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        土壤Cu脅迫對(duì)觀賞牡丹生長(zhǎng)、生理及Cu富集能力的影響

        2013-12-14 06:57:44董春蘭徐迎春陳亞華程家高
        關(guān)鍵詞:嫁接苗芙蓉牡丹

        董春蘭,徐迎春,①,陳亞華,程家高

        (1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué):a.園藝學(xué)院,b.生命科學(xué)學(xué)院,江蘇南京210095;2.安徽銅陵高科技農(nóng)業(yè)示范園,安徽銅陵244131)

        牡丹(Paeonia suffruticosa Andr.)具有很高的觀賞價(jià)值和深厚的文化內(nèi)涵,深受?chē)?guó)人喜愛(ài),在國(guó)際上也享有盛譽(yù)。牡丹育苗一般采用嫁接法,近年來(lái)在牡丹種苗產(chǎn)區(qū)廣泛用鳳丹(Paeonia suffruticosa‘Feng Dan’)根作為牡丹嫁接的砧木,采用鳳丹實(shí)生苗作砧木,比芍藥(Paeonia lactiflora Pall.)砧木育砧期短;與牡丹自砧苗和以芍藥為砧木嫁接的牡丹苗相比,以鳳丹為砧木嫁接的牡丹苗成活率高、抗逆性強(qiáng)、苗木質(zhì)量高[1-2]。據(jù)報(bào)道:鳳丹可耐受一定濃度的 Cu脅迫[3],并在安徽鳳凰山銅尾礦區(qū)生長(zhǎng)良好[4];鳳丹對(duì)600 mg·kg-1以下的Cu脅迫具有較強(qiáng)耐性,對(duì)于900 mg·kg-1Cu脅迫也具有一定的耐性[5];并且,鳳丹對(duì)Cu污染土壤的修復(fù)效果明顯[6]。

        有研究者認(rèn)為:嫁接可以緩解Cu脅迫對(duì)黃瓜(Cucumis sativus Linn.)的毒害作用[7-9]。據(jù)此推測(cè),將牡丹嫁接在鳳丹砧木上,也有可能提高牡丹的耐Cu能力。為此,作者采用以鳳丹為砧木的牡丹品種‘肉芙蓉’(‘Roufurong’)5年生嫁接苗為實(shí)驗(yàn)材料,研究了不同質(zhì)量濃度土壤Cu脅迫對(duì)其生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的影響,并分析了其根、莖和葉中的 P、K、Ca、Mg、Cu、Fe、Mn和Zn含量以及Cu富集和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù),以期揭示牡丹嫁接苗的耐Cu性及其耐性機(jī)制,并探明牡丹修復(fù)Cu污染土壤的潛力。

        1 材料和方法

        1.1 材料

        實(shí)驗(yàn)在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院觀賞植物生理生態(tài)研究室的塑料大棚內(nèi)進(jìn)行。以鳳丹實(shí)生苗為砧木嫁接牡丹品種‘肉芙蓉’,選用植株大小及長(zhǎng)勢(shì)均較一致的5年生嫁接苗為實(shí)驗(yàn)材料。

        1.2 方法

        1.2.1 土壤Cu脅迫處理 于2009年10月15日進(jìn)行盆栽實(shí)驗(yàn)。盆栽土為采集于原南京農(nóng)業(yè)大學(xué)芳華園藝中心的表層壤土與黃沙按體積比2∶1拌勻的混合土壤。土壤中,有機(jī)質(zhì)含量21.34 g·kg-1、全氮含量0.75 g·kg-1、速效 P 含量 11.67 mg·kg-1、速效 K 含量115.73 mg·kg-1、有效態(tài)Mg含量 64.39 mg·kg-1、有 效 態(tài) Ca 含 量1 218.06 mg·kg-1、有效態(tài)Fe含量9.77 mg·kg-1、有效態(tài) Mn含量128.64 mg·kg-1、有效態(tài) Zn 含量18.65 mg·kg-1以及 Cu 含量 12.8 mg·kg-1,土壤 pH 6.62。

        將混合土壤裝入內(nèi)徑39.0 cm、高度36.5 cm的栽培盆內(nèi),每盆24 kg,按實(shí)驗(yàn)設(shè)定的Cu處理濃度將土壤與銅鹽(用硫酸銅與堿式碳酸銅按Cu2+摩爾比1∶1的比例配制)混合均勻,設(shè)置低(300 mg·kg-1)、中(600 mg·kg-1)、高(900 mg·kg-1)3個(gè)Cu處理水平,以不添加銅鹽的混合土壤為對(duì)照(CK)。每盆栽植1株,每處理3盆,每盆視為1個(gè)重復(fù)。實(shí)驗(yàn)期間,采用干透澆透的方式進(jìn)行澆水,夏季覆蓋遮陽(yáng)網(wǎng)并注意通風(fēng),各處理組的管理方式均保持一致。

        1.2.2 指標(biāo)測(cè)定 采用單株取樣法于2011年6月中旬葉片生長(zhǎng)的旺盛期采集嫁接苗的葉片用于各項(xiàng)生理指標(biāo)測(cè)定。其中,丙二醛(MDA)含量測(cè)定參照李合生[10]的方法;超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定采用NBT法[11-12];過(guò)氧化物酶(POD)活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[13-14];葉綠素含量測(cè)定采用乙醇提取法[15]。

        于2011年9月中旬測(cè)定各處理植株的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)。直接用直尺測(cè)量新枝長(zhǎng)度、主根長(zhǎng)度和一級(jí)側(cè)根長(zhǎng)度;用游標(biāo)卡尺測(cè)量根莖直徑;采用剪紙法測(cè)定葉面積;采用打孔法測(cè)定比葉質(zhì)量;并統(tǒng)計(jì)一級(jí)側(cè)根的數(shù)量。

        于2011年9月中旬采集各處理植株,將植株分為根、莖、葉3部分,用自來(lái)水將植株各部分反復(fù)沖洗干凈,再用去離子水清洗3遍,吸干表面水分后置于105℃殺青30 min,然后于80℃干燥至恒質(zhì)量,研磨后過(guò)60目篩;用V(濃硝酸)∶V(高氯酸)=3∶1的混合酸對(duì)樣品進(jìn)行消煮,然后采用Optima 5300 DV等離子光譜質(zhì)譜儀(美國(guó)PE公司)測(cè)定樣品中P、K、Ca、Mg、Cu、Fe、Mn 和 Zn的含量。

        1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

        按下列公式分別計(jì)算不同部位Cu的富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù):Cu富集系數(shù)=植物組織中Cu含量/土壤中Cu含量;Cu轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)=庫(kù)器官Cu含量/源器官Cu含量。

        采用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析,并采用LSD檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較。

        2 結(jié)果和分析

        2.1 土壤Cu脅迫對(duì)牡丹嫁接苗生長(zhǎng)的影響

        在土壤Cu脅迫條件下牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗的生長(zhǎng)狀況見(jiàn)表1。由表1可以看出:經(jīng)不同質(zhì)量濃度Cu脅迫處理后嫁接苗當(dāng)年生新枝長(zhǎng)度和一級(jí)側(cè)根長(zhǎng)度或高于對(duì)照或低于對(duì)照但均無(wú)顯著差異(P>0.05)。經(jīng)300 mg·kg-1Cu處理后嫁接苗葉面積大于對(duì)照但差異不顯著;而經(jīng)600和900 mg·kg-1Cu處理后葉面積均小于對(duì)照,其中僅后者與對(duì)照有顯著差異(P<0.05),表明900 mg·kg-1Cu處理顯著抑制嫁接苗葉面積的擴(kuò)展。經(jīng)不同質(zhì)量濃度Cu脅迫處理后嫁接苗比葉質(zhì)量和主根長(zhǎng)度均低于對(duì)照,其中,僅900 mg·kg-1Cu處理組的比葉質(zhì)量和主根長(zhǎng)度與對(duì)照有顯著差異。經(jīng)不同質(zhì)量濃度Cu脅迫處理后嫁接苗的根莖直徑均高于對(duì)照,其中600 mg·kg-1Cu處理組根莖直徑與對(duì)照有顯著差異。經(jīng)不同質(zhì)量濃度Cu脅迫處理后嫁接苗一級(jí)側(cè)根數(shù)量均少于對(duì)照且差異達(dá)顯著水平,但各處理組間差異不顯著。

        表1 土壤Cu脅迫對(duì)牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響(±SE)1)Table 1 Effect of Cu stress in soil on growth indexes of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’(±SE)1)

        表1 土壤Cu脅迫對(duì)牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響(±SE)1)Table 1 Effect of Cu stress in soil on growth indexes of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’(±SE)1)

        1)同列中不同的小寫(xiě)字母表示經(jīng)LSD檢驗(yàn)差異顯著(P<0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference by LSD test(P<0.05).

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        2.2 土壤Cu脅迫對(duì)牡丹嫁接苗生理指標(biāo)的影響

        在土壤Cu脅迫條件下牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗葉片中葉綠素含量的變化見(jiàn)表2;葉片中SOD和POD活性以及MDA含量的變化見(jiàn)表3。

        2.2.1 對(duì)葉綠素含量的影響 經(jīng)過(guò)2年的土壤Cu脅迫處理,所有嫁接苗的葉片均未表現(xiàn)出明顯的黃化現(xiàn)象。由葉綠素含量的測(cè)定結(jié)果(表2)可見(jiàn):經(jīng)不同質(zhì)量濃度Cu脅迫處理后嫁接苗葉片中的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量或高于對(duì)照或低于對(duì)照但與對(duì)照均無(wú)顯著差異(P>0.05),說(shuō)明Cu脅迫對(duì)牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗葉綠素的合成和積累沒(méi)有明顯影響。但各處理組葉綠素a/b比值均低于對(duì)照,且隨Cu質(zhì)量濃度的提高呈現(xiàn)出逐漸減小的趨勢(shì),其中,600和900 mg·kg-1Cu處理組的葉綠素a/b比值與對(duì)照有顯著差異(P<0.05),表明中、高質(zhì)量濃度Cu脅迫處理對(duì)牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗葉綠素組成有較大影響,其中,對(duì)葉綠素a合成和積累的抑制作用較大。

        表2 土壤Cu脅迫對(duì)牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗葉片中葉綠素含量的影響(±SE)1)Table 2 Effect of Cu stress in soil on chlorophyll content in leaf of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’(±SE)1)

        表2 土壤Cu脅迫對(duì)牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗葉片中葉綠素含量的影響(±SE)1)Table 2 Effect of Cu stress in soil on chlorophyll content in leaf of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’(±SE)1)

        1)同列中不同的小寫(xiě)字母表示經(jīng)LSD檢驗(yàn)差異顯著(P<0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference by LSD test(P<0.05).

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        2.2.2 對(duì)SOD和POD活性及MDA含量的影響 由表3可以看出:經(jīng)300和600 mg·kg-1Cu脅迫處理后牡丹嫁接苗葉片的SOD活性顯著高于對(duì)照;經(jīng)900 mg·kg-1Cu脅迫處理后葉片SOD活性雖然較前2個(gè)處理有所降低且也高于對(duì)照,但與對(duì)照的差異未達(dá)到顯著水平。經(jīng)300 mg·kg-1Cu脅迫處理后葉片的POD活性顯著高于對(duì)照,而經(jīng)600和900 mg·kg-1Cu處理后嫁接苗葉片的POD活性均低于對(duì)照,其中600 mg·kg-1Cu處理組葉片POD活性與對(duì)照有顯著差異。說(shuō)明在一定質(zhì)量濃度土壤Cu脅迫條件下,牡丹嫁接苗體內(nèi)的SOD和POD活性受到激發(fā),起到保護(hù)酶的作用;但Cu質(zhì)量濃度高于一定范圍時(shí),SOD和POD活性受到明顯抑制,且POD活性較SOD活性更易受Cu脅迫的抑制。

        表3 土壤Cu脅迫對(duì)牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗葉片中SOD和POD活性及MDA含量的影響(±SE)1)Table 3 Effect of Cu stress in soil on activities of SOD and POD and MDA content in leaf of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’(±SE)1)

        表3 土壤Cu脅迫對(duì)牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗葉片中SOD和POD活性及MDA含量的影響(±SE)1)Table 3 Effect of Cu stress in soil on activities of SOD and POD and MDA content in leaf of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’(±SE)1)

        1)同列中不同的小寫(xiě)字母表示經(jīng)LSD檢驗(yàn)差異顯著(P<0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference by LSD test(P<0.05).

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        由表3還可見(jiàn):經(jīng)300 mg·kg-1Cu脅迫處理后葉片中 MDA含量低于對(duì)照,而經(jīng)600和900 mg·kg-1Cu處理后MDA含量均高于對(duì)照,其中600 mg·kg-1Cu處理組MDA含量與對(duì)照有顯著差異,說(shuō)明在中、高質(zhì)量濃度Cu脅迫條件下嫁接苗的膜脂過(guò)氧化加劇,Cu脅迫對(duì)細(xì)胞膜造成一定的損傷。

        2.3 土壤Cu脅迫對(duì)牡丹嫁接苗各部位礦質(zhì)元素含量的影響

        經(jīng)不同質(zhì)量濃度Cu脅迫處理后牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗不同部位大量元素P、K、Ca和Mg含量的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表4;不同部位微量元素Cu、Fe、Mn和Zn含量的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表5。

        2.3.1 對(duì)大量元素含量的影響 由表4可知:經(jīng)不同質(zhì)量濃度Cu處理后葉片中的P含量均高于對(duì)照、莖中的P含量均低于對(duì)照、根中的P含量或高于對(duì)照或低于對(duì)照,其中,經(jīng)600和900 mg·kg-1Cu處理后葉片中的P含量與對(duì)照差異顯著,經(jīng)300 mg·kg-1Cu處理后莖中P含量與對(duì)照差異顯著,而各處理組根中的P含量與對(duì)照均無(wú)顯著差異。

        經(jīng)不同質(zhì)量濃度Cu處理后葉片和根中的K含量均高于對(duì)照,莖中的K含量或高于對(duì)照或低于對(duì)照,其中,葉片K含量在300和900 mg·kg-1Cu脅迫條件下與對(duì)照有顯著差異,莖中K含量在300 mg·kg-1Cu脅迫條件下與對(duì)照有顯著差異,而根中的K含量則在600和900 mg·kg-1Cu脅迫條件下與對(duì)照差異顯著。

        表4 土壤Cu脅迫對(duì)牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗不同部位大量元素含量的影響(±SE)1)Table 4 Effect of Cu stress in soil on macro element content in different parts of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’(±SE)1)

        表4 土壤Cu脅迫對(duì)牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗不同部位大量元素含量的影響(±SE)1)Table 4 Effect of Cu stress in soil on macro element content in different parts of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’(±SE)1)

        1)同列中不同的小寫(xiě)字母表示經(jīng)LSD檢驗(yàn)差異顯著(P<0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference by LSD test(P<0.05).

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        表5 土壤Cu脅迫對(duì)牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗不同部位微量元素含量的影響(±SE)1)Table 5 Effect of Cu stress in soil on micro element content in different parts of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’(±SE)1)

        表5 土壤Cu脅迫對(duì)牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗不同部位微量元素含量的影響(±SE)1)Table 5 Effect of Cu stress in soil on micro element content in different parts of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’(±SE)1)

        1)同列中不同的小寫(xiě)字母表示經(jīng)LSD檢驗(yàn)差異顯著(P<0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference by LSD test(P<0.05).

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        經(jīng)不同質(zhì)量濃度Cu處理后葉片中Ca含量均低于對(duì)照但差異均不顯著;經(jīng)300和600 mg·kg-1Cu處理后莖中的Ca含量低于對(duì)照,而經(jīng)900 mg·kg-1Cu處理后莖中的Ca含量則高于對(duì)照,但差異均不顯著;經(jīng)300 mg·kg-1Cu處理后根中的Ca含量低于對(duì)照,而經(jīng)600和900 mg·kg-1Cu處理后根中的Ca含量則均高于對(duì)照,但差異均不顯著。

        經(jīng)不同質(zhì)量濃度Cu脅迫處理后牡丹嫁接苗葉片中的Mg含量均高于對(duì)照且與對(duì)照差異顯著;莖和根中的Mg含量或高于對(duì)照或低于對(duì)照,但與對(duì)照均無(wú)顯著差異。

        2.3.2 對(duì)微量元素含量的影響 由表5可知:經(jīng)不同質(zhì)量濃度Cu處理后葉片中的Cu含量均低于對(duì)照但無(wú)顯著差異,莖和根中的Cu含量均高于對(duì)照,其中,600和900 mg·kg-1Cu處理組莖中的Cu含量與對(duì)照差異顯著;而各處理組根中的Cu含量均大幅度高于葉和莖,且與對(duì)照均有顯著差異,并隨Cu質(zhì)量濃度的提高而逐漸增加。由此可見(jiàn),牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗根部是吸收Cu的主要器官,能使其地上部分的Cu含量維持在較低水平,從而減輕Cu對(duì)植株地上部分的毒害作用。

        由表5還可見(jiàn):經(jīng)不同質(zhì)量濃度Cu處理后嫁接苗葉、莖和根中的Fe含量或高于對(duì)照或低于對(duì)照,但與對(duì)照均無(wú)顯著差異,說(shuō)明在土壤Cu脅迫條件下嫁接苗各部位對(duì)Fe的吸收均未受到明顯影響。經(jīng)不同質(zhì)量濃度Cu處理后嫁接苗葉和根中的Mn含量或高于對(duì)照或低于對(duì)照,但差異均不顯著;而莖中Mn含量均高于對(duì)照,其中僅300 mg·kg-1Cu處理組莖中的Mn含量與對(duì)照有顯著差異。經(jīng)不同質(zhì)量濃度Cu處理后嫁接苗葉、莖和根中的Zn含量均低于對(duì)照,但葉片中Zn含量與對(duì)照差異顯著,莖中Zn含量與對(duì)照無(wú)顯著差異,僅900 mg·kg-1Cu處理組根中Zn含量顯著低于對(duì)照。

        2.4 土壤Cu脅迫條件下牡丹嫁接苗的Cu富集及轉(zhuǎn)運(yùn)能力分析

        經(jīng)不同質(zhì)量濃度Cu脅迫處理后牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗不同部位的Cu富集系數(shù)以及不同部位Cu轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)見(jiàn)表6。

        表6 土壤Cu脅迫條件下牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗不同部位的Cu富集及轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(±SE)1)Table 6 Cu enrichment and translocation coefficients in different parts of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’under Cu stress in soil(±SE)1)

        表6 土壤Cu脅迫條件下牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗不同部位的Cu富集及轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(±SE)1)Table 6 Cu enrichment and translocation coefficients in different parts of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’under Cu stress in soil(±SE)1)

        1)同列中不同的小寫(xiě)字母表示經(jīng)LSD檢驗(yàn)差異顯著(P<0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference by LSD test(P<0.05).

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        富集系數(shù)(enrichment coefficient)能夠反映植物對(duì)重金屬的富集能力,富集系數(shù)越高,表明植物對(duì)該重金屬元素的吸收能力越強(qiáng)[16]。由表6可以看出:在對(duì)照和不同質(zhì)量濃度Cu脅迫條件下,牡丹嫁接苗根的Cu富集系數(shù)均最大、葉的Cu富集系數(shù)均最小,說(shuō)明在土壤Cu脅迫條件下根系對(duì)Cu的吸收能力最強(qiáng)。在不同質(zhì)量濃度Cu脅迫條件下嫁接苗各部位的Cu富集系數(shù)均顯著低于對(duì)照,但各處理組間無(wú)顯著差異,這一現(xiàn)象可能與各處理組盆栽基質(zhì)中Cu質(zhì)量濃度過(guò)高有關(guān)。

        轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(translocation coefficient)能夠反映出植物從下部組織向上部組織運(yùn)輸重金屬的能力,也能體現(xiàn)重金屬在植物組織中的分布狀況。由表6還可見(jiàn):在對(duì)照和不同質(zhì)量濃度Cu脅迫條件下,牡丹嫁接苗由莖至葉的Cu轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均最大,由根至葉的Cu轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均最小;且在不同質(zhì)量濃度Cu脅迫條件下,嫁接苗體內(nèi)由莖至葉、由根至葉和由根至莖的Cu轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均顯著低于對(duì)照,且各處理組間無(wú)顯著差異。說(shuō)明在土壤Cu脅迫條件下,牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗能夠?qū)Ⅲw內(nèi)的Cu積累在下部組織中,并能有效阻止Cu向上部組織轉(zhuǎn)運(yùn),從而減輕Cu對(duì)植株地上部分的毒害作用。

        3 討論和結(jié)論

        在重金屬脅迫條件下,一些植物能夠?qū)⒋蟛糠种亟饘匐x子積累在根部,以減輕重金屬對(duì)植株地上部分的毒害作用[17-18]。本研究中,經(jīng)不同質(zhì)量濃度Cu脅迫處理后牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗體內(nèi)Cu主要積累在根部,且根中Cu含量隨土壤中Cu質(zhì)量濃度的提高顯著增加,據(jù)此可認(rèn)為牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗屬于根部囤積型植物。

        田勝尼等[19]的研究結(jié)果表明:銅尾礦對(duì)豆科(Fabaceae)植物主根的伸長(zhǎng)及側(cè)根的發(fā)生具有抑制作用,本研究也得出類(lèi)似的結(jié)果,即土壤中高質(zhì)量濃度Cu脅迫能夠抑制牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗主根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng),在土壤Cu脅迫條件下一級(jí)側(cè)根數(shù)量也顯著減少。由于根系直接與Cu脅迫環(huán)境接觸,且積累在根部的Cu離子對(duì)細(xì)胞分裂有一定的負(fù)作用,尤其在高質(zhì)量濃度Cu脅迫條件下根系中過(guò)多的Cu導(dǎo)致毒害作用進(jìn)一步加深,對(duì)主根的生長(zhǎng)和側(cè)根的形成產(chǎn)生明顯的抑制作用。

        在本研究中,不同質(zhì)量濃度Cu脅迫處理對(duì)牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗的新枝長(zhǎng)度無(wú)顯著影響,僅高質(zhì)量濃度(900 mg·kg-1)Cu處理對(duì)葉面積擴(kuò)展及比葉質(zhì)量增加有顯著的抑制作用;不同質(zhì)量濃度Cu脅迫對(duì)葉片葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量均無(wú)顯著影響,但對(duì)葉綠素a/b比值有較大影響,其中經(jīng)中、高質(zhì)量濃度(600和900 mg·kg-1)Cu脅迫處理后葉綠素a/b比值均較對(duì)照顯著下降。根據(jù)“葉片衰老時(shí)葉綠素a/b比值降低[20]”這一規(guī)律,可見(jiàn)經(jīng)中、高質(zhì)量濃度Cu脅迫處理后牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗葉片提前進(jìn)入衰老進(jìn)程,且高質(zhì)量濃度Cu脅迫處理對(duì)牡丹嫁接苗植株的光合作用及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累有明顯的抑制作用。

        重金屬脅迫可導(dǎo)致植物體內(nèi)大量活性氧自由基的產(chǎn)生,從而對(duì)細(xì)胞膜造成傷害;而植物自身能夠啟動(dòng)保護(hù)系統(tǒng)來(lái)清除體內(nèi)的活性氧自由基,以減輕脅迫環(huán)境對(duì)機(jī)體的傷害[21]。在中、低質(zhì)量濃度(600和300 mg·kg-1)Cu脅迫條件下,牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗的SOD活性均較對(duì)照顯著增加,而在高質(zhì)量濃度Cu脅迫條件下SOD活性并未表現(xiàn)出較中、低質(zhì)量濃度Cu脅迫條件下顯著降低的現(xiàn)象,表明在土壤Cu脅迫條件下牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗啟動(dòng)體內(nèi)的SOD系統(tǒng)以清除體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧自由基,且其SOD系統(tǒng)對(duì)Cu脅迫具有很強(qiáng)的耐受能力。在本研究中,牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗葉片中的POD活性在低質(zhì)量濃度Cu脅迫條件下顯著升高,但在中、高質(zhì)量濃度Cu脅迫條件下POD活性卻明顯降低,表明其POD系統(tǒng)對(duì)Cu脅迫較為敏感。在低質(zhì)量濃度Cu脅迫條件下,嫁接苗體內(nèi)的MDA含量低于對(duì)照且無(wú)顯著差異,但在中、高質(zhì)量濃度Cu脅迫條件下MDA含量均較對(duì)照增加,說(shuō)明在低質(zhì)量濃度Cu脅迫條件下,牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)能有效清除體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧,而中、高質(zhì)量濃度Cu脅迫對(duì)嫁接苗的傷害程度則超出了抗氧化酶系統(tǒng)的防御限度,致使細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭受一定程度的破壞,膜脂過(guò)氧化程度增加,表現(xiàn)為體內(nèi)的MDA含量增加。

        Graham等[22]的研究結(jié)果顯示:隨Cu脅迫濃度的提高,植物對(duì)其他礦質(zhì)元素的吸收能力降低。但在本實(shí)驗(yàn)中,土壤中添加不同質(zhì)量濃度的Cu對(duì)根系中的P、Ca、Mg、Fe和 Mn 含量均無(wú)顯著影響,可見(jiàn)牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗植株能夠有效阻止這些礦質(zhì)元素的流失。趙艷等[23]認(rèn)為55~80 mg·L-1Cu處理可以促進(jìn)根系對(duì)K的吸收。本研究也得出類(lèi)似結(jié)果,即在低質(zhì)量濃度Cu脅迫條件下,牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗根系中的K含量無(wú)顯著變化,且一定質(zhì)量濃度的Cu處理還能促進(jìn)嫁接苗根系對(duì)K的吸收,推測(cè)這可能是植物的一種自我保護(hù)反應(yīng),通過(guò)吸收K+來(lái)提高細(xì)胞內(nèi)陽(yáng)離子的濃度,從而緩解土壤Cu脅迫對(duì)植物細(xì)胞的毒害作用。在 Cu脅迫條件下,紫鴨跖草(Setcreasea purpurea Boom)根系中 Zn 含量下降[24]。本研究也得出類(lèi)似的結(jié)果,即在不同質(zhì)量濃度Cu脅迫條件下牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗葉、莖和根中的Zn含量均低于對(duì)照。

        本研究結(jié)果表明:在不同質(zhì)量濃度Cu脅迫條件下,牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗葉片中除Zn含量外,其他礦質(zhì)元素的含量總體上未顯著降低,其中,葉片中的P含量在中、高質(zhì)量濃度Cu脅迫條件下顯著增加,K含量在一定質(zhì)量濃度Cu脅迫條件下顯著增加,且Mg含量也均顯著增加。說(shuō)明在土壤Cu脅迫條件下莖作為礦質(zhì)元素的運(yùn)輸通道發(fā)揮了極為重要的作用,保證了葉片對(duì)礦質(zhì)元素的需求,使土壤Cu脅迫條件下牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗體內(nèi)大部分礦質(zhì)元素的代謝仍能正常進(jìn)行。

        孫雨亮等[25]的研究結(jié)果表明:在不同濃度Cu脅迫條件下溪蓀(Iris sanguinea Donn ex Horn.)對(duì)Cu的富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均顯著低于對(duì)照且各處理組間差異顯著。本研究也得出類(lèi)似的研究結(jié)果,即在不同質(zhì)量濃度Cu脅迫條件下牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗根、莖和葉的Cu富集系數(shù)以及由莖到葉、由根到莖、由根到葉的Cu轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均顯著低于對(duì)照,但各處理組間差異不顯著。推測(cè)Cu富集系數(shù)的顯著降低可能與盆栽土中Cu添加量過(guò)高、遠(yuǎn)超出牡丹嫁接苗的吸收能力有關(guān);而Cu轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的顯著下降則說(shuō)明牡丹嫁接苗能將Cu積累在下部組織中,有效阻止Cu向上部組織的轉(zhuǎn)運(yùn),從而減輕土壤Cu脅迫對(duì)植株上部組織的傷害。

        綜合分析結(jié)果表明:以鳳丹實(shí)生苗為砧木獲得的牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗對(duì)土壤Cu脅迫具備一定的耐性,在低質(zhì)量濃度Cu脅迫條件下植株生長(zhǎng)良好,可用于輕度Cu污染土壤的植物修復(fù)。但是,關(guān)于Cu脅迫對(duì)其開(kāi)花品質(zhì)的影響則仍有待進(jìn)一步研究。

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