)更低，可能是長期封育大針茅草地仍然具有固碳能力的重要機(jī)制之一。因此，為了更好地揭示內(nèi)蒙古典型草地的碳固持效應(yīng)與機(jī)理，未來應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)土壤激發(fā)效應(yīng)及其主要控制機(jī)制的研究工作。

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