周 威，龍 成，楊小波,*，龍文興，李東海，卜廣發(fā)

(1. 海南大學(xué)熱帶作物種質(zhì)資源保護與開發(fā)利用教育部重點實驗室， ?？?570228；2. 海南大學(xué)園藝園林學(xué)院， ?？?570228)

海南銅鼓嶺灌木林稀疏規(guī)律

周 威1,2，龍 成1,2，楊小波1,2,*，龍文興1,2，李東海1,2，卜廣發(fā)1,2

(1. 海南大學(xué)熱帶作物種質(zhì)資源保護與開發(fā)利用教育部重點實驗室， ?？?570228；2. 海南大學(xué)園藝園林學(xué)院， ?？?570228)

以海南省文昌市銅鼓嶺國家級自然保護區(qū)160m×160m的山麓灌木林固定樣地中胸徑(DBH)≥1.5cm的所有木本植物為對象，并根據(jù)DBH劃分為7個徑級，研究其稀疏規(guī)律，結(jié)果表明：1)群落中Ⅰ級(DBHlt;4.5cm)個體數(shù)所占百分比最大，占64%，群落結(jié)構(gòu)為“倒J型”，林分密度是幼樹gt;小樹gt;成年樹,該群落正處于穩(wěn)定狀態(tài),且個體間為爭奪更多的生存空間和資源發(fā)生強烈的自疏和它疏作用，存在明顯的稀疏現(xiàn)象。2)各徑級地上生物量隨著密度增加呈冪函數(shù)增加，冪函數(shù)方程為：AGB=6×107N0.4626或lnAGB=0.4626lnN+17.855，在較小的密度范圍內(nèi)，隨林分密度的增加，群落地上總生物量增加較快，但當(dāng)密度趨于0.6株/m2時，地上生物量變化緩慢，趨于恒定值。3)林分密度與各徑級平均胸徑呈負相關(guān)關(guān)系(密度越大，平均胸徑越小),其冪函數(shù)關(guān)系式為：N=70.1d-3.5506，R2=0.8808。4)選擇Yoda提出的冪函數(shù)方程對天然灌木林自然稀疏規(guī)律進行模擬，林分密度與平均生物量之間具有顯著相關(guān)性,其關(guān)系式為：W=2219.1N-0.5374或lnW=7.7048-0.5374lnN;稀疏指數(shù)α值為0.5374，這與Yoda所提出的3/2指數(shù)相差甚遠，并不滿足-3/2自疏定律。5)此次調(diào)查的物種有常見種(0.2hm2樣地中個體數(shù)≥5的種為常見種)41種，非常見種53種。天然灌木林在物種層面的稀疏也存在一定的規(guī)律。

灌木林群落；稀疏；林分密度；地上生物量

物種豐富、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的植物群落中種群數(shù)量變化受兩個因素控制:一是種群密度的壓力導(dǎo)致的種內(nèi)競爭，二是不同種群爭奪有限資源而導(dǎo)致的種間競爭。植物種內(nèi)競爭導(dǎo)致自疏現(xiàn)象，種間競爭導(dǎo)致它疏現(xiàn)象[1]。對于植物種群而言，隨初始種群密度的增加和個體的生長而密集，并因種群內(nèi)個體之間為爭奪各生態(tài)因子(如光、水、營養(yǎng)等)而發(fā)生競爭，導(dǎo)致部分個體死亡，即自疏[2]。它是群落具有的自我調(diào)節(jié)機能之一，通過密度調(diào)控把個體適應(yīng)、種群數(shù)量動態(tài)、生物群落演替與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性聯(lián)系起來，一直是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的熱點問題[3- 4]。林分密度能引起植株個體間因生長資源的強制分配而產(chǎn)生相互作用，密度的增加導(dǎo)致植物種內(nèi)競爭，使種群中單株生長量和生物量發(fā)生改變[5- 6]，從而影響植物個體的異速生長模式。

生態(tài)學(xué)家和林業(yè)工作者對于植物種群所特有的自疏現(xiàn)象進行了大量的理論研究，尤以Yoda基于植物生長是幾何相似的理論提出的反映同齡單一植物種群存活密度和平均個體重量之間關(guān)系的-3/2自疏法則被廣泛接受，其表達式為：W=CN-3/2(其中W為平均個體質(zhì)量，N為種群密度，C為常數(shù))[7]。該理論被很多實驗數(shù)據(jù)所支持[8- 12]，到目前為止，已有100多種植物種群，包括人工種植種群和天然種群、較小的草本植物種群和高大喬木種群的自疏斜率均接近-3/2[13]。有一些研究表明在形態(tài)和生長型具有明顯差異的兩種植物混合種群中,個體平均生物量與密度間的異速關(guān)系斜率也很接近-3/2[14- 15]；甚至有些生態(tài)學(xué)家認為-3/2冪指數(shù)法則適用于多物種的混合種群[16]。例如周永斌等以白石砬子自然保護區(qū)14個為多種類的混合種群，最優(yōu)樹種均未超過3成的天然林為研究對象，利用近30年間14次的連續(xù)定位觀測數(shù)據(jù)進行自疏研究,發(fā)現(xiàn)其中9個天然林的自疏指數(shù)約為1.5，滿足-3/2法則[17]。天然林植物群落存在種內(nèi)競爭，同時也存在它疏現(xiàn)象，其植物的密度-生物量關(guān)系是否滿足-3/2？目前沒有研究結(jié)論。本文將自疏與它疏看成是一種綜合性的“自疏”作用，這種“自疏”就是群落的稀疏，是二者共同作用的結(jié)果。本文將采用類似于自疏的研究方法來研究這種稀疏關(guān)系，因為無論是自疏還是它疏，都會反應(yīng)在密度與生物量之間的關(guān)系上。本文選取海南沿海的文昌銅鼓嶺國家級自然保護區(qū)的天然灌木林為研究對象，探討它的年齡結(jié)構(gòu)、林分密度與地上生物量、平均胸徑及平均生物量的異速生長關(guān)系，推導(dǎo)稀疏指數(shù)，以期得出熱帶沿海灌木林的稀疏規(guī)律，為天然林經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地區(qū)概況

銅鼓嶺自然保護區(qū)位于文昌市東部，東瀕南海，西連內(nèi)陸。地理位置110°58′30″—111°03′00″E，19°36′54″—19°41′21″N，屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候，雨水充沛、干濕季節(jié)分明、日照充足，平均氣溫23.9℃，年均降雨量1721.6 mm,年平均蒸發(fā)量1872.7mm，月平均風(fēng)速多在8—10m/s之間。地質(zhì)構(gòu)造幾乎全由海西——印支期似斑狀黑云母花崗巖和燕山中粒黑云母花崗巖構(gòu)成。山體沿海岸線自西北向東南延伸，構(gòu)成海岸的天然屏障。土壤以磚紅壤為主，土層淺薄。植被類型有山麓灌木林和熱帶常綠季雨矮林,灌木林從海拔15m到山頂(330m)均有分布，而季雨矮林則主要分布在山頂。本研究樣地共記錄了木本植物94種，隸屬32科，74屬，種類較多的有大戟科(9屬10種)、茜草科(8屬8種)、蕓香科(6屬8種)、無患子科(6屬7種)，其中喬木68種，灌木26種。主要以貢甲(Maclurodendronoligophlebium)、海南大風(fēng)子(Hydnocarpushainanensis)、柄果木(Mischocarpussundaicus)、豬肚木(Canthiumhorridum)、多脈紫金牛(Ardisiacrassinervosa)、無患子(Sapindussaponaria)等為優(yōu)勢種。整個群落的落葉樹種占到15%，如常見的有豬肚木(C.horridum)、無患子(S.saponaria)、黃牛木(Cratoxylumcochinchinense)、美葉菜豆樹(Radermacherafrondosa)、算盤子(Glochidionpuberum)、菲島算盤子(Glochidionphilippicum)、白背算盤子(Glochidionwrightii)、毛茶(Antirheachinensis)、山石榴(Catunaregamspinosa)等。盡管該群落出現(xiàn)了較多的喬木樹種，有向該地區(qū)頂級群落季雨矮林演替的趨勢，但目前還是屬于灌木林，因為灌木樹種個體數(shù)達到了70%，群落外觀表現(xiàn)的也是灌木林。

1.2 調(diào)查方法

2011年在保護區(qū)內(nèi)建成160×160m山麓灌木林固定樣地，采用每木調(diào)查法調(diào)查胸徑(DBH)≥1.5cm的所有木本植物的種名、胸徑、高度、枝下高、冠幅、坐標(biāo)。

1.3 徑級劃分

采用曲仲湘采用空間代替時間的方法[18]，根據(jù)徑級劃分為不同林齡。將此次調(diào)查的胸徑數(shù)據(jù)劃分為7個徑級,Ⅰ級：DBHlt;4.5cm；Ⅱ級：4.5cm≤DBHlt;7.5cm；Ⅲ級：7.5cm≤DBHlt;10.5cm；Ⅳ級：10.5cm≤DBHlt;13.5cm；Ⅴ級：13.5cm≤DBHlt;16.5cm；Ⅵ級：16.5cm≤DBHlt;19.5cm；Ⅶ：19.5cm≤DBH。

林分密度的計算公式為:N=n/SN為林分密度(株/m2)、n為個體數(shù)(株)、S為固定樣地面積(m2)。

1.4 自疏模型

選擇Yoda和Reineke等提出的自然稀疏規(guī)律進行模擬：W=CN-α，式中W為平均個體質(zhì)量(g)，N為種群密度(株/m2)，C、α為常數(shù)。

1.5 生物量模型

采用J. Chave等[19]提出的干旱森林類型的地上生物量計算模型:

AGB = exp(-2.187+ 0.916×ln(ρD2H)) ×1000≡112×(ρD2H)0.916

J. Chave等在文中提到的森林類型是基于蒸發(fā)量、降水量和海拔來劃分的，銅鼓嶺地區(qū)這些指標(biāo)均與干旱森林類型比較符合，且該地區(qū)旱季長達半年之久，常常出現(xiàn)春旱，另外土層淺薄，發(fā)育程度低，以重石質(zhì)砂壤、輕壤-石質(zhì)土為主，土壤的持水能力弱，再加上風(fēng)速大造成水分大量蒸發(fā)，而且從植物組成來看，存在一定比例的落葉樹種，更好的說明該森林類型為干旱森林，因而認為采用該模型比較好。其中AGB為植物地上生物量(g)，ρ為木材密度(g/cm3)，D為胸徑(cm)，H為樹高(m)。木材密度主要從網(wǎng)站(http://www.worldagroforestrycentre.org/sea/products/AF-Dbases/wd/Index.htm)及《海南木材》等查閱，對于少數(shù)木材密度未能在以上數(shù)據(jù)庫中找到的，將采用同屬比較接近的種的木材密度。

1.6 數(shù)據(jù)分析方法

采用SAS軟件和Excel軟件進行統(tǒng)計分析

2 研究結(jié)果

2.1 群落各徑級的林分密度和種群數(shù)的變化趨勢

胸徑小于4.5cm的幼年個體占有最大百分數(shù)(64%)(表1)，而且,從表1和圖1可以看出，研究樣地內(nèi)不同胸徑級植株在群落中呈“倒J型”分布，個體平均密度都是幼樹gt;小樹gt;成年樹，該群落正處于穩(wěn)定狀態(tài)。且Ⅰ級到Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ級的個體數(shù)、密度及種群數(shù)均迅速減少，存在明顯的稀疏現(xiàn)象。

2.2 群落各徑級地上生物量與林分密度關(guān)系

各徑級植株地上生物量隨著徑級方向呈現(xiàn)減少，基本與林分密度隨徑級方向減少的規(guī)律一致，但是從Ⅰ級到Ⅱ級的植株地上生物量與總體趨勢不一致(表1)。

各徑級生物量與林分密度具有極顯著正相關(guān)關(guān)系(圖2)。群落各徑級生物量隨著密度增加呈冪函數(shù)增加，冪函數(shù)方程為：AGB=6×107N0.4626或lnAGB=0.4626lnN+17.855(R2=0.9068，Plt;0.0001)

該模型能較好說明群落各徑級生物量與林分密度的關(guān)系；且當(dāng)密度趨于0.6株/m2時，地上生物量變化緩慢，趨于恒定值。

表1 各徑級個體數(shù)、地上生物量及種群數(shù)統(tǒng)計表

圖1 灌木林自疏,各徑級林分密度與平均地上生物量的回歸分析Fig.1 Self-thinning of the shrubbery. The regression between the stand density and average aboveground biomass for the seven size class

圖2 各徑級地上生物量與林分密度的回歸分析 Fig.2 Regression between the stand density and aboveground biomass (AGB) for the seven size class

圖3 平均胸徑與林分密度的相關(guān)關(guān)系Fig.3 Correlativity of stand density and average DBH

2.3 平均胸徑與林分密度的動態(tài)關(guān)系

群落林分密度與群落各徑級平均胸徑間呈顯著負相關(guān)關(guān)系(圖3)。林分密度與平均胸徑呈冪函數(shù)關(guān)系，關(guān)系式為N=70.1d-3.5506(R2=0.8808，P=0.0017)。

2.4 各徑級植株平均地上生物量與密度關(guān)系

通過圖1可以看出，銅鼓嶺灌木林自然稀疏現(xiàn)象明顯，且具有連續(xù)性。隨著林分密度的降低，平均胸徑提高。林分密度與平均生物量之間具有顯著相關(guān)性(圖1)。用回歸分析得到平均生物量與林分密度的關(guān)系式為：W=2219.1N-0.5374或 lnW=7.7048-0.5374lnN(R2=0.9292，r=-0.9640,P=0.0005)，稀疏指數(shù)α值為0.5374。

2.5 群落各徑級種群變化規(guī)律

圖4 各徑級的物種組成圖Fig.4 The chart of the species composition

由表1可以看出，種群數(shù)隨徑級增大而減少，但是具體相關(guān)情況需要進一步探究。為了便于分析，本研究參照Milton對物種的劃分方法[20]，將0.2hm2樣地中個體數(shù)≥5的種作為常見種，這樣就將所有植物種群分為常見種和偶見種兩種類型。此次調(diào)查的物種有常見種41種，非常見種53種。

從圖4中可以看出，常見種和偶見種沿隨著徑級增大均減少，但是常見種在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級的數(shù)量基本沒變化，到了Ⅲ級以后，物種數(shù)呈直線下降，減少的速度較快；而偶見種在前3個徑級內(nèi)物種減少的非?？欤?個徑級也一直在減少，但減少幅度相比前3個徑級內(nèi)的減少幅度要小。因此，前3個徑級所有物種數(shù)的減少主要是偶見種的減少，而后4個徑級的所有種的減少是二者共同減少的結(jié)果。將偶見種和常見種的數(shù)據(jù)進行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，二者呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R2=0.6461,P=0.0294)。進一步分析各徑級的物種組成發(fā)現(xiàn)，Ⅰ級以后非常見種有8種新出現(xiàn)記錄的種，分別是大青(Clerodendrumcyrtophyllum)、白桐(Claoxylonindicum)、盾柱衛(wèi)矛(Pleurostyliaopposita)、海南膠核木(Myxopyrumpierrei)、鴨腳木(Scheffleraheptaphylla)、魚尾葵(Caryotamitis)、褐葉柄果木(Mischocarpuspentapetalus)、肖蒲桃(Syzygiumacuminatissimum)。這些種絕大多數(shù)都是林下較耐陰植物。從圖4也可以看出Ⅰ級徑級內(nèi)非常見種要比常見種多，偶見種是45種，常見種是41種。

3 討論

3.1 天然灌木林群落結(jié)構(gòu)特征

森林群落中不同徑級樹種的數(shù)量分布是反映群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定狀態(tài)的重要指標(biāo)[21]。從表1和圖1可知：群落中Ⅰ級(Dlt;4.5cm)個體數(shù)所占百分比最大(64%)；不同胸徑級植株在群落中呈“倒J型”分布，林分密度是幼樹gt;小樹gt;成年樹。“倒J型”徑級數(shù)量分布說明森林群落正處于穩(wěn)定狀態(tài)。這與霸王嶺、尖峰嶺、五指山等地的山地雨林群落徑級結(jié)構(gòu)特征一致[21- 23]。不同徑級植株的數(shù)量和密度差異必然與植物競爭作用有關(guān)[24]。同種個體具有同樣的生長習(xí)性和資源需求, 由于資源有限, 同種鄰體之間發(fā)生資源(光照、營養(yǎng)、空間等)競爭, 這樣就可導(dǎo)致同種個體生長量下降、死亡率升高[25]。隨著幼苗的繼續(xù)生長和需光量的增加,個體間為爭奪更多的生存空間和資源而必然會發(fā)生強烈的自疏和它疏作用，從而出現(xiàn)表1中密度迅速下降，導(dǎo)致年齡結(jié)構(gòu)上出現(xiàn)I級以后個體數(shù)量急驟減少的現(xiàn)象。

3.2 林分密度與植株地上生物量關(guān)系

圖2表明，該研究樣地各徑級植株地上總生物量隨著密度增加呈冪函數(shù)增加，冪函數(shù)方程為：AGB=6×107N0.4626或lnAGB=0.4626lnN+17.855(R2=0.9068，Plt;0.0001)；但是表1中從Ⅰ級到Ⅱ級的地上生物量是增加的，這是因為雖然Ⅱ級個體數(shù)并不比Ⅰ級個體數(shù)多，但是Ⅰ級都是小樹，因而生物量會小于Ⅱ級，出現(xiàn)與整體趨勢不一致的點。

從圖2可知，各徑級地上生物量隨林分密度的增加而增加，在較小的密度范圍內(nèi)，隨林分密度的增加，群落地上總生物量增加較快，但當(dāng)密度趨于0.6株/m2時，地上生物量變化緩慢，當(dāng)密度大于臨界點密度時單位面積地上生物量呈緩慢增加直至維持在一定水平，這與單位面積蓄積量的變化規(guī)律一致，也是產(chǎn)量密度效應(yīng)的一種體現(xiàn)[26- 27]。

3.3 林分密度與平均胸徑關(guān)系

很多研究表明，胸徑生長與密度密切相關(guān)，多呈負相關(guān)關(guān)系[28- 30]，本次研究也得出了類似的結(jié)論。圖1資料顯示本研究的林分密度與平均胸徑的冪函數(shù)關(guān)系式為：N=70.1d-3.5506(R2=0.8808，P=0.0017)。從圖上和冪函數(shù)關(guān)系式可知，林分密度與群落平均胸徑呈負相關(guān)關(guān)系，密度越大，平均胸徑越小。這是因為高密度林分條件下，林木間競爭加劇，林木生長營養(yǎng)空間減小，導(dǎo)致林木的胸徑減小；而低密度林分條件下，林木間競爭減小，林木個體擁有足夠的營養(yǎng)空間，則林木的胸徑較大。

3.4 天然林的稀疏

本文按Yoda提出的自疏模型得出的稀疏指數(shù)為-0.5376,與-3/2相去甚遠，與周永斌等以白石砬子自然保護區(qū)14個天然林為研究對象所得出的結(jié)果也不一樣[17]。這主要是因為天然植物群落自疏與它疏作用并存，共同作用于整個天然林群落，造成群落的稀疏。但是也并不是說天然林群落的稀疏指數(shù)不可能出現(xiàn)-3/2,因為群落不同時期兩種作用強弱會有不同，如果當(dāng)某一時期天然林自疏作用強于其他疏作用，且足夠強時，也是有可能會出現(xiàn)滿足指數(shù)接近-3/2的。至于自疏作用強弱與群落演替的時期之間的關(guān)系以及是否物種越單一，越接近純林的天然林的稀疏指數(shù)越接近-3/2等問題可以在以后的研究中進一步去探究。另外，-3/2自疏指數(shù)本身的普適性就一直存在爭議，本文得出的稀疏指數(shù)也有其存在的地位，也許是對該指數(shù)又一新證與補充。因為越來越多的研究者們發(fā)現(xiàn)α值并不是恒定的，它是可變的，而且其可變性比以前預(yù)測的大得多[3,31- 33]。事實上，密度-生物量異速指數(shù)并不恒定在-3/2或-4/3，而是受到諸多環(huán)境因子(如土壤營養(yǎng)水平、冠層光資源)的約束，這一觀點己獲得越來越多生態(tài)學(xué)家的認可。很多研究發(fā)現(xiàn)，種群個體平均生物量與種群密度的異速指數(shù)會隨種群的物種基因型而變化，也會隨著水分梯度、鹽分濃度、海拔以及光照條件等環(huán)境變化而有相應(yīng)的響應(yīng)[34- 38]。

天然林的稀疏不僅僅是密度層面的變化，在物種的構(gòu)成上也會出現(xiàn)一定的規(guī)律，本研究發(fā)現(xiàn)，種群數(shù)沿著徑級方向也呈現(xiàn)減少，但是常見種在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級的數(shù)量基本沒變化，只是偶見種減少迅速。這主要是因為偶見種往往是從群落外大量補充到群落中的(Ⅰ級內(nèi)非常見種數(shù)比常見種多)，剛開始幼苗或幼樹還是能存活，但隨著個體的長大，以及小氣候環(huán)境與原生地的不同，種內(nèi)與種間的競爭加劇，必定會淘汰一大部分外來者，即偶見種，少部分會進入后面幾個徑級的生長與適應(yīng)，所以在前3個徑級的偶見種出現(xiàn)減少，且減少的速度相比后4個徑級也明顯要快。而常見種就剛好相反，它往往就是本群落中已經(jīng)占據(jù)并適應(yīng)該群落小氣候的物種，所以常見種在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級的物種數(shù)量基本沒變化。由于到了Ⅲ級以后，徑級變大，個體已經(jīng)得到壯大，種內(nèi)與種間的競爭由于發(fā)生資源(光照、營養(yǎng)、空間等)競爭，所有種、常見種、偶見種都會繼續(xù)減少，三者減少速率基本一致。偶見種和常見種的數(shù)據(jù)的個體變化呈顯著正相關(guān)，這就意味著常見種樹木對非常見種的生長會有一定的促進作用，這與黃世能等對海南島尖峰嶺兩類熱帶山地雨林次生群落在15a演替過程中的林木消長的研究得出的結(jié)果不一致[39]，可能是本研究采用的“空間代替時間”的方法，未能徹底而全面的反應(yīng)二者之間的關(guān)系，但是常見種相比偶見種適應(yīng)能力強，生長快，會為偶見種種子的萌發(fā)和幼樹的生長提供一定有利條件，這也是一種促進作用。Finegan認為，理論上新熱帶次生林的演替將出現(xiàn)原始林樹種或耐陰樹種不斷侵入的結(jié)果[40]。研究發(fā)現(xiàn)Ⅰ級以后補充到群落的8個樹種絕大多數(shù)都是林下耐陰植物，與Finegan結(jié)論類似。

4 主要結(jié)論

(1)海南文昌銅鼓林國家級自然保護區(qū)的天然灌木林不同胸徑級植株在群落中呈“倒J型”分布，林分密度是幼樹gt;小樹gt;成年樹。胸徑小于4.5cm的幼年個體占有最大百分數(shù)(64%)，該群落正處于穩(wěn)定狀態(tài)。由于個體間為爭奪更多的生存空間和資源發(fā)生強烈的自疏和它疏作用，所以Ⅰ級到Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ級的個體數(shù)、密度及種群數(shù)均迅速減少，存在明顯的稀疏現(xiàn)象。

(2)群落各徑級植物地上生物量隨著密度增加呈冪函數(shù)增加，冪函數(shù)方程為：

AGB=6×107N0.4626或 lnAGB=0.4626lnN+17.855

在較小的密度范圍內(nèi)，隨林分密度的增加，群落地上總生物量增加較快，但當(dāng)密度趨于0.6株/m2時，地上生物量變化緩慢，趨于恒定值。

(3)林分密度與群落平均胸徑呈負相關(guān)關(guān)系，密度越大，平均胸徑越小。林分密度與平均胸徑的冪函數(shù)關(guān)系式為：N=70.1d-3.5506，R2=0.8808。

(4)選擇Yoda提出的冪函數(shù)方程對天然灌木林自然稀疏規(guī)律進行模擬，林分密度與平均生物量之間具有顯著相關(guān)性，自疏方程能很好的擬合各數(shù)值，具有可靠性。其關(guān)系式為：W=2219.1N-0.5374或者為lnW=7.7048-0.5374lnN(R2=0.9292，P=0.0005)，稀疏指數(shù)α值為0.5374，這與Yoda所提出的3/2指數(shù)相差甚遠，并不滿足-3/2自疏定律。

(5)此次調(diào)查的物種有常見種(0.2hm2樣地中個體數(shù)≥5的種為常見種)41種，非常見種53種。常見種和非常見種沿徑級方向均減少，但常見種在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級內(nèi)的數(shù)量基本沒變化，到了Ⅲ級以后，物種數(shù)呈直線下降，減少的速度較快；而非常見種在前3個徑級內(nèi)物種減少的非?？欤?個徑級也一直在減少，但減少幅度相比在前3個徑級內(nèi)的減少幅度要小。前3個徑級所有物種數(shù)的減少主要是非常見種的減少，而后4個徑級的所有種的減少是二者共同減少的結(jié)果。非常見種和常見種呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R2=0.6461,P=0.0294)。

[1] Cai X Y, Hong W, Wu C Z, Zhang Y Y, Zhang Y Y, Guo Y, Zhang C Y, Ling C Y, Deng H H, Zhang S G, Qiang Y P, Zhang W J. The self-thinning law ofPinustaiwanensisnatural forest in Wuyishan national nature reserve. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2008, 16(5): 414- 418.

[2] Wang G, Zhang D Y. Theories of Biological Competition. Xian: Shanxi Science and Technology Press, 1996: 28- 371.

[3] Silvertown J W, Doust J L. Introduction to Plant Population Ecology. 3rd ed. New York: Longman Scientific and Technical, 1993: 51- 72.

[4] Begon M, Harper J L, Townsend C R. Ecology: Individuals, Populations and Communities. Oxford: Blackwell Science, 1996: 369- 400.

[5] Li B, Chen J K, Watkinson A R. A literature review on plant competition. Chinese Bulletin of Botany, 1998, 15(4): 18- 29.

[6] Li B, Yang C, Lin P. Ecology. Beijing: Higher Education Press, 2000.

[7] Yoda K, Kira T, Ogawa H, Hozumi K. Self thinning in overcrowded pure stands under cultivated and natural conditions. Journal of Biology of Osaka City University, 1963, 14: 107- 129.

[8] Inoue A, Miyake M, Nishizono T. Allometric model of the Reineke equation for Japanese cypress (Chamaecyparisobtuse) and red pine (Pinusdensiflora) stands. Journal of Forest Research, 2004, 9(4): 319- 324.

[9] Bi H Q, Wan G H, Turvey N D. Estimating the self-thinning boundary line as a density-dependent stochastic biomass frontier. Ecology, 2000, 81(6): 1477- 1483.

[10] Ogawa K. Relationship between mean shoot and root masses and density in an overcrowded population of hinoki (Chamaecyparisobtusa(Sieb. et Zucc.) Endl.) seedlings. Forest Ecology and Management, 2005, 213(1/3): 391- 398.

[11] Ogawa K. Time-trajectory of mean phytomass and density during a course of self-thinning in a sugi (CryptomeriajaponicaD. Don) plantation. Forest Ecology and Management, 2005, 214(1/3): 104- 110.

[12] Pretzsch H. Species-specific allometric scaling under self-thinning: evidence from long- term plots in forest stands. Oecologia, 2006, 146(4): 572-583.

[13] Li T. Response Mechanism of Desert Plant Allometric Exponents and Spatial Patterns to a Precipitation Gradient [D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2010.

[14] Gorham E. Shoot height, weight and standing crop in relation to density of monospecific plant stands. Nature, 1979, 279(5709): 148- 150.

[15] White J. Demographic factors in populations of plants // Solbrig O T, ed. Demography and Evolution in Plant Population. Berkeley, California: University of California Press, 1980: 21- 48.

[16] White J. The allometric interpretation of the self-thinning rule. Journal of Theoretical Biology, 1981, 89(3): 475- 500.

[17] Zhou Y B, Yin Y, Yin M F, Zhang F. Self-thinning of natural broadleaved forests in Baishilazi Nature Reserve. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(21): 6469-6480.

[18] Qu Z X, Wang H X, Wu Y S, Jiang H Q, Tang Y G. Plant Ecology. 2nd ed. Beijing: Higher Education Press, 1983: 180- 181.

[19] Chave J, Andalo C, Brown S, Cairns M A, Chambers J Q, Eamus D, F?lster H, Fromard F, Higuchi N, Kira T, Lescure J P, Nelson B W, Ogawa H, Puig H, Riéra B, Yamakura T. Tree allometry and improved estimation of carbon stocks and balance in tropical forests. Ecosystem Ecology, 2005, 145(1): 87- 99.

[20] Milton K, Laca E A, Demment M W. Successional patterns of mortality and growth of large trees in a Panamanian lowland forest. The Journal of Ecology, 1994, 82(1): 79- 88.

[21] Fang J Y, Li Y D, Zhu B, Liu G H, Zhou G Y. Community structures and species richness in the montane rain forest of Jianfengling, Hainan Island, China. Biodiversity Science, 2004, 12(1): 29- 43.

[22] Yang X B, Lin Y, Liang S Q. The forest vegetation of Wuzhishan Mountain in Hainan Island. II. The analysis of forest plant population and forest structure of Wuzhishan Mountain. Natural Science Journal of Hainan University, 1996, 12(4): 311- 323.

[23] Zang R G, Yang Y C, Jiang Y X. Community structure and tree species diversity characteristics in a tropical montane rain forest in Bawangling Natural Reserve, Hainan Island. Acta Phytoecologica Sinica, 2001, 25(3): 270- 275.

[24] Detzin S, Dean C, He F L, Trofymow J A, Wiegand K, Wiegand T. Spatial patterns and competition of tree species in a Douglas-fir chronosequence on Vancouver Island. Ecography, 2006, 29(5): 671- 682.

[25] Comita L S, Hubbell S P. Local neighborhood and species′ shade tolerance influence survival in a diverse seedling bank. Ecology, 2009, 90(2): 328- 334.

[26] Bai J, Tian Y L, H Z R G T, Guo L S, Guo L S. The research on the relationship between the ground biomass, the leaf area index and the stand density inpinustabulaeformisartificial forest. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2008, 22(3): 183- 187.

[27] Pan H, Lin D G, Wang G H, Allay Y B, Li B F. Studies on the adaptability ofpinustaedain Fujian-Ⅲ. The density effect laws ofPinustaeda. Acta Agriculture Universitatis Jiangxiensis, 2001, 23(2): 224- 227.

[28] Tong S Z, Sheng W T, Zhang J G. Studies on the density effects of Chinese fir stands. Forest Research, 2002, 15(1): 66- 75.

[29] Duan A G, Zhang J G, Tong S Z, Bao E J, He C Y. Studies on dynamics of diameter structure of Chinese fir plantations and affection of density on it. Forest Research, 2004, 17(2): 178- 184.

[30] Zheng H S, Li M, Wang B G, Feng Y Q. Effect of initial planting spacing on the growth ofBetulaalnoides. Forest Research, 2003, 16(1): 81- 86.

[31] Bi H Q. Stochastic frontier analysis of a classic self- thinning experiment. Austral Ecology, 2004, 29(4): 408- 417.

[32] Fang J Y. Self-thinning rule in plant population. Journal of Ecology and Rural Environment, 1992, (2): 7- 12.

[33] Wang G, Yuan J L. Competitive regulation of plant allometry and a generalized model for the plant self-thinning process. Bulletin of Mathematical Biology, 2004, 66(6): 1875- 1885.

[34] Deng J M, Wang G X, Morris E C, Wei X P, Li D X, Chen B M, Zhao C M, Liu J, Wang Y. Plant mass-density relationship along a moisture gradient in north-west China. Journal of Ecology, 2006, 94(5): 953- 958.

[35] Dai X F, Jia X, Zhang W P, Bai Y, Zhang J, Wang Y, Wang G. Plant height-crown radius and canopy coverage-density relationships determine aboveground biomass-density relationship in stressful environments. Biology Letters, 2009, 5(4): 571- 573.

[36] Chu C J, Maestre F T, Xiao S, Weiner J, Wang Y S, Duan Z H, Wang G. Balance between facilitation and resource competition determines biomass-density relationships in plant populations. Ecology Letters, 2008, 11(11): 1891- 1197.

[37] Chu C J, Weiner J, Maestre F T, Wang Y S, Morris C, Xiao S, Yuan J L, Du G Z, Wang G. Effects of positive interactions, size symmetry of competition and abiotic stress on self-thinning in simulated plant populations. Annals of Botany, 2010, 106(4): 647- 652.

[38] Charru M, Seynave I, Morneau F, Rivoire M, Bontemps J D. Significant differences and curvilinearity in the self-thinning relationships of 11 temperate tree species assessed from forest inventory data. Annals of Forest Science, 2012, 69(2): 195- 205.

[39] Huang S N, Li Y D, Wang B S. Tree population mortality, recruitment and growth during a 15-year period of secondary succession in tropical montane rainforests at Jianfengling, Hainan Island, China. Acta Phytoecologica Sinica, 2000, 24(6): 710- 717.

[40] Finegan B. Pattern and process in neotropical secondary rain forest: the first 100 years of succession. Tends in Ecology and Evolution, 1996, 11(3): 191- 124.

參考文獻:

[1] 蔡小英, 洪偉, 吳承禎, 張艷艷, 郭研, 夏鑫, 張彩云, 林存炎, 鄧慧華, 張尚炬, 錢永平, 張文娟. 武夷山國家級自然保護區(qū)黃山松天然林自然稀疏規(guī)律研究. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報, 2008, 16(5): 414- 418.

[2] 王剛, 張大勇. 生物競爭理論. 西安: 陜西科學(xué)技術(shù)出版社, 1996: 28- 371.

[5] 李博, 陳家寬, Watkinson A R. 植物競爭研究進展. 植物學(xué)通報, 1998, 15(4): 18- 29.

[6] 李博, 楊持, 林鵬. 生態(tài)學(xué). 北京: 高等教育出版社, 2000.

[13] 李濤. 荒漠植物異速生長指數(shù)及其空間格局適應(yīng)降雨梯度變化的規(guī)律與機制研究 [D]. 蘭州: 蘭州大學(xué), 2010.

[17] 周永斌, 殷有, 殷鳴放, 張飛. 白石砬子國家級自然保護區(qū)天然林的自然稀疏. 生態(tài)學(xué)報, 2011, 31(21): 6469- 6480.

[18] 曲仲湘, 王煥校, 吳玉樹, 姜漢橋, 唐廷貴. 植物生態(tài)學(xué) (第二版). 北京: 高等教育出版社, 1983: 180- 181.

[21] 方精云, 李意徳, 朱彪, 劉國華, 周光益. 海南島尖峰嶺山地雨林的群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性以及在世界雨林中的地位. 生物多樣性, 2004, 12(1): 29- 43.

[22] 楊小波, 林英, 梁淑群. 海南島五指山的森林植被Ⅱ. 五指山森林植被的植物種群分析與森林結(jié)構(gòu)分析. 海南大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 1996, 12(4): 311- 323.

[23] 臧潤國, 楊彥承, 蔣有緒. 海南島霸王嶺熱帶山地雨林群落結(jié)構(gòu)及樹種多樣性特征的研究. 植物生態(tài)學(xué)報, 2001, 25(3): 270- 275.

[26] 白靜, 田有亮, 韓照日格圖, 郭連生. 油松人工林地上生物量、葉面積指數(shù)與林分密度關(guān)系的研究. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2008, 22(3): 183- 187.

[27] 潘輝, 林德根, 王高紅, 賴彥斌, 李寶福. 福建省火炬松適應(yīng)性的研究——Ⅲ密度效應(yīng)規(guī)律. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2001, 23(2): 224- 227.

[28] 童書振, 盛煒彤, 張建國. 杉木林分密度效應(yīng)研究. 林業(yè)科學(xué)研究, 2002, 15(1): 66- 75.

[29] 段愛國, 張建國, 童書振, 保爾江, 何彩云. 杉木人工林林分直徑結(jié)構(gòu)動態(tài)變化及其密度效應(yīng)的研究. 林業(yè)科學(xué)研究, 2004, 17(2): 178- 184.

[30] 鄭海水, 黎明, 汪炳根, 馮益謙. 西南樺造林密度與林木生長的關(guān)系. 林業(yè)科學(xué)研究, 2003, 16(1): 81- 86.

[32] 方精云. 植物種群的自然稀疏法則. 農(nóng)村生態(tài)環(huán)境, 1992, (2): 7- 12.

ThethinningregularofthetheshrubberyatTonggulingNationalNatureReserveonHainanIsland,China

ZHOU Wei1,2,LONG Cheng1,2,YANG Xiaobo1,2,*,LONG Wenxing1,2，LI Donghai1,2,BU Guangfa1,2

1KeyLaboratoryofProtectionandDevelopmentUtilizationofTropicalCropGermplasmResources,HainanUniversity,MinistryofEducation,Haikou,Hainan570228,China2CollegeofHorticultureandLandscapes,HainanUniversity,Haikou,Hainan570228,China

Woody plants with its DBH≥1.5cm at a 160×160m shrubbery permanent forest plot at Tongguling National Nature Reserve in Wenchang, Hainan, have been investigated., and those plants have been classified into 7 size classes based on DBH to determine the regulation of Thinning. Results showed that: 1) Class Ⅰ (DBHlt;4.5cm) occupied a maximum percentage (64%). The community was “Inverse- J type”, the order of stands density was young trees gt; small treesgt; grow-up trees，the community was in a stable state. It has a typical phenomenon of thinning caused by the self-thinning and alien-thinning which caused by the individuals to compete for more living space and resources. 2) Above ground biomass of each classes increased with the growth of density, in a small density range, above ground biomass increased swiftly with the growth of density, but changed slowly and tended to a constant value when the density tend to be 0.6 plant per square meter, and the power function equation was AGB=6×107N0.4626or lnAGB=0.4626lnN+17.855. 3) It had a negative correlation between the density and the average DBH of each class (larger the density, smaller the average DBH) and its power function equation was：N=70.1d-3.5506，R2=0.8808. 4) We simulated the sel-thinning law put forward by Yoda, and found that there was a significant coherence between stand density and average biomass, the correlation was:W=2219.1N-0.5374or lnW=7.7048-0.5374lnN, thinning indexαvalue was 0.5374, it was largely differ from the 3/2 index put forward by Yoda,did not satisfy the -3/2 law of self-thinning. 5) 41 common species (individuals more than or equals 5 per 0.2hm2) and 51 rare species have been investigated. It has a certain discipline in terms of thinning of species of natural shrubbery.

shrubbery community; thinning; stand density; above ground biomass

國家自然科學(xué)基金項目(31060073)；中醫(yī)藥行業(yè)科研專項海南省代表性區(qū)域中藥資源保護利用項目(201207002- 03)；科技部973計劃前期項目(2010CBI34512)

2012- 12- 03;

2013- 04- 18

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yangxb62@yahoo.com.cn

10.5846/stxb201212031730

周威，龍成，楊小波，龍文興，李東海，卜廣發(fā).海南銅鼓嶺灌木林稀疏規(guī)律.生態(tài)學(xué)報,2013,33(20):6569- 6576.

Zhou W,Long C,Yang X B,Long W X，Li D H,Bu G F.The thinning regular of the the shrubbery at Tongguling National Nature Reserve on Hainan Island,China.Acta Ecologica Sinica,2013,33(20):6569- 6576.