吳統(tǒng)貴，顧沈華，顏福彬，吳敏霞，王 臣，虞木奎，①

(1.中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江富陽311400;2.嘉興市林特技術推廣總站，浙江嘉興314050;3.溫嶺市林業(yè)技術推廣站，浙江溫嶺317500)

根系是植物的重要器官，其主要功能之一就是從環(huán)境中吸收水分和養(yǎng)分以供植物生長發(fā)育［1］。根系是植物與土壤環(huán)境接觸的主要界面，對土壤環(huán)境變化甚為敏感［2］，是土壤鹽堿危害中植物最直接的受害部位［3］，因此，逆境脅迫下植物根系形態(tài)特征和根系活力將直接影響植物的適應能力。了解鹽脅迫條件下植物根系形態(tài)及根系活力的變化特征對研究鹽脅迫條件下植物的響應與適應機制具有重要意義［4］。

楸樹(Catalpa bungei C.A.Meyer)屬紫葳科(Bignoniaceae)梓樹屬(Catalpa Scopoli)，是中國特有的珍貴優(yōu)質用材樹種和著名園林觀賞樹種，主要分布區(qū)為河南西部，中國東部沿海地區(qū)也有零星分布［5］;其材質優(yōu)良、樹體高大且樹姿優(yōu)美，深受園林工作者青睞。在前期研究工作中，作者所在課題組對9個楸樹無性系的耐鹽能力進行了比較［6－7］。在此基礎上，作者選擇耐鹽能力不同的3個楸樹無性系為研究對象，對NaCl脅迫條件下各無性系根系形態(tài)和根系活力的變化規(guī)律進行分析，旨在探明各無性系對鹽脅迫的適應性差異，為楸樹優(yōu)良耐鹽無性系的篩選提供基礎研究數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

實驗于2010年6月20日至9月7日在位于浙江省富陽市的中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所三橋基地的大棚內進行，地理坐標為北緯29°54'、東經(jīng)119°30'。氣候溫暖，雨量充沛;年均溫度16.3℃，年絕對最高溫度40.7℃，年絕對最低溫度－9.9℃;年均降水量1 452.5 mm，年均蒸發(fā)量1 235 mm，年均空氣相對濕度68%，年均無霜期248 d。土壤為疏松紅黃壤，肥力中等且排水良好，pH 5.5 ～pH 6.6。

實驗材料系全國楸樹協(xié)作組2008年春提供的3個楸樹無性系02－2－5、YQ1和07－1;經(jīng)前期實驗，無性系02－2－5耐鹽性較強，無性系YQ1耐鹽性中等，無性系07－1耐鹽性較弱。供試的3個楸樹無性系幼苗均為當年生扦插苗，平均苗高38 cm、平均地徑0.62 cm。在硬質塑料盆(直徑和高均為18 cm)中裝入 W(黃土)∶W(河沙)∶W(泥炭)=10∶3∶1 的干栽培基質 3 kg，選擇生長一致的扦插苗分別栽入盆中，每盆1株，備用。

1.2 方法

1.2.1 NaCl脅迫處理方法 實驗設置5個NaCl處理組和1個對照組，NaCl質量濃度(干土中NaCl的質量分數(shù))分別為 0.10%、0.20%、0.25%、0.30% 和0.40%，對照(CK)則不加 NaCl(質量濃度 0.00%)。處理前根據(jù)每盆栽培基質的質量計算NaCl的加入量，然后將NaCl固體分3次溶于500 mL水中并澆入栽培盆中，每3 d澆1次;栽培盆下墊托盤，可接收滲出的處理液并重新澆回栽培盆中，以保持各處理NaCl濃度水平的基本恒定。處理9 d后每2 d澆1次自來水，使基質含水量保持在田間持水量的70%左右。每處理3次重復，每重復3株幼苗，隨機區(qū)組排列。

1.2.2 各指標測量方法 NaCl脅迫處理80 d后，在不同無性系各處理中均選擇中等大小的植株1株，用自來水沖洗干凈后收集全部新生根，吸干表面水分后稱取1～2 g，參照文獻［8］的方法測定根系活力;剩余根系根據(jù)直徑分為粗根(直徑Φ≥2 mm)和細根(Φ＜2 mm)2部分，用 Win RHINO掃描儀(Regent Instruments Inc.，Canada)分別測定單株的根長、根表面積和根體積。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

采用Excel 2003軟件對實驗數(shù)據(jù)進行計算和統(tǒng)計分析，方差分析采用SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件中的ANOVA模塊完成。

2 結果和分析

2.1 NaCl脅迫對3個楸樹無性系根長的影響

經(jīng)不同質量濃度NaCl脅迫處理80 d后3個楸樹無性系扦插苗根長的變化見表1。由表1可見:隨NaCl質量濃度的提高，3個無性系扦插苗細根和粗根的根長均呈逐漸降低的趨勢，在部分處理組間其差異具有統(tǒng)計學意義(P＜0.05)，但各無性系根長的降幅存在一定差異。

從細根長度的變化看，與對照相比較，輕度NaCl(質量濃度0.10%)脅迫處理條件下無性系YQ1扦插苗細根長度的降幅僅為28.54%，其降幅顯著小于另外2個無性系(降幅均在50%以上);在中度(質量濃度0.20%和 0.25%)及重度(質量濃度0.30%和0.40%)NaCl脅迫條件下3個無性系扦插苗細根長度的降幅基本相同。從粗根長度的變化看，與對照相比較，3個無性系扦插苗粗根長度的降幅差異不大，盡管在重度NaCl脅迫條件下無性系02－2－5扦插苗粗根長度的降幅小于無性系YQ1和07－1，但差異不具有統(tǒng)計學意義(P＞0.05)。此外，在質量濃度0.40%NaCl脅迫條件下無性系07－1扦插苗死亡，因而缺少其相關指標的測定數(shù)據(jù)。

表1 NaCl脅迫對3個楸樹無性系扦插苗根長的影響(±SD)1)Table 1 Effect of NaCl stress on root length of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

表1 NaCl脅迫對3個楸樹無性系扦插苗根長的影響(±SD)1)Table 1 Effect of NaCl stress on root length of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

1)細根直徑Φ＜2 mm，粗根直徑Φ≥2 mm Fine root diameter Φ＜2 mm，coarse root diameter Φ≥2 mm.同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference(P＜0.05).－:無測定數(shù)據(jù) Without determination datum.

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2.2 NaCl脅迫對3個楸樹無性系根表面積的影響

經(jīng)不同質量濃度NaCl脅迫處理80 d后3個楸樹無性系扦插苗根表面積的變化見表2。由表2可以看出:隨NaCl質量濃度提高，3個無性系扦插苗細根和粗根的表面積均呈逐漸降低的趨勢，其差異在部分處理間具有統(tǒng)計學意義(P＜0.05)，但各無性系根表面積的降幅存在一定差異?？傮w上看，在中度(質量濃度0.20%和 0.25%)及重度(質量濃度0.30%和0.40%)NaCl脅迫條件下3個無性系扦插苗根表面積顯著小于對照，其差異總體上具有統(tǒng)計學意義。

在輕度和中度NaCl脅迫條件下，無性系YQ1扦插苗細根和粗根表面積的降幅均比另外2個無性系低10%以上;但在重度NaCl脅迫條件下，無性系02－2－5扦插苗細根和粗根表面積的降幅則最小。方差分析結果顯示各無性系間根表面積降幅的差異不具有統(tǒng)計學意義(P＞0.05)。

表2 NaCl脅迫對3個楸樹無性系扦插苗根表面積的影響(±SD)1)Table 2 Effect of NaCl stress on root surface area of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

表2 NaCl脅迫對3個楸樹無性系扦插苗根表面積的影響(±SD)1)Table 2 Effect of NaCl stress on root surface area of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

1)細根直徑Φ＜2 mm，粗根直徑Φ≥2 mm Fine root diameter Φ＜2 mm，coarse root diameter Φ≥2 mm.同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference(P＜0.05).－:無測定數(shù)據(jù) Without determination datum.

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2.3 NaCl脅迫對3個楸樹無性系根體積的影響

經(jīng)不同質量濃度NaCl脅迫處理80 d后3個楸樹無性系扦插苗根體積的變化見表3。由表3可以看出:隨NaCl質量濃度提高，3個楸樹無性系扦插苗細根和粗根的體積均呈逐漸降低的趨勢，其變化規(guī)律與根長和根表面積的變化規(guī)律基本一致，其差異在部分處理間具有統(tǒng)計學意義(P＜0.05)，但3個無性系根體積的降幅存在一定差異。總體上看，在中度(質量濃度0.20%和0.25%)及重度(質量濃度0.30%和0.40%)NaCl脅迫條件下3個無性系扦插苗的根體積顯著小于對照，其差異總體上具有統(tǒng)計學意義。

與對照相比，在NaCl脅迫條件下無性系07－1扦插苗根體積的降幅均明顯大于無性系02－2－5和YQ1，其差異具有統(tǒng)計學意義(P＜0.05);在輕度(質量濃度0.10%)和中度NaCl脅迫條件下無性系02－2－5和YQ1扦插苗根體積的降幅差異不明顯，而在重度NaCl脅迫條件下無性系YQ1扦插苗根體積的降幅明顯大于無性系02－2－5。

表3 NaCl脅迫對3個楸樹無性系扦插苗根體積的影響(±SD)1)Table 3 Effect of NaCl stress on root volume of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

表3 NaCl脅迫對3個楸樹無性系扦插苗根體積的影響(±SD)1)Table 3 Effect of NaCl stress on root volume of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

1)細根直徑Φ＜2 mm，粗根直徑Φ≥2 mm Fine root diameter Φ＜2 mm，coarse root diameter Φ≥2 mm.同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference(P＜0.05).－:無測定數(shù)據(jù) Without determination datum.

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2.4 NaCl脅迫對3個楸樹無性系根系活力的影響

經(jīng)不同質量濃度NaCl脅迫處理80 d后3個楸樹無性系扦插苗根系活力的變化見表4。由表4可見:隨NaCl質量濃度提高，3個楸樹無性系扦插苗的根系活力均呈逐漸降低的趨勢。

在對照條件下，3個無性系的根系活力基本相同，無性系02－2－5、YQ1和07－1的根系活力分別為259.36、250.57 和 259.27 μg·g－1·h－1;隨 NaCl質量濃度提高，3個無性系的根系活力均逐漸降低但降幅存在較大差異，在NaCl質量濃度0.10%、0.20%、0.25%、0.30%和0.40%脅迫條件下，無性系02－2－5根系活力的降幅依次為 2.1%、5.4%、11.2%、15.2%和32.6%;無性系YQ1根系活力的降幅依次為28.4%、30.2%、48.0%、53.7%和 63.4%;無性系07－1根系活力的降幅基本上大于另外2個無性系，在質量濃度0.30%NaCl脅迫條件下降幅達60%以上。

方差分析結果顯示:耐鹽能力較強的無性系02－2－5扦插苗的根系活力在NaCl質量濃度大于0.25%的脅迫條件下與對照的差異具有統(tǒng)計學意義，而無性系YQ1和07－1扦插苗的根系活力分別在NaCl質量濃度大于0.10%和0.20%的脅迫條件下與對照的差異具有統(tǒng)計學意義(P＜0.05)。多重比較分析結果也顯示:無性系02－2－5扦插苗的根系活力在各處理條件下顯著大于無性系YQ1和07－1，其差異具有統(tǒng)計學意義(P＜0.05)。

表4 NaCl脅迫對3個楸樹無性系扦插苗根系活力的影響(±SD)1)Table 4 Effect of NaCl stress on root activity of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

表4 NaCl脅迫對3個楸樹無性系扦插苗根系活力的影響(±SD)1)Table 4 Effect of NaCl stress on root activity of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference(P＜0.05).－:無測定數(shù)據(jù) Without determination datum.

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3 討論和結論

林木根系在植物系統(tǒng)能量流動和物質循環(huán)中具有重要作用，是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官［9］。根系對環(huán)境脅迫的響應非常敏感［10］，外部脅迫很容易引起根細胞線粒體結構和功能的顯著變化［11］，可直接誘導根系產(chǎn)生防御反應或啟動細胞死亡程序，并直接導致根系形態(tài)特征的變化［12］，如降低根系長度、表面積和體積等［13－14］。在本研究中，隨 NaCl質量濃度提高，3個楸樹無性系扦插苗細根和粗根的長度、表面積和體積均逐漸下降，且各處理組與對照間均有差異，說明輕度NaCl脅迫即可對楸樹根系形態(tài)特征產(chǎn)生明顯影響。同時，供試的3個楸樹無性系對NaCl脅迫的耐性存在較大差異，其中無性系02－2－5的耐性較強，這與作者所在課題組的前期實驗結果［6－7］相一致。

根系活力是判斷植物對環(huán)境(特別是逆境)適應能力的一個優(yōu)良指標［15－16］，也是衡量樹種抗鹽能力的可靠指標［17］。對3個楸樹無性系根系活力的研究結果表明:隨NaCl質量濃度提高，3個楸樹無性系扦插苗的根系活力均逐漸降低，其中NaCl脅迫對無性系07－1根系活力的影響最大，對無性系02－2－5根系活力的影響最小;在供試的3個楸樹無性系中，耐鹽性強的無性系02－2－5在質量濃度0.25%NaCl脅迫條件下根系活力顯著低于對照，而無性系YQ1和07－1分別在質量濃度0.10%和0.20%NaCl脅迫條件下根系活力顯著低于對照，且無性系07－1根系活力的降幅基本上都大于無性系YQ1。由此可見:植物的根系活力與其耐鹽性密切相關，根系活力的大小或者鹽脅迫條件下根系活力的降幅可以作為評價楸樹無性系耐鹽能力的有效指標之一。

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