邰玉玲，楊秀梅，袁 藝，江 玲，余德強，胡 芳

(安徽農(nóng)業(yè)大學生命科學學院，安徽合肥230036)

洋甘菊(Matricaria chamomilla Linn.)又稱母菊，為菊科(Asteraceae)母菊屬(Matricaria Linn.)一年或多年生草本植物。洋甘菊體內(nèi)含有揮發(fā)油，具有消炎、抑制真菌、解痙鎮(zhèn)靜、抗腫瘤及促進小鼠傷口愈合等作用［1-4］，是一種極具開發(fā)及應用價值的香料植物。近年來，洋甘菊在藥療、美容及裝飾等方面的應用越來越廣泛。

土壤鹽漬化已是一個世界性的資源與生態(tài)問題。據(jù)統(tǒng)計，全世界大約有3.8×108hm2土地存在不同程度鹽漬化，約占全球陸地面積的三分之一。在中國，鹽漬土是分布廣、類型多、對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)影響較大的一類低產(chǎn)土壤，鹽漬土的生物治理和綜合開發(fā)是未來農(nóng)業(yè)發(fā)展的重大課題［5-6］。NaCl脅迫是影響植物生長和發(fā)育、導致作物產(chǎn)量降低的不利因素之一，直接影響種子萌發(fā)和幼苗生長，最終使作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降［7］。由于洋甘菊可在多種類型土壤中生長，在低鹽土壤中能較好生長、在高鹽土壤中也能生長［8］，因而，洋甘菊可作為谷類作物的輪作植物。Dadkhah［9］的研究結(jié)果表明:在低濃度NaCl(質(zhì)量濃度0.3%NaCl)脅迫下洋甘菊的揮發(fā)油含量比對照組增加了18.2%，說明輕度NaCl脅迫有利于洋甘菊體內(nèi)有效成分的積累。因此，洋甘菊作為具有經(jīng)濟開發(fā)價值的藥用植物之一，可在低鹽漬土壤中種植，對提高土地利用率有一定作用。近年來，國內(nèi)外有關(guān)洋甘菊的研究主要集中在化學成分分析［10-11］、逆境條件下化學成分含量變化［12-13］、栽培和快速繁殖方法研究［14-15］及藥理作用分析［16-17］等方面，有關(guān)NaCl脅迫對洋甘菊種子萌發(fā)、幼苗生長以及不同器官解剖結(jié)構(gòu)的影響尚未見研究報道。

作者對不同濃度NaCl脅迫條件下洋甘菊種子萌發(fā)狀況、幼苗生理和生長狀況以及不同器官橫切面解剖結(jié)構(gòu)的變化進行了研究，以期明確洋甘菊的耐鹽性，為洋甘菊的進一步開發(fā)利用及其在鹽漬土上的推廣種植提供實驗依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試洋甘菊種子由安徽宣城躍平生態(tài)有限公司提供，挑選顆粒飽滿、大小一致的種子(含水量約8%，千粒質(zhì)量0.167 g)備用。

1.2 方法

1.2.1 NaCl脅迫處理方法 用蒸餾水分別配制質(zhì)量濃度0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2% 和1.4%NaCl溶液，對照為蒸餾水(0.0%NaCl)。隨機取100粒種子，均勻排列在墊有2層定性濾紙的培養(yǎng)皿(直徑9 cm)中，分別滴加相應濃度的NaCl溶液至濾紙完全濕潤，每處理3次重復;置于溫度約23℃的光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每天光照12 h;培養(yǎng)期間每天補充無菌水至濾紙完全濕潤以保持NaCl濃度恒定。定時觀察種子萌發(fā)情況及幼苗生長狀況。

將洋甘菊種子包裹在無菌紗布中，用質(zhì)量濃度0.1%HgCl2溶液浸泡消毒5 min，無菌水清洗3次后用于播種。以過篩并消毒的細沙為盆栽基質(zhì)，每一栽培盆中裝1.0 kg細沙，每盆播種10粒洋甘菊種子，其上覆1層基質(zhì)，置于溫室中培養(yǎng)萌發(fā);待種子萌發(fā)后，每天用1/2 Hoagland營養(yǎng)液(用蒸餾水配制)澆灌;2周后，每盆保留4株長勢一致的幼苗，分別用含質(zhì)量濃度 0.0%(對照)、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%和1.2%NaCl的1/2 Hoagland營養(yǎng)液澆灌，每處理3盆。以細沙濕潤為標準，根據(jù)耗水量定期補充1/2 Hoagland營養(yǎng)液以保持盆栽基質(zhì)中含水量的相對穩(wěn)定;每次補充水分的同時用1/2 Hoagland營養(yǎng)液沖洗底部接水盤并澆入盆栽基質(zhì)中，以保持盆栽基質(zhì)中NaCl質(zhì)量濃度的相對穩(wěn)定。NaCl脅迫處理持續(xù)4個月后取樣測定洋甘菊植株的生理指標。然后保留質(zhì)量濃度0.6%NaCl處理組繼續(xù)進行NaCl脅迫處理至12個月，取不同器官制作石蠟切片，用于不同器官橫切面解剖結(jié)構(gòu)觀察。

1.2.2 種子萌發(fā)及幼苗生長指標測定 以胚根長度為種子長度的1/2作為發(fā)芽標準，每天早上8:00觀察記錄發(fā)芽種子數(shù)，計算相對萌發(fā)率;在發(fā)芽第4天計算種子發(fā)芽勢，第7天計算種子萌發(fā)率以及相對鹽害率。

在處理的第7天，每一處理組隨機取10株幼苗，用直尺測量根長和株高。同時，每一處理組隨機取10株幼苗，用純凈水清洗干凈，吸干表面水分后用AR124CN型電子天平(上海奧豪斯儀器有限公司，精度0.000 1 g)稱取單株鮮質(zhì)量;然后置于105℃殺青10 min，并于80℃烘箱中干燥至恒質(zhì)量，稱取單株干質(zhì)量［18］，結(jié)果取平均值。

1.2.3 生理指標測定 每一處理隨機混合采集洋甘菊植株同一高度的葉片，先用自來水沖洗再用蒸餾水清洗，吸干表面水分后分別稱取0.5 g，用于各項生理指標測定。采用酸性茚三酮比色法［19］測定脯氨酸含量;采用蒽酮比色法［20］195-197測定可溶性糖含量;參照文獻［20］134-137的方法測定葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量;采用愈創(chuàng)木酚法［21］測定過氧化物酶(POD)活性。

1.2.4 不同器官橫切面解剖結(jié)構(gòu)觀察 用質(zhì)量濃度0.6%NaCl連續(xù)脅迫處理12個月后，分別采集對照組和處理組洋甘菊植株同一生長時期的根、莖和葉片，參照文獻［22］的方法制作石蠟切片，切片厚度10 μm，番紅-固綠染色，樹膠封片。采用數(shù)碼互動系統(tǒng)顯微鏡(Olympus VANOX萬能研究顯微鏡)觀察并拍攝記錄。

1.3 數(shù)據(jù)計算及統(tǒng)計分析

按照下列公式分別計算種子發(fā)芽勢、相對萌發(fā)率和相對鹽害率:發(fā)芽勢=(4天內(nèi)正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%;相對萌發(fā)率=(處理組種子萌發(fā)率/對照組種子萌發(fā)率)×100%;相對鹽害率=〔(對照組種子萌發(fā)率-處理組種子萌發(fā)率)/對照組種子萌發(fā)率〕×100%。

采用DPS v7.05軟件進行統(tǒng)計分析，用單因素方差分析方法進行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果和分析

2.1 NaCl脅迫對洋甘菊種子萌發(fā)的影響

在不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫條件下洋甘菊種子的相對萌發(fā)率見表1;其發(fā)芽勢、萌發(fā)率及相對鹽害率見表2。

由表1可知:隨NaCl質(zhì)量濃度的提高，洋甘菊種子的相對萌發(fā)率均逐漸降低;與對照相比，經(jīng)不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫處理3～7 d洋甘菊種子的相對萌發(fā)率均低于對照，差異均達到極顯著水平(P＜0.01)。隨萌發(fā)時間的延長，各處理組洋甘菊種子的相對萌發(fā)率總體呈逐漸增加的趨勢。在質(zhì)量濃度1.4%NaCl脅迫條件下，洋甘菊種子不能正常萌發(fā)，表明高濃度NaCl脅迫對洋甘菊種子萌發(fā)有明顯抑制作用。

由表2可見:經(jīng)NaCl脅迫處理后，隨NaCl質(zhì)量濃度提高，洋甘菊種子的發(fā)芽勢和萌發(fā)率均逐漸降低，而相對鹽害率逐漸增大，其中各處理組的種子發(fā)芽勢和萌發(fā)率均顯著(P＜0.05)或極顯著(P＜0.01)低于對照，而各處理組的相對鹽害率均高于對照，且除0.2%NaCl處理組外，其他處理組的相對鹽害率均與對照有極顯著差異(P＜0.01)。表明中、高濃度NaCl脅迫對洋甘菊種子萌發(fā)均有明顯抑制作用。

2.2 NaCl脅迫對洋甘菊幼苗生長的影響

2.2.1 對幼苗生長指標的影響 在不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫條件下洋甘菊幼苗根長、株高及單株鮮質(zhì)量和干質(zhì)量的變化見表3。

表1 NaCl脅迫條件下洋甘菊種子相對萌發(fā)率的變化(±SD)1)Table 1 Change of relative germination rate of Matricaria chamomilla Linn.seeds under NaCl stress(±SD)1)

表1 NaCl脅迫條件下洋甘菊種子相對萌發(fā)率的變化(±SD)1)Table 1 Change of relative germination rate of Matricaria chamomilla Linn.seeds under NaCl stress(±SD)1)

1)同列中不同的大寫和小寫字母分別表示差異極顯著(P＜0.01)和顯著(P＜0.05)Different capitals and small letters in the same column indicate the extremely significant difference(P＜0.01)and the significant difference(P＜0.05)，respectively.

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表2 NaCl脅迫條件下洋甘菊種子萌發(fā)指標及相對鹽害率的比較(±SD)1)Table 2 Comparison of seed germination indexes and relative salt injury rate of Matricaria chamomilla Linn.under NaCl stress(±SD)1)

表2 NaCl脅迫條件下洋甘菊種子萌發(fā)指標及相對鹽害率的比較(±SD)1)Table 2 Comparison of seed germination indexes and relative salt injury rate of Matricaria chamomilla Linn.under NaCl stress(±SD)1)

1)同列中不同的大寫和小寫字母分別表示差異極顯著(P＜0.01)和顯著(P＜0.05)Different capitals and small letters in the same column indicate the extremely significant difference(P＜0.01)and the significant difference(P＜0.05)，respectively.

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表3 NaCl脅迫對洋甘菊幼苗生長的影響(±SD)1)Table 3 Effect of NaCl stress on seedling growth of Matricaria chamomilla Linn.(±SD)1)

表3 NaCl脅迫對洋甘菊幼苗生長的影響(±SD)1)Table 3 Effect of NaCl stress on seedling growth of Matricaria chamomilla Linn.(±SD)1)

1)同列中不同的大寫和小寫字母分別表示差異極顯著(P＜0.01)和顯著(P＜0.05)Different capitals and small letters in the same column indicate the extremely significant difference(P＜0.01)and the significant difference(P＜0.05)，respectively.-:因種子未萌發(fā)，無測定數(shù)據(jù) Without determination datum because of seed ungerminated.

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由表3可見:在NaCl脅迫條件下洋甘菊幼苗的根長、株高以及單株鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均低于對照，其差異達到顯著(P＜0.05)或極顯著(P＜0.01)水平。隨NaCl質(zhì)量濃度的提高，洋甘菊幼苗的根長、株高及單株鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均呈逐漸下降的趨勢，在1.2%NaCl脅迫條件下各項指標均最低;但相比較而言，根長的降幅大于株高、鮮質(zhì)量的降幅大于干質(zhì)量，說明NaCl脅迫對洋甘菊根長的影響大于對株高的影響，對單株鮮質(zhì)量的影響大于對單株干質(zhì)量的影響。造成這一現(xiàn)象的原因與本實驗采用的水培方法有關(guān)，也與NaCl處理液直接作用于根系有關(guān)。

需要說明的是，由于在質(zhì)量濃度1.4%NaCl脅迫條件下種子未能正常萌發(fā)，因而未能獲得該脅迫條件下幼苗各項生長指標數(shù)據(jù)。

2.2.2 對幼苗形態(tài)的影響 經(jīng)不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫處理后洋甘菊幼苗的形態(tài)變化見圖1。隨NaCl質(zhì)量濃度的提高，洋甘菊幼苗表現(xiàn)出株高矮小且植株干硬、葉片變小且葉片肉質(zhì)化程度增大等現(xiàn)象，這些變化是洋甘菊在NaCl脅迫條件下維持正常生長發(fā)育所表現(xiàn)出的適應性特征。葉片肉質(zhì)化程度的增大在一定程度上可提高單位葉面積的光合效率，而葉片變小可以減少蒸騰面積防止水分過度散失。

2.3 NaCl脅迫對洋甘菊葉片部分生理指標的影響

在不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫條件下洋甘菊幼苗葉片葉綠素、可溶性糖和脯氨酸含量及POD活性的變化見表4。

由表4可知:除質(zhì)量濃度1.2%NaCl處理組葉片葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量顯著(P＜0.05)或極顯著(P＜0.01)低于對照外，在NaCl脅迫條件下洋甘菊葉片的葉綠素(包括葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素)含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量及POD活性均高于對照，其差異達到顯著(P＜0.05)或極顯著(P＜0.01)水平。

圖1 經(jīng)不同質(zhì)量濃度NaCl處理4個月后洋甘菊幼苗的形態(tài)變化Fig.1 Morphological change of Matricaria chamomilla Linn.seedlings treated by NaCl with different mass ratios for four months

表4 NaCl脅迫對洋甘菊幼苗葉片葉綠素、可溶性糖和脯氨酸含量及POD活性的影響(±SD)1)Table 4 Effects of NaCl stress on contents of chlorophyll，soluble sugar and proline and POD activity in leaf of Matricaria chamomilla Linn.seedlings(±SD)1)

表4 NaCl脅迫對洋甘菊幼苗葉片葉綠素、可溶性糖和脯氨酸含量及POD活性的影響(±SD)1)Table 4 Effects of NaCl stress on contents of chlorophyll，soluble sugar and proline and POD activity in leaf of Matricaria chamomilla Linn.seedlings(±SD)1)

1)同列中不同的大寫和小寫字母分別表示差異極顯著(P＜0.01)和顯著(P＜0.05)Different capitals and small letters in the same column indicate the extremely significant difference(P＜0.01)and the significant difference(P＜0.05)，respectively.

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總體上看，隨NaCl質(zhì)量濃度提高，洋甘菊幼苗葉綠素含量呈先升高后下降趨勢，而可溶性糖含量、脯氨酸含量以及POD活性總體上呈逐漸增加的趨勢;其中，在質(zhì)量濃度1.2%NaCl脅迫條件下，葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量均最低，可溶性糖含量、脯氨酸含量及POD活性均最高。說明高濃度NaCl脅迫對洋甘菊幼苗葉片葉綠素合成有較大影響。

2.4 NaCl脅迫對洋甘菊不同器官橫切面解剖結(jié)構(gòu)的影響

經(jīng)質(zhì)量濃度0.6%NaCl脅迫處理12個月后洋甘菊莖、根和葉片橫切面解剖結(jié)構(gòu)的變化見圖2。

觀察結(jié)果顯示:洋甘菊莖橫切面的解剖結(jié)構(gòu)可分為表皮、皮層和維管柱3部分，維管柱中包含維管束、髓和髓射線;與對照(圖2-1)相比較，經(jīng)NaCl脅迫處理后洋甘菊莖皮層內(nèi)厚角組織增多、薄壁組織中氣隙數(shù)量增加且維管束內(nèi)導管更加發(fā)達(圖2-2)。洋甘菊根橫切面的解剖結(jié)構(gòu)可分為表皮、皮層和維管柱3部分，維管柱為多元型;與對照(圖2-3)相比較，經(jīng)NaCl脅迫處理后洋甘菊根皮層內(nèi)氣隙數(shù)量增多、維管柱內(nèi)導管較為發(fā)達(圖2-4)。洋甘菊葉軸的橫切面解剖結(jié)構(gòu)可分為表皮、葉脈和薄壁組織;與對照(圖2-5)相比較，經(jīng)NaCl脅迫處理后洋甘菊葉軸薄壁組織中氣隙數(shù)量增加(圖2-6)。洋甘菊葉片橫切面的解剖結(jié)構(gòu)可分為表皮、葉肉和葉脈3部分;與對照(圖2-7)相比較，經(jīng)NaCl脅迫處理后洋甘菊葉片表皮細胞皺縮、柵欄組織層數(shù)明顯增多(圖2-8)。

總體上看，經(jīng)質(zhì)量濃度0.6%NaCl脅迫處理后洋甘菊根、莖和葉軸中氣隙數(shù)量增多，形成的通氣組織有利于洋甘菊進行呼吸作用;莖及根中導管數(shù)量的增多有利于洋甘菊體內(nèi)水分及礦質(zhì)元素的運輸;而葉片中柵欄組織增多有利于其光合作用的增強。這些器官解剖結(jié)構(gòu)的變化都是洋甘菊對NaCl脅迫環(huán)境的一種適應性變化。

圖2 經(jīng)質(zhì)量濃度0.6%NaCl處理12個月后洋甘菊不同器官橫切面解剖結(jié)構(gòu)變化Fig.2 Change of transection anatomical structure of different organs of Matricaria chamomilla Linn.treated by mass ratio 0.6%NaCl for twelve months

3 討 論

在逆境脅迫條件下植物體內(nèi)會發(fā)生一系列的生理生化變化，以提高植株對逆境脅迫的抵抗能力。植物對NaCl脅迫的適應性反應是一個非常復雜的生理生態(tài)學過程，其不同器官解剖結(jié)構(gòu)的變化與其生理生態(tài)特征的變化緊密相關(guān)，是植物對逆境脅迫的綜合反應。

鹽漬土是指表土層含0.1% ～2%可溶性鹽的一類土壤［23-24］。本研究結(jié)果表明:隨NaCl質(zhì)量濃度的提高，洋甘菊種子的萌發(fā)率及幼苗的根長和株高以及單株干質(zhì)量和鮮質(zhì)量均呈明顯的下降趨勢，但質(zhì)量濃度較低的NaCl脅迫對洋甘菊種子發(fā)芽的抑制作用較小，這一研究結(jié)果與沈禹穎等［25］的研究結(jié)論基本一致;質(zhì)量濃度大于0.4%的NaCl脅迫對洋甘菊種子萌發(fā)的抑制作用較為明顯，且質(zhì)量濃度大于0.6%的NaCl脅迫對其幼苗根長生長的抑制作用較顯著，質(zhì)量濃度大于0.8%的NaCl脅迫對其幼苗株高生長的抑制作用較顯著;在NaCl質(zhì)量濃度低于1.4%的脅迫條件下洋甘菊種子均有發(fā)芽能力。表明洋甘菊可以在一般的鹽土中萌發(fā)生長，可作為提高鹽漬土利用率的經(jīng)濟作物之一。在NaCl脅迫條件下洋甘菊幼苗的根長和株高及單株干質(zhì)量和鮮質(zhì)量均隨NaCl質(zhì)量濃度的提高而降低，可能是由于NaCl脅迫一方面導致植物從土壤中攝取的無機物減少，另一方面限制了植株生長，因此造成植株生物量的下降。

在NaCl脅迫條件下，洋甘菊體內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除的動態(tài)平衡被破壞，而POD活性的增加可以清除由于NaCl脅迫產(chǎn)生的過量活性氧。在本研究中，在NaCl脅迫條件下，洋甘菊葉片可溶性糖和脯氨酸含量均隨NaCl質(zhì)量濃度的提高而逐漸增加，可溶性糖和脯氨酸具有調(diào)節(jié)細胞滲透勢、保護蛋白質(zhì)分子、增加蛋白質(zhì)分子的水合度、維持光合活性和清除活性氧等作用，因此在NaCl脅迫條件下這2個指標的增加有利于洋甘菊抵御NaCl脅迫的傷害，這與張海燕等［26］的研究結(jié)果基本一致。

在一系列抗性生理指標中，葉綠素含量是較為敏感的指標之一。本研究中，在NaCl質(zhì)量濃度小于0.6%的條件下洋甘菊葉片的葉綠素含量隨NaCl質(zhì)量濃度的提高而增加，而在NaCl質(zhì)量濃度0.6% ～1.2%的條件下其葉綠素含量隨NaCl質(zhì)量濃度的提高而降低，金美芳等［7］的研究也得出了類似的結(jié)果。其原因可能是由于在NaCl質(zhì)量濃度較低的條件下洋甘菊葉片細胞脫水間接導致單位面積內(nèi)葉綠素含量的增加，而在NaCl質(zhì)量濃度較高的條件下洋甘菊根系受損且無法吸收足夠的水分和礦質(zhì)營養(yǎng)，致使葉綠素合成受阻，直接導致葉綠素含量降低;也可能是由于NaCl脅迫使洋甘菊體內(nèi)蛋白質(zhì)合成受到破壞，葉綠素與蛋白質(zhì)間的結(jié)合趨于松弛，干擾了植物光合作用的正常進行［27］。

通過本研究，作者認為葉綠素、可溶性糖和脯氨酸含量以及POD活性的變化可作為洋甘菊耐鹽性評價的重要參考指標，對于洋甘菊耐鹽種質(zhì)資源的篩選有一定的參考作用。

此外，長期處于NaCl脅迫條件下洋甘菊植株表現(xiàn)出一些適應鹽生環(huán)境的結(jié)構(gòu)。石蠟切片觀察結(jié)果表明:經(jīng)質(zhì)量濃度0.6%NaCl脅迫處理12個月后洋甘菊葉片柵欄組織層數(shù)明顯增多，葉片的這種結(jié)構(gòu)變化可增加光合作用面積，是對NaCl脅迫環(huán)境的一種適應性變化;經(jīng)NaCl脅迫后洋甘菊根和莖的皮層內(nèi)氣隙增多，這些氣隙與葉的氣孔連接形成通氣組織通道，使植株在鹽漬環(huán)境條件下能獲得足夠的氧氣［28］，以保障植株生理活動的正常進行。陸靜梅等［29］也得出了類似的研究結(jié)果。

由以上分析可見:雖然不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫對洋甘菊種子的萌發(fā)及幼苗的生長和生理指標以及不同器官橫切面的解剖結(jié)構(gòu)均有一定的影響，但在NaCl質(zhì)量濃度較低的條件下洋甘菊可正常萌發(fā)及生長，因此，洋甘菊對NaCl脅迫具有一定的耐性，可作為一種具有耐鹽性的經(jīng)濟作物進行推廣種植，不僅有利于鹽漬土壤的改良和利用，還可獲得一定的經(jīng)濟和社會效益。

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