鄭艷明, 堯 波，吳 琴，胡斌華, 胡啟武,*

(1. 江西師范大學(xué)鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南昌 330022; 2. 江西鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護(hù)區(qū)管理局, 南昌 330038)

鄱陽湖濕地兩種優(yōu)勢植物葉片C、N、P動(dòng)態(tài)特征

鄭艷明1, 堯 波1，吳 琴1，胡斌華2, 胡啟武1,*

(1. 江西師范大學(xué)鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南昌 330022; 2. 江西鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護(hù)區(qū)管理局, 南昌 330038)

2011年2—6月在鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護(hù)區(qū)逐月測定了灰化苔草(Carexcinerascens)、南荻(Triarrhenalutarioriparia)葉片C、N、P含量及其地上生物量，以闡明鄱陽湖濕地優(yōu)勢植物C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比動(dòng)態(tài)特征與控制因子，探討濕地養(yǎng)分利用與限制狀況。結(jié)果表明：(1)兩種優(yōu)勢植物葉有機(jī)碳含量變化范圍分別為365.3—386.6 mg/g和352.6—393.2 mg/g，平均值(±標(biāo)準(zhǔn)差)分別為(375.5±17.4) mg/g和(371.7±12.5) mg/g；葉N含量分別為6.96—17.59 mg/g和5.50—20.68 mg/g，平均值分別為(11.35±1.40) mg/g和(11.54±0.84) mg/g；葉P含量變化范圍為0.65—2.14 mg/g和0.57—2.25 mg/g，平均含量為(1.56±0.69) mg/g和(1.55±0.68) mg/g。兩種植物C∶N、C∶P、N∶P平均值分別為44.00、1068.46、21.30和47.90、1059.92、21.19，C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比種間差異不顯著(Pgt;0.05)。(2)氣溫與地上生物量是N、P及其化學(xué)計(jì)量比季節(jié)變化的主要控制因子，氣溫和生物量對兩種優(yōu)勢植物葉片氮、磷含量的影響要高于對葉有機(jī)碳含量的影響。(3)植物C∶N、C∶P與地上生物量變化趨勢基本一致，顯示N、P養(yǎng)分利用效率隨植物的快速生長而提高；根據(jù)兩種優(yōu)勢植物及土壤N、P含量與化學(xué)計(jì)量比來判斷，研究區(qū)植物更多地受氮限制。

鄱陽湖；濕地；化學(xué)計(jì)量比；養(yǎng)分限制

C、N、P是植物的基本營養(yǎng)元素，在植物生長、發(fā)育、行為調(diào)節(jié)中起著重要作用，并且彼此密切相關(guān)。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)為探索C、N、P等元素的生物地球化學(xué)循環(huán)和生態(tài)學(xué)過程提供了一種新思路，因而受到國內(nèi)外眾多學(xué)者的廣泛關(guān)注[1- 4]。近年來生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究多集中于化學(xué)計(jì)量比的空間分布格局以及個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化與化學(xué)計(jì)量比的聯(lián)系[2]。此外，亦有不少學(xué)者關(guān)注化學(xué)計(jì)量比對氣候變化的響應(yīng)[5- 7]。多數(shù)研究結(jié)果均表明化學(xué)計(jì)量比在不同組織尺度上具有內(nèi)穩(wěn)性的特征[8- 11]，并且化學(xué)計(jì)量內(nèi)穩(wěn)性通過調(diào)節(jié)生物與環(huán)境之間的關(guān)系，成為生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性維持的重要機(jī)理，內(nèi)穩(wěn)性高的物種具有較高的優(yōu)勢度和穩(wěn)定性，而內(nèi)穩(wěn)性高的生態(tài)系統(tǒng)具有較高的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性[12]。國內(nèi)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)雖起步較晚，但發(fā)展迅速。先后有學(xué)者從全國[13- 16]、區(qū)域[11,17- 20]以及局地尺度[21- 23]研究了不同生態(tài)系統(tǒng)類型植物葉片的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征。但這些研究多集中于探討化學(xué)計(jì)量比的空間格局，化學(xué)計(jì)量比隨時(shí)間變化的信息則極為缺乏。目前仍不清楚化學(xué)計(jì)量比基于空間的分布規(guī)律是否隨時(shí)間發(fā)生變化[3, 24]。此外，化學(xué)計(jì)量學(xué)研究主要集中于森林、草地、荒漠等陸生植被類型，濕地相關(guān)研究較為缺乏。濕地處于水陸交界部位，濕地植物的生境條件相對于陸生植物具有更大的波動(dòng)性，其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征以及對環(huán)境變化的響應(yīng)可能有別于陸生植物[25- 26]。因而，加強(qiáng)濕地植物C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比的動(dòng)態(tài)變化研究，一方面可以深入了解植物生長過程中的養(yǎng)分利用狀況，另一方面對理解生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程與元素耦合關(guān)系具有重要意義。本研究通過逐月測定生長季兩種優(yōu)勢植物葉片C、N、P含量及其地上生物量，以闡明鄱陽湖典型濕地植物C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比動(dòng)態(tài)變化規(guī)律與控制因子，探討濕地植物的養(yǎng)分限制狀況，為進(jìn)一步揭示鄱陽湖濕地植物對環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)策略提供數(shù)據(jù)支持。同時(shí)，為理解區(qū)域C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)格局的趨同與分異提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)地設(shè)置在鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，地理坐標(biāo)為28°52′05″—29°06′50″ N，116°10′33″—116°25′05″ E。南磯濕地位于鄱陽湖南部，贛江三角洲前沿地帶，在南昌市新建縣界內(nèi)，區(qū)內(nèi)除南山島和磯山島(鄉(xiāng)行政機(jī)構(gòu)所在地，面積僅4 km2)外，其余為洲灘和水域，總面積約330 km2。洲灘淹沒時(shí)間視當(dāng)年具體水文情勢一般在3—5個(gè)月不等。多年平均氣溫17.6 ℃，平均降水量為1450—1550 mm。

保護(hù)區(qū)草洲主要以苔草(Carexcinerascens)、南荻(Triarrhenalutarioriparia)群落為主，群落結(jié)構(gòu)相對簡單，其中苔草植物群落以灰化苔草為優(yōu)勢種，幾乎遍布整個(gè)草洲。該類型群落高度一般在40—60 cm，伴生種極少，主要有：水田碎米薺(Cardaminelyrata)、水蓼(Polygonumhydropiper)等。南荻植物群落以南荻為優(yōu)勢種，植株高度為140—160 cm。主要伴生種有：下江委陵菜(Potrntillalimprichtii)、蔞蒿(Artemisiaselengensis)、灰化苔草等，兩種植物群落的蓋度均超過90%[27]。

1.2 樣品采集與分析

采樣時(shí)間為2011年2—6月(2月份為生長季初期，6月底研究區(qū)草洲完全淹沒，灰化苔草沉入水底完成一個(gè)完整的生長季，挺水植物南荻視分布高程被部分或全部淹沒)，每月中下旬在苔草和南荻分布的固定樣地中(固定樣地設(shè)置于2009年初，主要用于鄱陽湖典型濕地植物生產(chǎn)力、生物量監(jiān)測用途，并被隨機(jī)劃分為3個(gè)小區(qū)，各小區(qū)間隔200 m)，隨機(jī)設(shè)置3個(gè)50 cm × 50 cm生物量調(diào)查樣方，且每次采樣時(shí)3個(gè)重復(fù)隨機(jī)分布于不同小區(qū)中，采用收獲法收集樣方內(nèi)地上植物部分，樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后80 ℃烘干至恒重，生物量稱重后利用四分法隨機(jī)取其中一部分植物葉片進(jìn)行粉碎混勻，測定C、N、P含量。其中有機(jī)碳含量利用重鉻酸鉀氧化外加熱法，全N含量采用凱氏定氮法，全P含量采取鉬銻抗比色法。C、N、P測定結(jié)果以單位質(zhì)量的養(yǎng)分含量表示(mg/g)，生物量則以單位面積內(nèi)的干物質(zhì)量表示(g/m2)，C、N、P化學(xué)計(jì)量比均采用摩爾比表示。在測定植物樣品的同時(shí)，利用上述方法對樣地土壤樣品進(jìn)行了有機(jī)碳、全氮、全磷的測定，文中氣溫?cái)?shù)據(jù)來自所在固定樣地所設(shè)置的氣溫自動(dòng)記錄儀(HOBO Pro，美國Onset公司，精確度0.1 ℃)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及制圖；利用SPSS 17.0軟件，對兩優(yōu)勢物種各月間葉片C、N、P含量進(jìn)行重復(fù)測量方差分析(repeated measures ANOVA)，并進(jìn)一步利用單因素方差分析(One-way ANOVA)中LSD多重比較分析各月份間養(yǎng)分含量的差異；對葉片養(yǎng)分含量與生物量、氣溫之間進(jìn)行了相關(guān)分析，并基于SPSS中GLM模型分析了溫度與生物量及二者交互作用對葉片養(yǎng)分元素的影響。文中顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

2 結(jié)果

2.1 灰化苔草、南荻葉片養(yǎng)分元素動(dòng)態(tài)特征

2.1.1 灰化苔草、南荻葉片C、N、P含量動(dòng)態(tài)特征

灰化苔草和南荻兩種優(yōu)勢植物葉有機(jī)碳含量沒有明顯的變化模式，經(jīng)重復(fù)測量方差分析顯示葉碳含量在各月份間和各物種間均無顯著差異(F=2.5; 0.0，Pgt;0.05)。其中，灰化苔草的葉碳含量變化范圍為365.3—386.6 mg/g，平均含量為(375.5±17.4) mg/g。南荻的葉碳含量在352.6—393.2 mg/g之間波動(dòng)，平均含量為(371.7±12.5) mg/g (圖1)。

鄱陽湖典型濕地兩優(yōu)勢植物的葉氮含量在生長季節(jié)內(nèi)均呈現(xiàn)明顯的動(dòng)態(tài)變化模式，表現(xiàn)為生長季初期較高，隨著葉片的生長其含量逐漸降低，在5月份植物生長旺盛期達(dá)到最低值，隨后葉片基本不再生長，葉氮含量又有不同程度的升高(圖1)。其中灰化苔草的葉氮含量在6.96—17.59 mg/g之間變化，平均含量為(11.35±1.40) mg/g；南荻葉氮含量變化范圍為5.50—20.68 mg/g，平均含量為(11.54±0.84) mg/g。葉氮含量在各月份間有顯著差異(F=168.9，Plt;0.01)，而在物種間無顯著差異(F=0.1，Pgt;0.05)。

與葉片氮含量季節(jié)變化模式相似，兩種植物葉片P元素含量亦表現(xiàn)為生長初期較高，其中最大含量出現(xiàn)在2月份，之后其含量逐漸降低，到5月份植物生長旺盛期，葉磷含量達(dá)到最低值，至6月份葉磷含量又略有增加(圖1)。灰化苔草葉片磷含量在生長季節(jié)內(nèi)變化范圍為0.65—2.14 mg/g，平均含量為(1.56±0.69) mg/g；南荻葉磷含量變化范圍則為0.57—2.25 mg/g，平均含量為(1.55±0.68) mg/g。重復(fù)測量方差分析表明，葉磷含量在各月份間呈顯著差異(F=25.1，Plt;0.01)，而在兩物種間無顯著差異(F=0.0，Pgt;0.05)。

圖1 苔草、南荻葉片碳、氮、磷含量的動(dòng)態(tài)特征Fig.1 Dynamics in leaf organic carbon, nitrogen and phosphorus concentration of Carex cinerascens and Triarrhena lutarioriparia圖中不同大小寫字母表示差異顯著

2.1.2 灰化苔草、南荻葉片C/N、C/P及N/P的動(dòng)態(tài)特征

灰化苔草葉片C∶N、C∶P、N∶P變化范圍分別為24.86—60.89、472.82—3012.94、11.76—44.63，平均值分別為44.00、1068.46、21.30；南荻葉片C∶N、C∶P、N∶P變化范圍分別為22.27—74.86、453.93—2437.38、11.94—31.89，平均值分別為47.90、1059.92、21.19 (圖2)?；一Σ莺湍陷禖、N、P化學(xué)計(jì)量比值均表現(xiàn)為生長初期較低，最高值出現(xiàn)在5月，在生長季末期其比值都有不同程度降低。兩種優(yōu)勢植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量比范圍雖存在一定的差異，但C∶N、C∶P、N∶P均未達(dá)到顯著性差異。

圖2 苔草、南荻葉片C∶N、C∶P及N∶P的動(dòng)態(tài)特征Fig.2 Dynamics in leaf C∶N，C∶P，N∶P of Carex cinerascens and Triarrhena lutarioriparia

2.2 生長季葉片養(yǎng)分元素動(dòng)態(tài)與溫度和地上生物量的關(guān)系

2.2.1 灰化苔草、南荻地上生物量動(dòng)態(tài)特征

圖3 苔草、南荻地上生物量動(dòng)態(tài)特征 Fig.3 Dynamics in aboveground biomass of Carex cinerascens and Triarrhena lutarioriparia

灰化苔草地上生物量變化范圍為380.8—961.1 g/m2，平均含量為(689.8±148.0) g/m2。南荻地上生物量變化范圍為15.7—1500.8 g/m2，平均含量為(757.7±153.8) g/m2(圖3)。初春，灰化苔草、南荻由地下匍匐莖先端或節(jié)上萌生植株，由于此時(shí)的溫度較低，光合作用較弱，地上生物量的累積較少(圖3)。隨著氣溫的上升，葉片生物量逐漸積累，植物光合葉面積增加，同化能力增強(qiáng)，地上生物量在生長旺季4—5月份的時(shí)候達(dá)到生長季的最大值(圖3)。到了6月份，研究區(qū)即將進(jìn)入豐水期，灰化苔草、南荻進(jìn)入生長季末期，植物地上生物量呈下降趨勢。

2.2.2 溫度與生物量對養(yǎng)分元素動(dòng)態(tài)特征的影響

GLM分析表明氣溫與生物量對苔草和南荻葉有機(jī)碳含量均無顯著影響，但兩變量交互作用對南荻葉有機(jī)碳有顯著影響；氣溫、生物量及兩變量交互作用對南荻葉氮含量均有顯著作用，僅氣溫對苔草葉氮含量作用顯著；氣溫僅對苔草葉磷有顯著影響，生物量及兩變量交互作用對葉磷影響均不顯著(表1)?？梢园l(fā)現(xiàn)，氣溫和生物量對兩種優(yōu)勢植物葉片氮、磷含量的影響要高于對葉有機(jī)碳含量的影響。

如果把兩物種的觀測值放在一起，則地上生物量能解釋83%的葉N含量的變異以及45%的葉P變異(圖4)。此外，葉片C∶N、C∶P與地上生物量之間均表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系，表明鄱陽湖草洲植物隨著氣溫的升高，生長加速，養(yǎng)分利用效率提高(圖4)。

3 討論

3.1鄱陽湖濕地兩種優(yōu)勢植物C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比與其它地區(qū)比較

與森林、草地、荒漠等陸生植物相比較，本研究中兩種濕地優(yōu)勢植物平均葉C(371.7 mg/g)、N(11.45 mg/g)含量不僅低于木本植物，也低于相應(yīng)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的草本植物，葉P(1.56 mg/g)含量則與相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道接近[10,13,19,28- 30]。Koerselman和Meuleman[31]綜述了濕地植物的N、P含量變化范圍分別為6—20 mg/g，0.2—3.3 mg/g；本研究兩種優(yōu)勢植物的N、P均在此范圍內(nèi)，但明顯低于云南洱海流域44種濕地植物N、P平均含量以及白洋淀濕地的蘆葦、閩江河口濕地的蘆葦、短葉茳芏的葉片N、P含量[20,32- 33]；與長江口九段沙濕地植物海三棱藨草、互花米草葉N、P含量相當(dāng)[34]；與杭州灣濱海濕地3種優(yōu)勢植物相比較則葉N含量相當(dāng)，而葉P含量明顯偏高[25]。在同一區(qū)域內(nèi)，鄱陽湖草洲兩種優(yōu)勢植物與鄱陽湖湖濱沙山14種優(yōu)勢植物葉片N(10.21 mg/g)、P(1.24 mg/g)含量相當(dāng)或略高[35]。

除了植物生活型不同引起的葉片C、N、P的差異之外，氣溫、降水等是引起C、N、P空間分異的主要原因[36]。對于濕地植物而言，葉片C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的差異可能還與濕地水體、沉積物的營養(yǎng)水平，以及濕地植物本身的生物學(xué)特性密切相關(guān)[37]。例如，云南洱海流域濕地植物的N、P含量明顯高于其他地區(qū)的濕地，而眾多文獻(xiàn)均報(bào)道蘆葦相對于其他濕地植物具有更高的N、P水平[20,32- 34]。本研究中兩種優(yōu)勢植物的C、N、P含量相對較低可能與鄱陽湖作為通江湖泊密切相關(guān)，鄱陽湖每年豐水期時(shí)草洲淹沒、枯水期時(shí)草洲出露，頻繁的干濕交替導(dǎo)致土壤中的可溶性N、P隨著地表、地下徑流而發(fā)生遷移、流失，從而影響到植物葉片的養(yǎng)分含量。

表1 氣溫與生物量對兩種優(yōu)勢植物葉片養(yǎng)分影響的GLM分析

圖4 葉片N、P及C∶N、C∶P與地上生物量之間的關(guān)系Fig.4 Relationships between aboveground biomass, N and P concentrations, C∶N and C∶ P of leaves

盡管基于樣本數(shù)量不同而導(dǎo)致不同研究中植物C、N、P平均含量的差異，但多數(shù)大尺度的研究結(jié)果均表明中國陸生植物的P含量相對較低，從而N∶P高于全球平均水平[10- 11,13,17]。本研究中兩種優(yōu)勢植物由于葉片N含量明顯偏低，導(dǎo)致C∶N(45.95)高于Kattge等[28]報(bào)道的全球平均C∶N(27.30)以及He等[11]報(bào)道的中國草地C∶N(20.88)；而N∶P(21.24)則低于全球N∶P(28.34)及中國草地的N∶P(33.88)。本研究中兩種優(yōu)勢植物相對較高的C∶N、C∶P反映了更高的N、P利用效率，可能是一種在低有效養(yǎng)分環(huán)境下的適應(yīng)策略。此外，本研究中兩種優(yōu)勢植物之間的C∶N、N∶P、C∶P差異不顯著，反映了同一區(qū)域不同物種間的化學(xué)計(jì)量比無明顯差別, 這與其它文獻(xiàn)報(bào)道一致[23,38]。

3.2 葉片C、N、P動(dòng)態(tài)變化影響因子

葉片C、N、P含量的動(dòng)態(tài)變化是植物物候期、光合作用、細(xì)胞分裂、溫度、土壤養(yǎng)分等因素綜合作用的結(jié)果，而溫度的變化是一切生理、生態(tài)過程的直接驅(qū)動(dòng)因素，一方面溫度會影響微生物對土壤有機(jī)質(zhì)的礦化分解速率，進(jìn)而影響土壤養(yǎng)分的有效性。同時(shí)，溫度的高低會影響有效養(yǎng)分在土壤中的移動(dòng)速度以及根系對養(yǎng)分的吸收效率。從而，這些來自于溫度對生物地球化學(xué)過程的影響將會導(dǎo)致葉片氮、磷含量的增加或降低[36]。另一方面，隨著氣溫的變化，植物光合作用增強(qiáng)、生長加速，有機(jī)物質(zhì)累積增加，這些都將影響到植物葉片的養(yǎng)分含量。本研究中兩種優(yōu)勢植物葉片N、P含量具有明顯的動(dòng)態(tài)特征，其變化模式與白洋淀、閩江口及杭州灣濕地植物的N、P季節(jié)動(dòng)態(tài)基本一致[25,32- 33]。

2月份，在灰化苔草、南荻生長初期，植物細(xì)胞迅速分裂，需要大量的N、P來合成生長所需要的蛋白質(zhì)和核酸，N、P吸收較多，此時(shí)葉片N、P含量較高。4—5月份，隨著氣溫的上升，葉片生物量逐漸積累，植物光合葉面積增加，同化能力增強(qiáng)，灰化苔草和南荻葉片N、P含量受稀釋效應(yīng)的影響表現(xiàn)為下降趨勢。到了6月份，研究區(qū)即將進(jìn)入豐水期，灰化苔草、南荻進(jìn)入生長季末期，葉片不再生長，保持相對穩(wěn)定，植物地上生物量呈下降趨勢，此階段為植物吸收快速生長期，根系的吸收能力加強(qiáng)，植物葉片N、P營養(yǎng)元素含量又有不同程度的升高。

當(dāng)前，區(qū)域C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)格局及其驅(qū)動(dòng)因素仍然是植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的一個(gè)主要研究領(lǐng)域[2]。由于植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比存在明顯的動(dòng)態(tài)變化，因而在進(jìn)行大尺度的樣品采集與數(shù)據(jù)分析時(shí)亟需反映不同季節(jié)的C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比信息。

3.3 植物、土壤C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比對養(yǎng)分限制的指示作用

Tian等[15]研究表明，中國土壤表層0—10 cm C∶N(14.35)、C∶P(135.8)、N∶P(9.30)均趨向于相對穩(wěn)定性，認(rèn)為表層土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比能很好地指示土壤養(yǎng)分狀況。研究區(qū)灰化苔草分布區(qū)表層土壤(0—10 cm)有機(jī)碳、全氮、全磷含量分別為19.40、1.78、0.70 mg/g，C∶N、C∶P、N∶P則分別為12.72、71.60、5.63；南荻分布區(qū)相應(yīng)的土壤養(yǎng)分含量分別為12.90、1.24、0.53 mg/g；C∶N、C∶P、N∶P分別為12.14、62.88、5.18。兩種優(yōu)勢種分布區(qū)表層土壤養(yǎng)分含量雖存在一定差異，但其化學(xué)計(jì)量比基本保持一致。此外，研究區(qū)土壤C∶N、C∶P、N∶P均明顯低于相應(yīng)地表優(yōu)勢植物C∶N、C∶P、N∶P，這與其它地區(qū)的研究一致[33]。

土壤有機(jī)質(zhì)礦化分解速率通常與C∶N、C∶P呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，較低的C∶N、C∶P意味著土壤N、P有效性較高[1]，本研究區(qū)土壤C∶N、C∶P均低于全國平均水平，理論上土壤有效N、P含量應(yīng)該較為豐富，但鄱陽湖受五河與長江來水的雙重影響，一年中發(fā)生頻繁的干濕交替，土壤中的可溶性N、P極易隨地表、地下徑流發(fā)生遷移，因此造成研究區(qū)土壤及植物N、P含量總體偏低。

由于土壤中P的來源除了地表枯枝落葉的歸還之外，很大程度上還來源于母質(zhì)礦物，因此，在研究區(qū)土壤、植物N、P含量總體偏低的基礎(chǔ)上，P保持相對較高水平，亦即N相對于P更加的缺乏。根據(jù)Koerselman和Meuleman[31]研究結(jié)果：當(dāng)濕地植物N∶P比lt;31時(shí)通常意味著氮受限，N∶P比gt;35時(shí)存在磷限制。鄱陽湖草洲兩種優(yōu)勢植物葉片N∶P平均值分別為21.30、21.19，表明鄱陽湖草洲優(yōu)勢植物的生長更多地受氮的限制。

[1] Wang S Q, Yu G R. Ecological stoichiometry characteristics of ecosystem carbon, nitrogen and phosphorus elements. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(8): 3937- 3947.

[2] He J S, Han X G. Ecological stoichiometry: searching for unifying principles from individuals to ecosystems. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1): 2- 6.

[3] ?gren G I. Stoichiometry and nutrition of plant growth in natural communities. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2008, 39(1): 153- 170.

[4] ?gren G I, Weih M. Plant stoichiometry at different scales: element concentration patterns reflect environment more than genotype. New Phytologist, 2012, 194(4): 944- 952.

[5] Dijkstra F A, Pendall E, Morgan J A, Blumenthal D M, Carrillo Y, LeCain D R, Folleett R F, Williams D G. Climate change alters stoichiometry of phosphorus and nitrogen in a semiarid grassland. New Phytologist, 2012, 196(3): 807- 815.

[6] Urabe J, Naeem S, Raubenheimer D, Elser J J. The evolution of biological stoichiometry under global change. Oikos, 2010, 119(5): 737- 740.

[8] Elser J J, Fagan W F, Denno R F, Dobberfuhl D R, Folarin A, Huberty A, Interlandi S, Kilham S S, McCauley E, Schulz K L, Siemann E H, Sterner R W. Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs. Nature, 2000, 408(6812): 578- 580.

[9] McGroddy M E, Daufresne T, Hedin L O. Scaling of C ∶N ∶P stoichiometry in forests worldwide: implications of terrestrial Redfield-type ratios. Ecology, 2004, 85(9): 2390- 2401.

[10] He J S, Fang J Y, Wang Z H, Guo D L, Flynn D F B, Geng Z. Stoichiometry and large-scale patterns of leaf carbon and nitrogen in the grassland biomes of China. Oecologia, 2006, 149(1): 115- 122.

[11] He J S, Wang L, Flynn D F B, Wang X P, Ma W H, Fang J Y. Leaf nitrogen:phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes. Oecologia, 2008, 155(2): 301- 310.

[12] Yu Q, Elser J J, Chen Q S, He N P, Wu H H, Zhang G M, Wu J G, Bai Y F, Han X G. Linking stoichiometric homoeostasis with ecosystem structure, functioning and stability. Ecology Letters, 2010, 13(11): 1390- 1399.

[13] Han W X, Fang J Y, Guo D L, Zhang Y. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China. New Phytologist, 2005, 168(2): 377- 385.

[14] Qin H, Li J X, Gao S P, Li C, Li R, Shen X H. Characteristics of leaf element contents for eight nutrients across 660 terrestrial plant species in China. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(5): 1247- 1257.

[15] Tian H Q, Chen G S, Zhang C, Melillo J M, Hall C A S. Pattern and variation of C:N:P ratios in China′s soils: a synthesis of observational data. Biogeochemistry, 2010, 98(1/3): 139- 151.

[16] Zhang S B, Zhang J L, Ferry-Slik J W, Cao K F. Leaf element concentrations of terrestrial plants across China are influenced by taxonomy and the environment. Global Ecology and Biogeography, 2012, 21(8): 809- 818.

[17] Ren S J, Yu G R, Tao B, Wang S Q. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 654 terrestrial plant species in NSTEC. Environmental Science, 2007, 28(12): 2665- 2673.

[18] Zheng S X, Shangguan Z P. Spatial patterns of leaf nutrient traits of the plants in the Loess Plateau of China. Progress in Natural Science, 2006, 16(8): 965- 973.

[19] Li Y L, Mao W, Zhao X Y, Zhang T H. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry in typical desert and desertified regions North China. Environmental Science, 2010, 31(8):1716- 1725.

[20] Lu J, Zhou H X, Tian G Y, Liu G H. Nitrogen and phosphorus contents in 44 wetland species from the Lake Erhai Basin. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(3): 709- 715.

[21] Liu W D, Su J R, Li S F, Zhang Z J, Li Z W. Stoichiometry study of C, N and P in plant and soil at different successional stages of monsoon evergreen broad-leaved forest in Pu′er, Yunnan Province. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(23): 6581- 6590.

[22] Gao S P, Li J X, Xu M C, Chen X, Dai J. Leaf N and P stoichiometry of common species in successional stages of the evergreen broad-leaved forest in Tiantong National Forest Park. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(3): 947- 952.

[23] Wu T G, Chen B F, Xiao Y H, Pan Y J, Chen Y, Xiao J H. Leaf stoichiometry of trees in three forest types in Pearl River Delta, South China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1): 58- 63.

[24] Yang Y H, Luo Y Q. Carbon:nitrogen stoichiometry in forest ecosystems during stand development. Global Ecology and Biogeography, 2011, 20(2): 354- 361.

[25] Wu T G, Wu M, Liu L, Xiao J H. Seasonal variations of leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of three herbaceous species in Hangzhou Bay coastal wetlands. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1): 23- 28.

[26] Liu C, Wang Y, Wang N, Wang G X. Advances research in plant nitrogen, phosphorus and their stoichiometry in terrestrial ecosystems: a review. Chinese Journal of Plant Ecology, 2012, 36(11): 1205- 1216.

[27] Liu X Z, Fan S B, Hu B H. Comprehensive and scientific survey of Jiangxi Nanjishan wetland nature Reserve. Beijing: Chinese Forestry Press, 2006: 50- 51.

[28] Kattge J, Díaz S, Lavorel S, Prentice I C, Leadley P, B?nisch G, Garnier E, Westoby M, Reich P B, Wright I J, Cornelissen J H C, Violle C, Harrison S P, Van Bodegom P M, Reichstein M, Enquist B J, Soudzilovskaia N A, Ackerly D D, Anand M, Atkin O, Bahn M, Baker T R, Baldocchi D, Bekker R, Blanco C C, Blonder B, Bond W J, Bradstock R, Bunker D E, Casanoves F, Cavender-bares J, Chambers J Q, Chapin iii F S, Chave J, Coomes D, Cornwell W K, Craine J M, Dobrin B H, Duarte L, Durka W, Elser J, Esser G, Estiarte M, Fagan W F, Fang J, Fernández-Méndez F, Fidelis A, Finegan B, Flores O, Ford H, Frank D, Freschet G T, Fyllas N M, Gallagher R V, Green W A, Gutierrez A G, Hickler T, Higgins S I, Hodgson J G, Jalili A, Jansen S, Joly C A, Kerkhoff A J, Kirkup D, Kitajima K, Kleyer M, Klotz S, Knops J M H, Kramer K, Kühn I, Kurokawa H, Laughlin D, Lee T D, Leishman M, Lens F, Lenz T, Lewis S L, Lloyd J, Llusià J, Louault F, Ma S, Massad T, Medlyn B E, Messier J, Moles A T, Müller S C, Nadrowski K, Naeem S, Ninemets ü, N?llert S, Nüske A, Ogaya R, Oleskyn J, Onipchenko V G, Onoda Y, Ordoez J, Overbeck G, Ozinga W A, Patio S, Paula S, Pausas J G, Peuelas J, Phillips O L, Pillar V, Poorter L, Poschlod P, Prinzing A, Proulx R, Rammig A, Reinsch S, Reu B, Sack L, Salgado-negret B, Sardans J, Shiodera S, Shipley B, Siefert A, Sosinski E, Soussana J F, Swaine E, Swenson N, Thompson K, Thornton P, Waldram M, Weiher E, White M, White S, Wright S J, Yguel B, Zaehle S, Zanne A E, Wirth C. TRY-a global database of plant traits. Global Change Biology, 2011, 17(9): 2905- 2935.

[29] Wang J Y, Wang S Q, Li R L, Yan J H, Sha L Q, Han S J. C ∶N ∶P stoichiometric characteristics of four forest types′dominant tree species in China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(6): 587- 595.

[30] Song Y T, Zhou D W, Li Q, Wang P, Huang Y X. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry in 80 herbaceous plant species of Songnen grassland in Northeast China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2012, 36(3): 222- 230.

[31] Koerselman W, Meuleman A F M. The vegetation N:P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation. The Journal of Applied Ecology, 1996, 33(6): 1441- 1450.

[32] Liu C Q, Li A, Li B, Wang J X, Zhang Y J, Liu S. Dynamics of biomass, nitrogen and phosphorus storage ofPhragmitesaustralisin Baiyangdian Lake. Acta Scientiae Circumstantiae, 2012, 32(6):1503- 1511.

[33] Wang W Q, Xu L L, Zeng C S, Tong C, Zhang H L. Carbon, nitrogen and phosphorus ecological stoichiometric ratios among live plant-litter-soil systems in estuarine wetland. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(23): 7119- 7124.

[34] Liu C E, Yang Y X, Yang Y. Distribution characteristics and seasonal dynamics of N, P and K in wetland plants in upper shoal of Jiuduansha. Chinese Journal of Ecology, 2008, 27(11): 1876- 1882.

[35] Hu Q W, Zheng L, Wu Q, Li X F, Cao Y, Ding M J. Study on nitrogen and phosphorus content in the leaves of dominant plant species in sandy hills along Poyang Lake. Ecological Science, 2010, 29(2): 97- 101.

[36] Reich P B, Oleksyn J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(30): 11001- 11006.

[37] Sardans J, Rivas-Ubach A, Peuelas J. The elemental stoichiometry of aquatic and terrestrial ecosystems and its relationships with organismic lifestyle and ecosystem structure and function: a review and perspectives. Biogeochemistry, 2012, 111(1/3): 1- 39.

[38] Gueswell S, Koerselman W. Variation in nitrogen and phosphorus concentrations of wetland plants. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2002, 5(1): 37- 61.

參考文獻(xiàn):

[1] 王紹強(qiáng), 于貴瑞. 生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(8): 3937- 3947.

[2] 賀金生, 韓興國. 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué): 探索從個(gè)體到生態(tài)系統(tǒng)的統(tǒng)一化理論. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34(1): 2- 6.

[14] 秦海, 李俊祥, 高三平, 李鋮, 李蓉, 沈興華. 中國660種陸生植物葉片8種元素含量特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(5): 1247- 1257.

[17] 任書杰, 于貴瑞, 陶波, 王紹強(qiáng). 中國東部南北樣帶654種植物葉片氮和磷的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征研究.環(huán)境科學(xué), 2007, 28(12): 2665- 2673.

[18] 鄭淑霞, 上官周平. 黃土高原地區(qū)植物葉片養(yǎng)分組成的空間分布格局. 自然科學(xué)進(jìn)展, 2006, 16(8): 965- 973.

[19] 李玉霖, 毛偉, 趙學(xué)勇, 張銅會. 北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)植物葉片氮磷化學(xué)計(jì)量特征研究. 環(huán)境科學(xué), 2010, 31(8): 1716- 1725.

[20] 魯靜, 周虹霞, 田廣宇, 劉貴華. 洱海流域44種濕地植物的氮磷含量特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(3): 709- 715.

[21] 劉萬德, 蘇建榮, 李帥鋒, 張志鈞, 李忠文. 云南普洱季風(fēng)常綠闊葉林演替系列植物和土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(23): 6581- 6590.

[22] 高三平, 李俊祥, 徐明策, 陳熙, 戴潔. 天童常綠闊葉林不同演替階段常見種葉片N、P 化學(xué)計(jì)量學(xué)特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(3): 947- 952.

[23] 吳統(tǒng)貴, 陳步峰, 肖以華, 潘勇軍, 陳勇, 蕭江華. 珠江三角洲3種典型森林類型喬木葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34(1): 58- 63.

[25] 吳統(tǒng)貴, 吳明, 劉麗, 蕭江華. 杭州灣濱海濕地3種草本植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)的季節(jié)變化. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34 (1): 23- 28.

[26] 劉超, 王洋, 王楠, 王根軒. 陸地生態(tài)系統(tǒng)植被氮磷化學(xué)計(jì)量研究進(jìn)展. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36(11): 1205- 1216.

[27] 劉信中, 樊三寶, 胡斌華. 江西南磯山濕地自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察. 北京: 中國林業(yè)出版社, 2006: 50- 51.

[29] 王晶苑, 王紹強(qiáng), 李紉蘭, 閆俊華, 沙麗清, 韓士杰. 中國四種森林類型主要優(yōu)勢植物的C:N:P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(6): 587- 595.

[30] 宋彥濤, 周道瑋, 李強(qiáng), 王平, 黃迎新. 松嫩草地80種草本植物葉片氮磷化學(xué)計(jì)量特征. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36(3): 222- 230.

[32] 劉存歧, 李昂, 李博, 王軍霞, 張亞娟, 劉莎. 白洋淀濕地蘆葦生物量及氮、磷儲量動(dòng)態(tài)特征. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 32(6): 1503- 1511.

[33] 王維奇, 徐玲琳, 曾從盛, 仝川, 張林海．河口濕地植物活體- 枯落物- 土壤的碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征．生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(23): 7119- 7124．

[34] 劉長娥, 楊永興, 楊楊. 九段沙上沙濕地植物N、P、K的分布特征與季節(jié)動(dòng)態(tài). 生態(tài)學(xué)雜志, 2008, 27(11): 1876- 1882.

[35] 胡啟武, 鄭林, 吳琴, 李曉峰, 曹昀, 丁明軍. 鄱陽湖沙山優(yōu)勢植物種葉片氮磷特征. 生態(tài)科學(xué), 2010, 29(2): 97- 101.

Dynamicsofleafcarbon,nitrogenandphosphorusoftwodominantspeciesinaPoyangLakewetland

ZHENG Yanming1, YAO Bo1, WU Qin1, HU Binhua2, HU Qiwu1,*

1KeyLaboratoryofPoyangLakeWetlandandWatershedResearch,MinistryofEducation，JiangxiNormalUniversity,Nanchang330022,China2JiangxiPoyangLakeNanjiWetlandNationalNatureReserveAuthority,Nanchang330038,China

Carbon(C), nitrogen (N) and phosphorous (P) stoichiometry are critical indicators of biogeochemical coupling in terrestrial ecosystems. Stoichiometric homoeostasis plays important role in modulating structure, functioning and stability of ecosystems. However, our current understanding of C∶N∶P stoichiometry is mainly derived from observations across space, and little is known about its dynamics through the time. Besides, stoichiometric researches have been carried out in various terrestrial ecosystems in China, but few data are available for wetland ecosystem. Wetland plants live in more fluctuant environments than terrestrial plants, and responses of wetland ecosystem to climate change are more sensitive than terrestrial ecosystem. The C∶N∶P stoichiometry for wetland plants may differ from terrestrial plants. Hence, more researches on dynamics of leaf carbon, nitrogen and phosphorus concentrations, as well as their stoichiometry for wetland plants are necessary. Poyang Lake is the largest fresh lake in China, with huge areas of wetland occurred in non-flood periods in a year. In this study, a wetland dominated by plant species ofCarexcinerascensandTriarrhenalutarioripariawas selected in the national nature reserve, Nanji wetlands of Poyang Lake. Subsequently, carbon, nitrogen and phosphorus concentrations, as well as aboveground plant biomass were measured every month from February to June in 2011. The objectives of this study were as follows:(1) to clarify dynamics and control factors of the dominant plants′ carbon, nitrogen and phosphorus concentrations, as well as their stoichiometric ratios, (2) to discuss the current status of wetland nutrient utilization and nutrient limitation. Results showed that leaf carbon ranged from 365.3 to 386.6 mg/g forCarexcinerascens, and 352.6 to 393.2 mg/g forTriarrhenalutarioriparia, respectively. Leaf nitrogen differed from 6.96 to 17.59 mg/g forCarexcinerascens, and 5.50 to 20.68 mg/g forTriarrhenalutarioriparia, respectively. Besides, the ranges of leaf phosphorus were 0.65 to 2.14 mg/g and 0.57 to 2.25 mg/g for the two species, respectively. The arithmetic means were (375.5±17.4) mg/g and (371.7±12.5) mg/g for carbon, (11.35±1.40) mg/g and (11.54±0.84) mg/g for nitrogen, (1.56±0.69) mg/g and (1.55±0.68) mg/g for phosphorus, respectively. The arithmetic means of C∶N, C∶P and N∶P ratios were 44.00, 1068.46 and 21.30 forCarexcinerascensand 47.90, 1059.92 and 21.19 forTriarrhenalutarioriparia.There was no significant difference of carbon, nitrogen and phosphorus concentrations, as well as stoichiometric ratios between the two species (pgt; 0.05). Moreover, both leaf nitrogen and phosphorous showed clear dynamic patterns. Leaf nitrogen and phosphorus concentrations peaked at the early stage of growth, and then decreased substantially during the fast growth period, but increased a little by the end of the growing season. Temperature and aboveground biomass were the two main factors controlling the dynamic patterns of nitrogen, phosphorus concentrations and their stoichiometric ratios. C∶N and C∶P ratios were positively correlated with aboveground biomass, which suggested nutrient use efficiency of nitrogen and phosphorus were greatly affected by the growth rate. Additionally, according to nitrogen and phosphorus concentrations both in soil and the two dominant plants′ leaves, as well as the stoichiometric ratios of nitrogen to phosphorus, the plants in the wetland were more limited by nitrogen, rather than by phosphorous.

Poyang Lake; wetland; stoichiometry; nutrient limitation

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31270522, 40803022)

2012- 12- 04;

2013- 07- 19

*通訊作者Corresponding author.E-mail: huqiwu1979@gmail.com

10.5846/stxb201212041740

鄭艷明, 堯波，吳琴，胡斌華, 胡啟武.鄱陽湖濕地兩種優(yōu)勢植物葉片C、N、P動(dòng)態(tài)特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(20):6488- 6496.

Zheng Y M, Yao B, Wu Q, Hu B H, Hu Q W.Dynamics of leaf carbon, nitrogen and phosphorus of two dominant species in a Poyang Lake wetland.Acta Ecologica Sinica,2013,33(20):6488- 6496.