陳自強，壽 鹿，廖一波，高愛根，曾江寧，陳全震

(國家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學重點實驗室，國家海洋局第二海洋研究所，杭州 310012)

潮間帶是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要棲息地類型，位于海陸過渡地帶，能支撐很高的海洋生物多樣性［1］。大型底棲海藻作為潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是巖相潮間帶生態(tài)系統(tǒng)重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，其種類組成直接影響著底棲生物群落的初級生產(chǎn)力，在近岸碳循環(huán)中起著重要作用［2-4］。國內(nèi)外對于潮間帶底棲海藻的生態(tài)學研究早期主要集中于藻類群落的區(qū)系劃分、種類組成、分布特征等基礎(chǔ)研究方面［5-6］。近年來，潮間帶底棲藻類的研究向藻類生理生態(tài)、共生機制等更加微觀的方向發(fā)展，并開始關(guān)注藻類群落內(nèi)部的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、與其它共生群落的相互影響以及在整個潮間帶食物網(wǎng)中的作用［7-9］。

然而，由于調(diào)查取樣的困難以及分類學的局限，我國南海區(qū)的基礎(chǔ)資料陳舊，系統(tǒng)深入的研究僅見于中國科學院海洋所和南海所于20世紀60年代初和80年代所做的工作［10-11］。隨著近20年來海岸開發(fā)、旅游業(yè)的發(fā)展以及當?shù)厝丝诘目焖僭鲩L，三亞潮間帶生態(tài)環(huán)境受到了人類活動的深刻影響［12-14］，先前的資料已不能反映目前底棲海藻群落的實際情況。另外，水溫和光照等季節(jié)相關(guān)的因素是影響大型海藻分布的主要影響因子之一［2］，三亞地處熱帶，常年水溫高、光照強，四季差異不大，所以相比溫帶海區(qū)，熱帶海區(qū)海藻群落的季節(jié)變化經(jīng)常被忽略［15］。因此，本文通過對三亞巖相潮間帶大型底棲海藻的調(diào)查，試圖查明:(1)近年來三亞潮間帶大型海藻的分布特征;(2)海藻群落是否存在明顯的季節(jié)變化;(3)此區(qū)域大型海藻與我國其它海區(qū)在溫度性質(zhì)上的差異。旨在為我國南海南區(qū)大型藻類的多樣性研究提供基礎(chǔ)資料，為三亞潮間帶藻類資源的保護以及合理利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

三亞地區(qū)地處大陸型島嶼海南島的最南端，位于北緯 18°09′34″—18°37′27″，東經(jīng) 108°56′30″—109°48′28″，鄰近海域的地理氣候和環(huán)境條件具有典型的熱帶海洋特征。潮汐為非正規(guī)全日潮，年均潮差小于1 m［16］，潮間帶以巖礁、珊瑚礁、石沼等巖相底質(zhì)類型為主，底棲海藻資源豐富。

1.2 采樣方法

根據(jù)底質(zhì)類型，在三亞沿海設置6條巖相潮間帶斷面(圖1)進行4季野外調(diào)查。其中，S1、S2斷面分別位于亞龍灣東西兩側(cè)，S3位于榆林港灣口內(nèi)部，S4位于鹿回頭附近，S5、6分別位于天涯海角和南山寺附近開敞海區(qū)，6條斷面均避開游人活動區(qū)域，受人為破壞相對較小。另外，6條斷面中灣口和灣頂，遮蔽型和開敞型海岸均有涉及，以求更全面地反映出三亞潮間帶的綜合環(huán)境特征。采樣分別于2008年1月、4月、8月和11月的大潮日進行，使用GPS定位斷面位置，每條斷面分高、中、低潮帶進行采集。定量樣品在每個潮帶隨機選取3—4個25 cm×25 cm樣方。樣方內(nèi)海藻使用鏟刀從附著根部刮下，清除附著沙石后裝入塑封袋避光保存并做好標號。同時在各斷面附近分潮帶廣泛采集定性樣品，一并帶回實驗室進行分析鑒定。樣品稱重、計算和資料整理均按《海洋調(diào)查規(guī)范》［17］進行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用優(yōu)勢度指數(shù)Y確定大型海藻群落生物量優(yōu)勢種類［18］:

使用以下3個多樣性指數(shù)來表征大型海藻群落的多樣性［19］:

式中，ni為種i在各斷面的生物量總和;N為所有種的生物量總和;fi為種i在各斷面的出現(xiàn)頻率;S為采集生物的總種類數(shù);Pi為第i種的生物的生物量占總生物量的比例。

采樣斷面圖使用ArcGIS 9.3繪制。在SPSS13.0軟件中采用Kolmogorov-Smirnov檢驗和Levene檢驗分別對數(shù)據(jù)進行正態(tài)性和方差齊性假設檢驗。如果數(shù)據(jù)同時滿足正態(tài)性和方差齊性假設，則對4季生物量以及多樣性指數(shù)值進行單因素方差分析(One-Way ANOVA)，并進行Tukey′s post-hoc多重比較以檢驗季節(jié)間的生物量與多樣性差異，顯著性水平α=0.05。

聚類分析(CLUSTER)等多元統(tǒng)計分析方法比多樣性指數(shù)更能靈敏地反應群落結(jié)構(gòu)的變化［20］。方法如下:首先為降低生物量上占優(yōu)勢的個別物種對群落結(jié)構(gòu)影響的權(quán)重，對原始生物量數(shù)據(jù)進行四次方根轉(zhuǎn)換，而后建立不同物種的個體生物量在不同斷面間的數(shù)據(jù)矩陣，并基于Bray-Curtis相似性指數(shù)構(gòu)建各斷面間的相似性矩陣，最后采用組平均法構(gòu)建群落聚類圖［21］，群落的多元分析使用PRIMER 6.0軟件包。另外，為便于分析群落結(jié)構(gòu)，本文規(guī)定若斷面間相似度＞40%，可認為其較為相似。

種類的溫度性質(zhì)劃分主要依據(jù)分類學文獻和現(xiàn)有資料［22-25］，并參考項斯端和阮積惠［5］的劃分方法。

圖1 三亞巖相潮間帶大型海藻采樣斷面圖Fig.1 Sampling sections for intertidal benthic macroalgae in Sanya

2 結(jié)果

2.1 種類組成的分布特征和季節(jié)變化

綜合定量和定性數(shù)據(jù)，三亞巖相潮間帶共鑒定出大型底棲藻類130種，其中紅藻門41屬67種(占總物種數(shù)的51.54%)，是三亞巖相潮間帶底棲海藻的主要構(gòu)成成分，褐藻門16屬31種(占23.85%)、綠藻門15屬29種(占22.31%)、藍藻門3屬3種(占2.31%)。名錄詳見附錄1。

從水平分布來看，各斷面底棲海藻的四季平均物種數(shù)排序為S1＞S6＞S5＞S3＞S4＞S2，物種數(shù)最多的S1斷面平均有(21±7)種分布，而物種數(shù)最少的S2斷面僅(7±2)種(圖2)。其中，S1斷面常見的種有日本仙菜Ceramium japonicum、海柏 Polyopes polyideoides、波利團扇藻 Padina boryana、礪菜 Ulva conglobata等，S2、S3 斷面主要有波狀軟凹藻Chondrophycus undulates和寬扁叉節(jié)藻Amphiroa dilatata等，S4斷面主要有喇叭藻Turbinaria ornata、石花菜 Gelidium amansii等，S5、S6斷面以褐藻門海藻居多，如冠葉馬尾藻 Sargassum cristaefolium、瓦氏馬尾藻Sargassum vachellianum和波利團扇藻等。不同季節(jié)物種數(shù)的水平分布有所不同:春季種類數(shù)的最高值出現(xiàn)在S3斷面(17種)，最低值出現(xiàn)在S5斷面(2種);夏季S1斷面的物種數(shù)最高(24種)，而S4斷面最低(6種);秋季S1斷面的物種數(shù)繼續(xù)增加至29種，仍為6條斷面中物種最豐富者，其它5條斷面差別不大;冬季S5、S6斷面的物種數(shù)達到峰值，分別為25種和30種，而S2、S3、S4斷面的物種數(shù)最少，分別為6種、8種和6種。

從垂直分布來看，在調(diào)查區(qū)域的大部分斷面中，低潮帶種類數(shù)最多，主要有石花菜、日本仙菜、寬扁叉節(jié)藻和多種馬尾藻屬藻類。中潮帶的物種相對較少，包括礪菜、礁膜 Monostroma nitidum、苔狀鴨毛藻Symphyocladia marchantioides、大團扇藻Padina crassa等，而高潮帶幾乎沒有藻類分布(僅在秋季S1斷面出現(xiàn)了少量苔垢菜Calothrix crustacea，圖2中省略)。中潮帶與低潮帶有共同物種分布，這種現(xiàn)象在夏季最為普遍，各條斷面均有出現(xiàn)。

圖2 三亞巖相潮間帶底棲海藻物種數(shù)的四季水平分布Fig.2 The number of benthic algae species in different sampling sections of four seasons

底棲海藻物種數(shù)季節(jié)變化呈現(xiàn)夏、秋、冬3季多于春季的特征 (圖3)，秋季(60種)＞冬季(58種)＞夏季(54種)＞春季(37種)，且秋、冬、夏3季差異不大。紅藻門種類數(shù)4季均占優(yōu)勢，春季出現(xiàn)最少(15種);其次為褐藻門，春夏秋3季均占據(jù)次席。除紅藻門外，各門類種類數(shù)無明顯季節(jié)變化。

圖3 三亞巖相潮間帶不同類群底棲海藻的季節(jié)分布Fig.3 Seasonal distribution of benthic algae for different phyla in Sanya

2.2 種類的溫度性質(zhì)

由表1可見，三亞巖相潮間帶大型底棲海藻區(qū)系全年以暖水性熱帶-亞熱帶種為主(占總種類的58.7%)，其次為溫水性種類(占總種類的41.3%)。

分季節(jié)來看，暖水性種類在夏秋兩季分別占總物種數(shù)的60.4%和66.6%，溫水種類比例相對較低;相比之下，暖水性種類在春冬兩季出現(xiàn)的比例稍低為54.5%和49.1%。一些適溫較低的溫水種類，如刺松藻Codium fragile、節(jié)莢藻 Lomentaria hakodatensis、金膜藻Chrysymenia wrightii、扁江蘺Gracilaria textorii等僅在冬季出現(xiàn)。

表1 三亞底棲海藻種類的溫度性質(zhì)Table 1 Temperature features of benthic algae in Sanya

圖4 三亞巖相潮間帶底棲海藻生物量分布(mean±SD)Fig.4 Distribution of benthic algae biomass in Sanya

2.3 生物量的分布特征和季節(jié)變化

不同季節(jié)三亞巖相潮間帶大型底棲海藻生物量分布情況見圖4(S4斷面因海況不佳，缺秋冬季定量樣品)。從平面分布來看，各斷面大型海藻的4季平均生物量排序為:S6＞S1＞S2＞S5＞S3＞S4，S6 斷面平均生物量達 (762.62±507.86)g/m2，而生物量最低的S4斷面，僅為(69.66±27.58)g/m2。從不同季節(jié)來看，4季的平均生物量有所不同，整個采樣區(qū)域4個季節(jié)的平均生物量排序為:冬季＞夏季＞秋季＞春季。其中，春秋兩季平均生物量分別為(289.91±264.96)g/m2和(298.19±193.62)g/m2，而夏冬兩季分別為(502.58±312.56)g/m2和(632.78±513.03)g/m2，約為春秋兩季的兩倍，但統(tǒng)計結(jié)果顯示4季的生物量并無顯著差異(P=0.392，F(xiàn)=1.056)。

2.4 優(yōu)勢種組成與季節(jié)變化

三亞巖相潮間帶大型海藻群落優(yōu)勢種季節(jié)分布如表2所示。4季群落優(yōu)勢種(Y≥0.02)由紅藻門和褐藻門物種組成。春、夏季各4種，分別占總生物量的73.10%和74.42%;秋季3種，占62.10%;冬季5種，占59.30%。其中波利團扇藻與日本仙菜是春冬兩季共有優(yōu)勢種，波狀軟凹藻與冠葉馬尾藻是夏秋兩季共有優(yōu)勢種，而春夏與秋冬并無共同優(yōu)勢種。由4季群落優(yōu)勢種的溫度性質(zhì)表明，熱帶-亞熱帶性暖水種比例最大，優(yōu)勢度較高，且4季均有分布。

表2 三亞潮間帶底棲海藻優(yōu)勢種四季分布及優(yōu)勢度Table 2 Dominant species of benthic algae and its dominance in four seasons

2.5 物種多樣性指數(shù)

如表3所示，Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)均值的季節(jié)排序:冬季(2.02±0.38)＞秋季(1.43±0.75)＞春季(1.40±0.43)＞夏季(1.13±0.65)，但4個季節(jié)間無顯著差異 (P=0.166，F(xiàn)=1.901)。

表3 三亞巖相潮間帶各斷面大型底棲藻類群落物種多樣性指數(shù)Table 3 Biodiversity indices of benthic algae among 6 sections in Sanya

Pielou均勻度指數(shù)均值的季節(jié)排序:春季(0.77±0.14)＞冬季(0.70±0.05)＞秋季(0.61±0.18)＞夏季(0.46±0.20)，4個季節(jié)間差異顯著，夏季明顯低于春冬兩季(P＜0.05，F(xiàn)=3.812，Tukey′s test)。

Margalef物種豐富度指數(shù)的季節(jié)排序:冬季(1.07±0.23)＞秋季(0.95±0.65)＞夏季(0.80±0.53)＞春季(0.61±0.21)，但4個季節(jié)間無顯著差異(P=0.458，F(xiàn)=0.906)。

2.6 大型藻類群落結(jié)構(gòu)和多元數(shù)據(jù)分析

聚類分析結(jié)果顯示，底棲海藻群落結(jié)構(gòu)4個季差異較大:在相似度40%的水平上，春季，位于亞龍灣東西兩岸的斷面S1與S2相似性較高，均有較多波利團扇藻與礪菜出現(xiàn);夏季，斷面S2與S3相似度較高，波狀軟凹藻在兩個斷面均有大量分布;秋季各斷面相似度較低，均小于40%;冬季相似度較高的斷面為S5與S6，對相似性貢獻較大的種有瓦氏馬尾藻和苔狀鴨毛藻等。

圖5 三亞巖相潮間帶底棲藻類聚類分析結(jié)果Fig.5 The results of CLUSTER in benthic algae community among the 6 stations in Sanya

3 討論

3.1 種類組成與區(qū)系的溫度性質(zhì)

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，三亞大型底棲海藻群落主要由紅藻類群構(gòu)成，物種數(shù)最為豐富，其次是褐藻、綠藻和藍藻。這與之前的調(diào)查基本一致［11，15］。

從溫度性質(zhì)來看，三亞巖相潮間帶大型底棲海藻區(qū)系與我國黃、渤海區(qū)以及浙江沿海有明顯差異，而與廣東沿海較為相近［5，24，26］。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，盡管三亞位于海南島最南端，而三亞潮間帶海藻中熱帶種并沒有出現(xiàn)張水浸研究中的高比例［27］，在58.7%的暖水種中，亞熱帶性和熱帶性的種類分布平均，本文與丁蘭平［24］、劉瑞玉［25］等的區(qū)系劃分稍有區(qū)別，更傾向于將三亞附近海區(qū)海藻歸為亞熱帶向熱帶過渡的區(qū)系。該海域是我國一些暖溫帶種的南限，又成為一些熱帶種的北限，形成了我國海藻南海南區(qū)獨特的物種分布現(xiàn)象。

從季節(jié)分布來看，大型底棲藻類物種數(shù)季節(jié)性變化不很明顯，但種類組成存在一定的季節(jié)差異。一些暖溫帶性種類僅在溫度相對較低的冬季出現(xiàn)，說明盡管三亞附近水溫季節(jié)變化不大，但冬季的水溫已經(jīng)是一些溫帶種的適溫上限，這些種類難以在溫度稍高的其它3季生存。另外，季節(jié)性的水溫、光強變化可引起大型藻類在垂直分布上的遷移。尤其在夏季，由于水溫升高、光照強烈，部分常見于中低潮帶的海藻如角叉菜Choudrus ocellatus等喜陰的藻類會轉(zhuǎn)移到潮下帶生長。

從垂直分布來看，三亞地區(qū)氣溫高、光照強烈，長期暴露在空氣中的高潮帶幾乎沒有藻類生長，從中潮帶開始，一些典型的潮間帶海藻開始出現(xiàn)，低潮帶物種則更為豐富。另外，由于三亞附近海域潮差小，加之部分斷面坡度較緩，導致不同潮區(qū)的垂直界限相對模糊，一些延伸種從其占優(yōu)的潮帶延伸到其他潮帶［2］。三亞巖相潮間帶的延伸種多出現(xiàn)在中潮帶下部和低潮帶上部，主要為波狀軟凹藻、冠葉馬尾藻、波利團扇藻等，這些藻類原本生長在低潮線附近［22-23］，本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)在中潮帶下部也有分布。

與該地區(qū)歷史數(shù)據(jù)比較，大型海藻種類數(shù)量并無明確增多或減少。1984年海南島全島沿海底棲海藻調(diào)查時，巖礁海岸記錄135種［11］，與本次調(diào)查相差無多。而同期另一項針對三亞海藻的調(diào)查中［28］，由于采樣區(qū)域小(調(diào)查區(qū)域位于大小東海、鹿回頭、天涯海角三亞港附近)，僅記錄53種，遠少于本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)的物種數(shù)?？偟膩碚f，現(xiàn)有對海南島大型底棲海藻的調(diào)查研究很少，針對三亞沿海的調(diào)查就更少，而且三亞位于海南島最南端，大型藻類種類分布最廣泛，豐富程度最高，分類學研究也最困難。基礎(chǔ)數(shù)據(jù)缺乏，很難對長時間尺度上大型海藻群落的變化做出明確的結(jié)論。

3.2 生物量分布以及群落結(jié)構(gòu)特征

三亞潮間帶大型底棲海藻的生物量呈現(xiàn)出春秋兩季低、夏冬兩季高的趨勢。群落中的優(yōu)勢種對生物量貢獻很大，其季節(jié)變化的特點為:四季差異較大，沒有四季共同優(yōu)勢種出現(xiàn)，2個季節(jié)的共同優(yōu)勢種有4種，但其優(yōu)勢度在不同季節(jié)存在差異。如波狀軟凹藻是夏季第一優(yōu)勢種，秋季其優(yōu)勢地位則被冠葉馬尾藻取代，成為第二優(yōu)勢種。波利團扇藻冬季優(yōu)勢度并不高(0.03)，春季卻成為第一優(yōu)勢種。說明隨季節(jié)變化，它們在群落中的功能地位發(fā)生變化。造成這種變化的主要原因是:由于適溫性不同，一些熱帶和暖溫帶優(yōu)勢種分別在不同季節(jié)進入生長盛期。例如:苔狀鴨毛藻是典型的暖溫帶性種類，其在山東沿海6—7月進入生長盛期［22］，但在三亞冬季水溫較低時大量繁殖，生物量最高，成為冬季的優(yōu)勢種。冠葉馬尾藻屬熱帶種類，每年3—4月開始長出幼芽，6—7月進入生長盛期，隨后大量繁殖［22］，在夏秋兩季形成優(yōu)勢種，而后逐漸衰退，群落中的優(yōu)勢地位由其它藻類替代。瓦氏馬尾藻在浙江沿海4—6月進入生長盛期［22］，但在三亞，1月時生物量已經(jīng)很高，并能延續(xù)到春夏兩季。

從平面分布來看，海藻生物量和聚類分析結(jié)果與斷面所處經(jīng)度并無明顯關(guān)系，而與斷面受風浪大小、巖相底質(zhì)類型以及人為活動影響關(guān)系密切。因為這些因素往往決定了該斷面適宜生長的海藻種類，對大型海藻群落結(jié)構(gòu)也會產(chǎn)生影響。例如在冬季，S5、S6斷面群落的相似度較高，很可能是因為兩斷面位于三亞灣西部，同屬于開敞型海區(qū)，受秋冬盛行的東北季風影響較大，適合個體粗大、喜風浪的馬尾藻屬海藻生長，如冠葉馬尾藻和瓦氏馬尾藻等。由于馬尾藻屬海藻通常在單位面積內(nèi)具有較高的生物量，所以這也使S6斷面冬季生物量明顯高于其他斷面。另外，S6斷面潮間帶主要由大塊巖礁構(gòu)成，且距岸較遠，人為活動少，也是其生物量高的原因之一。相反地，亞龍灣東岸內(nèi)側(cè)的S2斷面以及位于榆林港內(nèi)部的S3斷面受風浪影響相對最小，均適合一些喜靜水藻類生長，所以S2、S3斷面在西南季風盛行的夏季相似性較高。鹿回頭S4斷面平均生物量最小，這主要與人為活動有關(guān)。由于鹿回頭中低潮帶雜色蛤、團聚牡蠣等經(jīng)濟貝類附著較多，人為采捕現(xiàn)象普遍，某種程度上破壞了藻類的生長環(huán)境，導致鹿回頭潮間帶大型海藻生物量偏低。

3.3 多樣性指數(shù)

從多樣性指數(shù)的平均值上看，冬季的Shannon物種多樣性和Margalef物種豐富度指數(shù)最高，這是因為，冬季三亞附近海區(qū)表層水溫介于亞熱帶種與熱帶種的最適溫區(qū)之間［29］，是溫帶種的適溫上限，很多熱帶種和溫帶種共同出現(xiàn)。而Shannon多樣性和Pielou均勻度指數(shù)的最低值出現(xiàn)在夏季，這是因為，夏季水溫相對較高，不適宜一些溫帶種的生長，另外，夏季優(yōu)勢度大于0.02的優(yōu)勢種生物量占總生物量的74.42%，影響了其它藻類的生長。

與浙江附近海區(qū)巖相潮間帶相比［30］，三亞潮間帶物種多樣性指數(shù)相對偏低，而總物種數(shù)卻遠遠高出。除了兩地的溫度差異外，也與兩地不同的底質(zhì)環(huán)境有關(guān):海南島巖相潮間帶大型海藻多數(shù)呈斑塊化、鑲嵌狀分布［11］，而且熱帶地區(qū)大型海藻藻株分布面積大，通常一塊礁石上僅附著一種或幾種藻類，造成有限的樣方內(nèi)種類相對單一，難以囊括該斷面所有大型海藻種類，導致三亞潮間帶多樣性指數(shù)相較其他海區(qū)偏低。而物種數(shù)中包含了斷面附近廣泛采集的定性樣本，物種數(shù)的豐富程度上遠高于浙江附近海區(qū)，這與現(xiàn)有資料一致［24］。

致謝:胡錫鋼、趙永強、江志兵等采集樣本，孫建璋、胡月妹等協(xié)助鑒定部分樣品，特此致謝。

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