李晶晶，白崗栓，2?，張蕊

(1.中國科學院水利部水土保持研究所;2.西北農(nóng)林科技大學水土保持研究所;3.西北農(nóng)林科技大學林學院:712100，陜西楊凌)

葉片吸水能力是影響樹冠截留的重要因素［1］，而樹冠截留可緩解雨滴對地表打擊、減少地表徑流，在森林水文和水土保持中具有重要意義。植物葉片的持水能力是表征植物耐旱性的一個重要指標［2］，林下枯落物的持水性能對涵養(yǎng)水源、改善土壤結(jié)構(gòu)、減少水土流失有重要作用［3］，熱帶雨林中的附生與非附生植物的葉片對霧水具有一定的吸收作用［4］。葉片持水性能主要與其生理特征密切相關［5］。刺槐(Robinia pseudoacacia)、臭椿(Ailanthus altissima)、楊樹(Populus)等為陜北黃土丘陵區(qū)的主要造林及水土保持樹種。有關這些樹種的生理生態(tài)、抗旱機制及水土保持等方面研究較多［6-10］，但有關這些樹種的葉片吸水能力鮮見報道。筆者通過測定陜北黃土丘陵溝壑區(qū)常見樹種葉片的吸水量及吸水速率，為評價不同樹種葉片的生物學特性及樹冠截留能力提供參考。

1 自然概況

試驗地位于陜北黃土丘陵溝壑區(qū)的安塞縣，屬暖溫帶半干旱氣候區(qū)，年均降水量在500 mm左右，年均蒸發(fā)量1 000 mm，≥10℃積溫2 866℃，年均氣溫8.9℃。地帶性植被為森林灌叢草原，森林主要以天然次生林和人工林為主。人工林主要樹種有刺槐、小葉楊(P．simonii)、臭椿、旱柳(Salix matsudana)等。土壤以黃綿土為主，約占總面積的95%。

2 研究方法

2.1 材料與方法

2.1.1 測試材料 測試材料有刺槐(Rp)、臭椿(Aa)、新疆楊(P．bolleana)(Pb)、小葉楊(Ps)、河北楊(P．hopeiensis)(Ph)、84K楊(銀白楊 ×腺毛楊，P．a(chǎn)lba×P．glandulosa)(PP)，不同樹種均是1995年定植于安塞水土保持綜合試驗站內(nèi)，每個樹種隨機選取3株。葉片采集前10 d無降水過程。

2.1.2 采樣 2011年7月24日14:30分別在不同樹種樹冠外圍中部選取完整無損、大小均勻、標準形狀的成熟功能葉片，并立即用1/1 000的電子天平稱其鮮質(zhì)量，重復3次。由于不同樹種葉片大小不同，故每次采樣時不同樹種葉片的數(shù)量不同，但葉片鮮質(zhì)量均在200 g左右。

2.1.3 測定方法 測試時將葉片完全浸入裝有蒸餾水的長方形托盤中，保證葉片能全部浸入水中，達到充分吸水。根據(jù)先密后疏的時間間隔，浸水后前2 h采用20 min的時間間隔，2 h后采用30 min的時間間隔稱其吸水后質(zhì)量。每次稱量時先用吸水紙將葉片正面、背面的水分擦拭干凈，并用電熱風將葉片正面、背面各吹30 s，然后再放入托盤中繼續(xù)吸水，直到葉片質(zhì)量不再增加。葉片吸水量、吸水速率的計算公式如下:

式中:W為葉片吸水量，g/g;mw為葉片吸水后的鮮質(zhì)量，g;mf為采樣時的葉片鮮質(zhì)量，g;Wmax為葉片最大吸水量，g/g;mmax為葉片吸水后的最大鮮質(zhì)量，g;vw為葉片吸水速率，g/(g·h);Wt為某段時間葉片的吸水量，g/g;t為葉片的浸水時間，h。

2.2 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進行相關性分析和回歸方程的顯著性檢驗。

3 結(jié)果與分析

3.1 葉片吸水量

不同樹種的葉片在浸水初始期吸水量快速上升，然后隨著浸水時間的緩慢延長達到峰值，之后隨著浸水時間的延長，葉片吸水量維持不變或緩慢降低。不同樹種的葉片吸水量W與其浸水時間t為自然對數(shù)關系(W=alnt+b)關系(圖1)，即葉片吸水有3個時期:第1個是快速吸水期，在浸水后的0～60 min，葉片吸水量快速增加，各樹種的葉片吸水量均超過最大吸水量的74%，其中84 K楊高達88.9%;第2個是緩慢吸水期，在葉片浸水后的60～240 min，葉片吸水量隨時間的增加而增加，并逐漸趨向于飽和，吸水速率逐漸減緩，直到葉片吸水量很少或者不再增加，各樹種的葉片吸水量均達到最大吸水量;第3個是飽和期，隨著浸水時間的延長，葉片吸水量不再增加，即葉片吸水量達到飽和，但在測試過程中表現(xiàn)為葉片吸水量逐漸下降，浸泡葉片的水已有輕微的綠色，這主要是因為葉片吸水飽和后，葉片的營養(yǎng)物質(zhì)已開始向水中流失。不同樹種葉片吸水量差異較大，但變化過程相同。不同樹種葉片吸水量與浸水時間關系密切，R2均大于0.75，達到極顯著相關水平(P＜0.01)。

由圖2可知，不同測試樹種間的最大吸水量呈顯著差異(P ＜0.05)，其中新疆楊、刺槐極顯著(P ＜0.01)高于84 K楊和臭椿，84 K楊和臭椿極顯著高于河北楊和小葉楊。新疆楊葉片的最大吸水量為0.427 g/g，而小葉楊為0.179 g/g。

圖1 不同樹種葉片吸水量Fig．1 Water absorption capacity of different trees leaves

圖2 不同樹種葉片最大吸水量Fig．2 Maximum water absorption capacity of different trees leaves

3.2 葉片吸水速率

從圖3可看出:葉片浸水后的20 min，葉片吸水速率最大，為葉片的最大吸水速率。葉片吸水速率在浸水后的0～60 min內(nèi)均急劇下降。在浸水后的60～240 min，葉片吸水速率緩慢降低，其中新疆楊葉片的吸水速率在浸水后的60 min為0.335 g/(g·h)，至浸泡后的 240 min，下降為 0.104 g/(g·h);小葉楊葉片的吸水速率在浸水后60 min為0.131 g/(g·h)，至浸水后的240 min，下降為0.045 g/(g·h)。葉片浸水240 min后，隨著時間的延長，各類葉片吸水速率逐漸趨近于0，這主要是因為隨著浸水時間的延長，葉片已接近其最大吸水量并處于平衡穩(wěn)定的吸水狀態(tài)。不同樹種葉片的吸水速率表現(xiàn)為新疆楊＞刺槐＞84K楊＞臭椿＞河北楊＞小葉楊。不同樹種葉片的吸水速率vw與其浸水時間t存在明顯的冪函數(shù)(vw=at-b)關系，R2均大于0.97，達到極顯著相關水平(P＜0.001)(圖3)。不同樹種葉片吸水速率與浸水時間的關系基本不受樹種的影響。

圖3 不同樹種葉片吸水速率Fig．3 Water absorption rate of different trees leaves

各樹種中:新疆楊最大吸水速率最高，為0.696 g/(g·h);刺槐次之;小葉楊最小，為 0.315 g/(g·h)。新疆楊、刺槐極顯著高于84 K楊和臭椿，84 K楊和臭椿極顯著高于河北楊和小葉楊，與最大吸水量的規(guī)律基本相同(圖4)。

圖4 不同樹種葉片最大吸水速率Fig．4 Maximum water absorption rate of different trees leaves

4 討論

自然狀態(tài)下林木葉片的吸水過程受降雨強度、風速、風向、季節(jié)等環(huán)境因素影響較大［1，3-5］。本研究將不同樹種葉片浸泡于水中，其吸水性能主要與葉片表面的結(jié)構(gòu)特征如光滑程度、形狀等和葉片的生理特性相關［11］。不同樹種間葉片吸水能力的差異，一是與其葉背絨毛有關，葉背絨毛增加了葉片與水分接觸面積，有助于葉片吸水。不同樹種中，新疆楊、84 K楊、河北楊、臭椿等樹種葉背密被白色絨毛，其中新疆楊絨毛密度最大，84 K楊次之，臭椿較少，而刺槐、小葉楊葉背則光滑無絨毛。二是與葉片表面蠟質(zhì)層有關，由于不同樹種的原產(chǎn)地不同，在自然進化過程中，為了減少水分蒸發(fā)，葉表面會形成一層類似于蠟質(zhì)的膜，較難吸附大量水分。在陜北黃土丘陵溝壑區(qū)，小葉楊、河北楊等葉片的表面蠟質(zhì)層較厚，影響其葉片的吸水能力。三是與比葉面積有關，比葉面積大則單位葉片生物量的葉片面積大，增大了葉片吸收水分的表面積，有利于葉片吸水。不同樹種中，刺槐葉片的比葉面積最大，因而刺槐在葉背缺乏絨毛的情況下吸水能力僅次于新疆楊。不同樹種葉片吸水能力有顯著差異，但變化趨勢相同，與楊躍軍等［5］在泡桐(Paulownia elongata)葉片的吸水方面的研究結(jié)果相同。不同樹種的葉片在吸水的初始期吸水速率處于高峰，吸水量快速增加，主要是葉片采集前10 d沒有下雨，且這些樹均無灌溉條件，采樣時間又處于午后，葉片組織間存在著水分飽和虧，各葉片組織的含水量均處于虧損狀態(tài)。在吸水高峰之后葉片吸水緩慢，這期間葉片吸水一部分是繼續(xù)滿足葉片飽和，另一部分是滿足葉片液泡伸長和其內(nèi)含物的一些生化反應，故其吸水速率明顯減慢。

浸水條件下葉片的吸水速率反映了其在實際降雨過程中潛在的吸水能力，而葉片的吸水能力是影響林冠截留過程的重要因素之一［11］，各樹種在浸水后0～60 min吸水速率較大，說明這個時期葉片對降雨的吸附作用大。實際降雨過程中，葉片不僅對降水有截留作用，而且還能降低雨滴動能，減小對地表土壤的沖擊［12］。葉片吸水速率高，吸水量大，對攔截降水、減少土壤沖涮及森林水文功能具有重要意義。該研究中，不同樹種平均吸水速率、最大吸水速率和吸水量表現(xiàn)為:新疆楊＞刺槐＞84 K楊＞臭椿＞河北楊＞小葉楊，可見新疆楊在樹冠截留方面應具有更重要的作用。

5 結(jié)論

1)在浸水條件下，陜北黃土丘陵溝壑區(qū)常見樹種葉片吸水量隨時間的變化呈對數(shù)函數(shù)曲線趨勢，模擬曲線R2均在0.75以上。不同樹種葉片吸水量表現(xiàn)為:新疆楊＞刺槐＞84 K楊＞臭椿＞河北楊＞小葉楊，新疆楊的葉片表現(xiàn)出較強的吸水能力。

2)不同樹種葉片的吸水速率與浸水時間呈冪函數(shù)關系，模擬曲線R2均在0.97以上。不同樹種的吸水速率及最大吸水速率表現(xiàn)為:新疆楊＞刺槐＞84 K楊＞臭椿＞河北楊＞小葉楊，浸水后0～60 min是葉片的主要吸水階段。

3)不同樹種中，新疆楊的吸水量、吸水速率最大，可見新疆楊在樹冠截留方面應具有更重要的作用。

［1］ 王馨，張一平.西雙版納熱帶季節(jié)雨林與橡膠林林冠的持水能力［J］.應用生態(tài)學報，2006，17(10):1782-1788

［2］ 何明珠，王輝，陳智平.荒漠植物持水力研究［J］.中國沙漠，2006，26(3):403-408

［3］ 盧洪健，李金濤，劉文杰.西雙版納橡膠林枯落物的持水性能與截留特征［J］.南京林業(yè)大學學報:自然科學版，2011，35(4):67-73

［4］ 鄭玉龍，馮玉龍.西雙版納地區(qū)附生與非附生植物葉片對霧水的吸收［J］.應用生態(tài)學報，2006，17(6):977-981

［5］ 楊躍軍，孫向陽，王保平，等.泡桐葉片的水分特征研究［J］.北京林業(yè)大學學報，1999，21(6):28-34

［6］ 王孟本，李洪建，柴寶峰.晉西北小葉楊林水分生態(tài)的研究［J］.生態(tài)學報，1996，16(3):232-237

［7］ 桑玉強，劉全軍，吳文良，等.毛烏素沙地新疆楊生長季節(jié)蒸騰耗水規(guī)律［J］.東北林業(yè)大學學報，2008，36(9):28-31

［8］ 郝紹菊.干旱梯度下10個刺槐無性系耗水抗旱特性研究［D］.鄭州:河南農(nóng)業(yè)大學，2006

［9］ 王孟本，柴寶峰，李洪建，等.黃土區(qū)人工林的土壤持水力與有效水狀況［J］.林業(yè)科學，1999，35(2):7-14

［10］黎燕瓊，鄭紹偉，劉向東，等.岷江上游干旱河谷區(qū)臭椿抗旱性季節(jié)動態(tài)變化研究［J］.四川林業(yè)科技，2008，29(1):16-19

［11］彭煥華，趙傳燕，許仲林，等.祁連山青海云杉林冠層持水能力［J］.應用生態(tài)學報，2011，22(9):2233-2239

［12］黨宏忠，周澤福，趙雨森.青海云杉林冠截留特征研究［J］.水土保持學報，2005，19(4):60-64