張遠(yuǎn)東，龐 瑞，顧峰雪，劉世榮

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，農(nóng)業(yè)部旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081)

西南高山地區(qū)土壤異養(yǎng)呼吸時(shí)空動(dòng)態(tài)

張遠(yuǎn)東1，龐 瑞1，顧峰雪2,*，劉世榮1

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，農(nóng)業(yè)部旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081)

土壤異養(yǎng)呼吸是陸地和大氣之間的重要通量，是決定陸地生態(tài)系統(tǒng)碳源匯的關(guān)鍵因素之一，與氣候變化緊密相關(guān)。西南高山地區(qū)是響應(yīng)氣候變化的重點(diǎn)區(qū)域，研究西南高山地區(qū)土壤異養(yǎng)呼吸動(dòng)態(tài)及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)，對(duì)于評(píng)估區(qū)域碳循環(huán)對(duì)全球氣候變化的貢獻(xiàn)具有重要意義。應(yīng)用生態(tài)系統(tǒng)模型(CEVSA)模型估算了1954—2010年西南高山地區(qū)土壤異養(yǎng)呼吸(HR)的時(shí)空變化，分析了其對(duì)氣候變化的響應(yīng)。結(jié)果表明:(1)西南高山地區(qū)1954—2010年平均異養(yǎng)呼吸量為422 g C·m-2·a-1，在空間分布上，HR自東南向西北遞減，與年平均溫度(r=0.721，Plt;0.01)、年降水量(r=0.564，Plt;0.01)均顯著正相關(guān)；(2)在時(shí)間尺度上，西南高山地區(qū)1954—2010年 HR總量增加趨勢(shì)顯著(Plt;0.05)，變化范圍為197—251 Tg C/a，平均每年增加0.710 Tg C，其中主要植被類型草地、常綠針葉林和常綠闊葉林均增加趨勢(shì)顯著(Plt;0.01)，增加速度分別為1.621、1.496和1.055 g C·m-2·a-2。(3)土壤HR的年際變化主要受溫度影響，且西北部高海拔地區(qū)較東南部低海拔對(duì)溫度變化更為敏感，主要植被類型溫度敏感系數(shù)Q10從大到小依次為草地(2.35)、常綠針葉林(2.34)、常綠闊葉林(1.93)。

異養(yǎng)呼吸；高山地區(qū)；氣候變化；CEVSA模型

土壤呼吸是指土壤向大氣釋放CO2的過程, 主要由微生物氧化有機(jī)物和根系呼吸產(chǎn)生, 另有極少部分來自于土壤動(dòng)物的呼吸和化學(xué)氧化[1- 2]。土壤呼吸為僅次于總初級(jí)生產(chǎn)力的陸地生態(tài)系統(tǒng)和大氣之間的第二大碳通量，約為64—100 PgC[2- 5]，土壤呼吸很小的變化會(huì)引起大氣CO2濃度相當(dāng)大的改變，與全球氣候變化緊密相關(guān)[3]。

土壤呼吸中最重要的組成部分為自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸，自養(yǎng)呼吸主要與植物的生產(chǎn)力以及有機(jī)物對(duì)根系的供應(yīng)情況有關(guān)，而異養(yǎng)呼吸過程則與土壤碳儲(chǔ)量和養(yǎng)分動(dòng)態(tài)有關(guān)，二者受不同的生物和非生物因素影響，對(duì)氣候變化的響應(yīng)可能不同[6- 8]，因此在全球變暖情景下土壤呼吸的變化很大程度上取決于自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的相對(duì)貢獻(xiàn)率[9]。然而，現(xiàn)有的觀測(cè)方法，很難將自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸區(qū)分開[10]，大部分關(guān)于土壤呼吸的研究并未將這兩個(gè)過程分開考慮[11]，因此進(jìn)一步分別研究自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的空間分布及對(duì)氣候變化的響應(yīng)具有重要意義。

土壤異養(yǎng)呼吸(HR)主要指土壤中微生物分解有機(jī)質(zhì)釋放CO2的過程，土壤異養(yǎng)呼吸與凈初級(jí)生產(chǎn)力的差值決定著生態(tài)系統(tǒng)碳源匯狀態(tài)[12- 13]。土壤異養(yǎng)呼吸是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)過程，受溫度、濕度、植被類型、土壤性質(zhì)等多種因素影響，具有強(qiáng)烈的時(shí)空變異性。HR在空間分布上存在地域差異性，周濤等應(yīng)用生態(tài)系統(tǒng)碳平衡方程以及凈初級(jí)生產(chǎn)力和氣候資料得出中國(guó)區(qū)域土壤溫度為0℃時(shí)的土壤異養(yǎng)呼吸量分布，總體上是東南和東北地區(qū)較高，西北地區(qū)較低[12]。在時(shí)間尺度上HR主要呈增加趨勢(shì)，Cao等應(yīng)用(CEVSA)模型得出我國(guó)1981—1998年HR變動(dòng)范圍為2.89—3.21 Gt C，且大部分地區(qū)呈增加趨勢(shì)[14]；孫國(guó)棟利用動(dòng)態(tài)植被模型(LPJ DGVM)得出類似結(jié)論，并進(jìn)一步指出溫帶草本植物相對(duì)于其他植被功能類型線性增加趨勢(shì)最為顯著[15]。Wang等通過對(duì)搜集的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)分析表明，在全球尺度上森林生態(tài)系統(tǒng)的HR與年平均溫度及年降水總量均為正相關(guān)[16]，而通過模型對(duì)中國(guó)區(qū)域的研究表明，HR的年際變化總體上同溫度正相關(guān)，而與降水量則相關(guān)性不顯著，但不同地區(qū)對(duì)溫度、降水響應(yīng)情況具有差異性[14]。關(guān)于植被類型對(duì)土壤呼吸的影響較多，包括不同植被類型土壤呼吸量[16- 17]及溫度敏感性差異[4,11]，然而關(guān)于植被類型對(duì)異養(yǎng)呼吸影響的研究相對(duì)缺乏。

西南高山地區(qū)位于“世界第三極”青藏高原東南邊緣，高山峽谷地貌，其顯著的氣候垂直分異、不同發(fā)育階段的土壤和植被，致使植物物候、生長(zhǎng)、生殖與生理對(duì)溫度和CO2濃度的變化都給予極強(qiáng)的反饋，對(duì)全球氣候變化具有重要的調(diào)節(jié)和指示作用[18- 21]，是研究全球氣候變化響應(yīng)的理想?yún)^(qū)域。本文應(yīng)用高分辨率的氣候數(shù)據(jù)和生態(tài)系統(tǒng)過程模型估算1954—2010年期間西南高山地區(qū)土壤異養(yǎng)呼吸，并分析土壤異養(yǎng)呼吸分布格局及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

本文采用《中國(guó)森林》的林區(qū)劃分方法，西南高山地區(qū)為我國(guó)第二大天然林區(qū)，地理范圍北部西接青藏高原，北側(cè)及東側(cè)與黃土高原相接壤，東側(cè)南段與四川盆地分界，南界東段與云貴高原相接，西南段為國(guó)境線。西南高山地區(qū)作為中國(guó)森林區(qū)劃一個(gè)獨(dú)立的Ⅰ級(jí)區(qū)，向下又分為4個(gè)Ⅱ級(jí)區(qū)，從北到南依次是洮河白龍江云杉冷杉林區(qū)、岷江冷杉林區(qū)，大渡河雅礱江金沙江云杉冷杉林區(qū)，藏東南云杉冷杉林區(qū)[22](圖1)。本研究中，統(tǒng)計(jì)的西南高山地區(qū)總面積為5.19×105km2，總的地勢(shì)是西北高、向東南傾斜，主要為高山峽谷地貌，年平均氣溫約為5—10 ℃，年降水量約為600—1000 mm，溫度及降水各地段差異較大。高山峽谷地貌孕育了該區(qū)復(fù)雜的植被類型，主要森林類型為云杉林及冷杉林，低海拔處有闊葉林，位置偏北降水量較少的洮河林區(qū)和白龍江林區(qū)主要是落葉闊葉林，大渡河向西到金沙江流域及雅魯藏布江流域海拔較低處有常綠闊葉林分布。林下灌木豐富。林線以上常有高山灌叢分布，再以上為高山草甸或高山草原。

1.2 數(shù)據(jù)來源

本研究中，CEVSA模型所需的氣象數(shù)據(jù)(10d平均溫度，降水量，相對(duì)濕度和云量)來自國(guó)家氣象信息中心，為1954—2010年全國(guó)約756個(gè)臺(tái)站的旬觀測(cè)數(shù)據(jù)，應(yīng)用ANUSPLIN軟件進(jìn)行內(nèi)插使其分辨率為0.1°作為模型氣象輸入數(shù)據(jù)。大氣CO2濃度資料來自于美國(guó)夏威夷 Mauna Loa觀測(cè)所(http://cdiac.esd.ornl.gov/ftp/maunaloa-co2/maunaloa.co2) 。土壤類型和質(zhì)地資料取自1∶100萬土壤類型圖和第二次土壤普查數(shù)據(jù)，并使之匹配于氣候數(shù)據(jù)的空間分辨率。植被數(shù)據(jù)來源于http://www-gem.jrc.it/glc2000，是基于2000年的spot影像制作的1 km分辨率的土地覆蓋分類數(shù)據(jù)，在此基礎(chǔ)上進(jìn)行了插值重采樣，獲得了0.1°分辨率的植被數(shù)據(jù)。

1.3 模型介紹

CEVSA模型是一個(gè)基于生理生態(tài)過程模擬植物-土壤-大氣系統(tǒng)能量交換和水碳氮耦合循環(huán)的生物地球化學(xué)循環(huán)模型[23- 25]。CEVSA模型通過3個(gè)子模型描述這些過程及其與各種環(huán)境變量的相互作用:①估算植物-土壤-大氣之間水熱交換、土壤含水量和氣孔傳導(dǎo)等過程的生物物理子模型；②計(jì)算植物光合作用、呼吸作用、氮吸收速率、葉面積以及碳氮在植物各器官之間分配、積累、周轉(zhuǎn)和凋落物產(chǎn)生的植物生理生長(zhǎng)子模型；③估算土壤有機(jī)質(zhì)分解與轉(zhuǎn)化和有機(jī)氮礦化等過程的土壤碳氮轉(zhuǎn)化子模型[26]。CEVSA模型已經(jīng)在全球和中國(guó)區(qū)域應(yīng)用于研究陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)氣候變化的響應(yīng)[14,24- 25,27- 30]。

CEVSA模型把土壤有機(jī)物質(zhì)分為莖葉凋落物、根系凋落物、土壤微生物、慢和惰性碳庫等8個(gè)碳庫，各個(gè)碳庫有其特定的分解速率，并因土壤溫度、濕度、氮的有效性、土壤質(zhì)地和凋落物質(zhì)量(木質(zhì)素與氮的比值)而異[24- 25,28]。土壤異養(yǎng)呼吸是各個(gè)碳庫微生物分解損失的氣體碳之和，土壤有機(jī)碳總儲(chǔ)量(SOC)的變化是總凋落物量(LT)與呼吸損失之差。

1.4 模型運(yùn)行與驗(yàn)證

在模擬過程中，首先應(yīng)用1954—2010平均氣候數(shù)據(jù)將模型運(yùn)行至生態(tài)系統(tǒng)平衡態(tài)，即各個(gè)狀態(tài)變量如植被、土壤碳貯量以及土壤含水量等年際變化量小于0.1%，且凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)、LT分別與HR相等，然后再用1954—2010每10 d氣候數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)模型來進(jìn)行動(dòng)態(tài)模擬，并反復(fù)運(yùn)行模型以消除假定的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)變量的初始值(即平衡態(tài)假設(shè))對(duì)模擬結(jié)果的影響，之后即得到最終模擬結(jié)果。

CEVSA模型應(yīng)用的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)原理、計(jì)算方程及參數(shù)均取自大量的實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)和野外試驗(yàn)觀測(cè)。該模型曾應(yīng)用葉片或植株生理試驗(yàn)、樣點(diǎn)初級(jí)生產(chǎn)力觀測(cè)和遙感反演數(shù)據(jù)進(jìn)行了驗(yàn)證，模型估算的NPP、葉面積指數(shù)及植被和土壤中的碳貯量與實(shí)地調(diào)查和測(cè)定所得的實(shí)際值有很好的一致性[23- 25]。從20世紀(jì)90年代中期以后，大型環(huán)境控制試驗(yàn)和渦度相關(guān)技術(shù)的應(yīng)用為模型的檢驗(yàn)測(cè)試提供了連續(xù)、長(zhǎng)期的生態(tài)系統(tǒng)尺度碳通量觀測(cè)數(shù)據(jù)[31- 32]。顧峰雪等應(yīng)用渦度相關(guān)通量觀測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)CEVSA模型的驗(yàn)證和評(píng)價(jià)表明，CEVSA模型較好地模擬了不同類型生態(tài)系統(tǒng)水碳通量的動(dòng)態(tài)特征及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)[26]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

基于CEVSA模型完成1954—2010年全國(guó)0.1°空間分辨率的模擬后，提取西南高山地區(qū)的輸入和輸出數(shù)據(jù)加以分析。相關(guān)性分析采用Pearson相關(guān)系數(shù)法， 對(duì)CEVSA模型估算出的1954—2010年土壤異養(yǎng)呼吸分別與年平均溫度、年降水量數(shù)據(jù)逐點(diǎn)計(jì)算相關(guān)系數(shù)，得到HR與溫度、降水的相關(guān)系數(shù)圖，然后設(shè)置0.05、0.01兩個(gè)顯著性水平對(duì)相關(guān)系數(shù)進(jìn)行分類。HR年際變化趨勢(shì)的分析采用線性趨勢(shì)傾向率方法[33- 34]，在研究區(qū)域內(nèi)逐點(diǎn)進(jìn)行線性回歸，最小二乘法擬合得到的一元線性方程斜率即為趨勢(shì)傾向率，并用相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)法來確定變化是否顯著[35- 38]，同樣設(shè)置0.05、0.01兩個(gè)顯著性水平對(duì)相關(guān)系數(shù)進(jìn)行分類，查相關(guān)系數(shù)臨界值表得r0.05=0.261，r0.01=0.339。

2 結(jié)果

2.1 土壤異養(yǎng)呼吸空間分布

西南高山地區(qū)1954—2010平均土壤異養(yǎng)呼吸422 g C·m-2·a-1。從圖2可以HR隨海拔由東南向西北遞減，其中研究區(qū)域內(nèi)HR高值區(qū)主要位于四川平武、都江堰、攀枝花等地區(qū)(gt;500 g C·m-2·a-1)，海拔多在1000 m左右；低值區(qū)(lt;300 g C·m-2·a-1)主要為甘肅瑪曲、四川西部紅原、稻城和西藏芒康等地，這些地區(qū)的海拔多在3000 m以上。西南高山地區(qū)HR最高的植被覆蓋類型為耕作和管理區(qū)(659 g C·m-2·a-1)，最低的為定期水淹灌叢/草地(295 g C·m-2·a-1)(表1)。HR的空間分布與與海拔顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.681，Plt;0.01)，而與溫度、降水均顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.721(Plt;0.01)和0.564(Plt;0.01)。

2.2 土壤異養(yǎng)呼吸時(shí)間變化動(dòng)態(tài)

2.2.1 土壤異養(yǎng)呼吸年際變化趨勢(shì)

西南高山地區(qū)年HR總量較大的植被類型為常綠針葉林和草地，分別為65 Tg C/a和76Tg C/a，這兩種植被類型分別占林區(qū)面積的31.2%、35.5%(表1)。西南高山地區(qū)1954—2010年土壤異養(yǎng)呼吸變動(dòng)區(qū)間為197—251 Tg C/a，增加趨勢(shì)顯著(Plt;0.05)，平均每年增加0.710 Tg C(圖3)。

圖2 研究區(qū)域1954—2010年均土壤異養(yǎng)呼吸空間分布 Fig.2 Spatial distribution of mean annual heterotrophic respiration during the period of 1954—2010 in alpine area of southwestern China

圖3 研究時(shí)間段內(nèi)西南高山地區(qū)年土壤異養(yǎng)呼吸時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.3 Interannual variations in annual heterotrophic respiration during the period of 1954—2010 in alpine area of southwestern China

Table157-yearannualmeanHR(Soil heterotrphic respiration),HRtendencyrateanditscorrelationcoefficientwithmeanannualtemperatureandannualprecipitationofdifferentvegetationtypesduringtheperiod1954—2010inalpineareaofsouthwesternChina

植被類型Vegetationtype面積百分比Arearatio/%單位面積HRHRinunitarea/(gC·m-2·a-1)HR總量TotalHR/(TgC/a)趨勢(shì)傾向率Tendencyrate/(gC·m-2·a-2)HR與溫度相關(guān)系數(shù)HR與降水量相關(guān)系數(shù)常綠闊葉林15.346436.91.055**0.378**0.04落葉闊葉林(郁閉)1.044912.671.385**0.338*-0.371**常綠針葉林31.240165.01.496**0.875**-0.090林木與其它天然植被嵌合區(qū)1.955915.991.006**-0.029-0.028常綠灌叢3.305259.011.402**-0.225-0.083落葉灌叢0.023100.031.197**-0.408**0.047草地35.541276.11.621**0.943**0.022稀疏草地/稀疏灌叢0.143590.260.898**0.731**-0.042定期水淹灌叢/草地0.992951.510.355**0.707**0.077耕作和管理區(qū)4.9965917.10.853**0.342**-0.213農(nóng)田、林區(qū)與其它天然植被嵌合區(qū)2.014404.601.768**0.2000.253裸地0.2100.00———水體1.6200.00———雪和冰1.7400.00———

常綠闊葉林Tree Cover, broadleaved, evergreen；落葉闊葉林(郁閉)Tree Cover, broadleaved, deciduous, closed；常綠針葉林Tree Cover, needle-leaved, evergreen；林木與其它天然植被嵌合區(qū)Mosaic: Tree cover / Other natural vegetation；常綠灌叢Shrub Cover, closed-open, evergreen；落葉灌叢Shrub Cover, closed-open, deciduous ；草地Herbaceous Cover, closed-open；稀疏草地/稀疏灌叢Sparse Herbaceous or sparse Shrub Cover；定期水淹灌叢/草地Regularly flooded Shrub and/or Herbaceous Cover；耕作和管理區(qū)Cultivated and managed areas；農(nóng)田、林區(qū)與其它天然植被嵌合區(qū)Mosaic: Cropland / Tree Cover / Other natural vegetation；裸地Bare Areas；水體Water Bodies；雪和冰Snow and Ice；HR與溫度相關(guān)系數(shù)，Correlation coefficient between heterotrophic respiration and mean annual temperature；HR與降水量相關(guān)系數(shù)Correlation coefficient between heterotrophic respiration and annual precipitation; *Plt;0.05; **Plt;0.01

研究時(shí)段內(nèi)，林區(qū)溫度上升趨勢(shì)顯著(Plt;0.05)，趨勢(shì)傾向率為0.08 ℃/10a，降水量下降趨勢(shì)顯著(Plt;0.01)，趨勢(shì)傾向率為18.3 mm/10a。年HR總量與溫度呈顯著正相關(guān)(r=0.629，Plt;0.01)，與降水量負(fù)相關(guān)(r=-0.369,Plt;0.01)， HR的增長(zhǎng)是由溫度上升和降水量下降共同造成的，但是溫度升高所起的作用更大一些，高溫少雨年2006、2009年為HR最高的兩年，然而高溫多雨年(如1998、1999年)，HR同樣較高，說明HR主要受溫度影響(圖4)。

圖4 西南高山地區(qū)1954—2010年年平均溫度和年降水量距平變化Fig.4 Changes in annual mean annual temperature departure and annual precipitation departure during the period of 1954—2010 in alpine area of southwestern China

2.2.2 土壤異養(yǎng)呼吸年變化趨勢(shì)空間分布

如圖5所示，西南高山地區(qū)HR主要呈增加趨勢(shì)，上升顯著地區(qū)占研究區(qū)域的64.9%(Plt;0.05)，其中上升較快的地區(qū)主要為大渡河雅礱江金沙江云杉冷杉林區(qū)的草地覆蓋地區(qū)(gt;2.0 g C·m-2·a-2)，而下降顯著的區(qū)域僅占7.6%(Plt;0.05)，且主要位于研究區(qū)域東部的低海拔地區(qū)及其他少數(shù)地區(qū)。西南高山地區(qū)HR上升最快的植被類型為草地(1.621 g C·m-2·a-2)和農(nóng)田、林區(qū)與其它天然植被嵌合區(qū)(1.768 g C·m-2·a-2)，而最慢的為定期水淹灌叢/草地(0.355 g C·m-2·a-2)(表1)。

圖5 西南亞高山地區(qū)1954—2010年土壤異養(yǎng)呼吸(HR)變化趨勢(shì)及其相關(guān)系數(shù)法顯著性檢驗(yàn)Fig.5 Trend of annual heterotrophic respiration changes, and its significance test with the correlation coefficient method during the period 1954—2010 in alpine area of southwestern China

如圖6所示，HR與溫度主要為正相關(guān)，除藏東南雅魯藏布江流域少部分地區(qū)與溫度負(fù)相關(guān)外，其他地區(qū)均為正相關(guān)，通過顯著性檢驗(yàn)占全區(qū)面積的92.7%(Plt;0.05)，而HR與降水相關(guān)性不如溫度顯著，只有少部分地區(qū)通過了檢驗(yàn)，但大部分地區(qū)與降水量相關(guān)系數(shù)為負(fù)值(66.0%)，包括洮河白龍江云杉冷杉林區(qū)的幾乎全部地區(qū)、岷江冷杉林區(qū)和大渡河雅礱江金沙江云杉冷杉林區(qū)的大部分地區(qū)及藏東南云杉冷杉林區(qū)的小部分地區(qū)。西南高山地區(qū)大部分植被類型HR與溫度為正相關(guān)，其中草地和常綠針葉林相關(guān)性最高，相關(guān)系數(shù)分別為0.943(Plt;0.01)、0.875(Plt;0.01)，而HR與降水量相關(guān)性分析只有落葉闊葉林(郁閉)通過了檢驗(yàn)(r=-0.371，Plt;0.01)(表1)。

圖6 西南高山地區(qū)1954—2010年土壤年異養(yǎng)呼吸與年平均溫度相關(guān)系數(shù)空間分布，異養(yǎng)呼吸和年降水量相關(guān)系數(shù)空間分布Fig.6 Spatial distribution of correlation coefficient between annual heterotrophic respiration and mean annual temperature, correlation coefficient between annual heterotrophic respiration and annual precipitation during the period of 1954—2010 in alpine area of southwestern China

3 討論

3.1 西南高山地區(qū)土壤異養(yǎng)呼吸的空間分布特征

西南高山地區(qū)位于青藏高原東南緣，高山峽谷地貌，總的地勢(shì)是西北高，向東南傾斜，由于緯度北移和地勢(shì)抬升，年平均氣溫、降水量均自東南向西北逐次降低(圖7)，相應(yīng)的植被類型則由落葉、常綠闊葉林和常綠針葉林過渡高山、亞高山草甸，導(dǎo)致土壤異養(yǎng)呼吸分布有其自身的規(guī)律，即隨海拔高度的升高自東南向西北遞減。

溫度是影響土壤呼吸最主要的環(huán)境變量[2]，然而在干旱和半干旱地區(qū)，由于降水強(qiáng)烈影響植被的光合作用和土壤微生物的活動(dòng)，降水成為影響土壤呼吸第二大非生物變量[39]。在空間分布上，西南高山地區(qū)土壤異養(yǎng)呼吸與溫度、降水量均正相關(guān)，然而由于研究地區(qū)降水量豐富，溫度相對(duì)于降水量而言對(duì)HR的空間分布作用更大一些，西南高山地區(qū)土壤HR空間分布與溫度空間分布格局高度一致(圖7)。

土壤有機(jī)質(zhì)(SOC)作為土壤呼吸的原料會(huì)直接影響著土壤呼吸量[40]，然而研究地區(qū)HR與SOC相關(guān)性微弱(r=0.028，Plt;0.01)，而與凋落物量(r=0.995，Plt;0.01)高度正相關(guān)，這可能是由于HR主要來自新輸入的碳而不是分解已存儲(chǔ)的碳[5,41]。土壤異養(yǎng)呼吸與凋落物量之間的這一正相關(guān)關(guān)系與全球及區(qū)域尺度的研究結(jié)果一致[41- 42]。

土壤呼吸同樣受植被類型影響，不同植被類型間土壤呼吸具有差異性[1- 2,43]。西南高山地區(qū)主要植被類型為草地、常綠針葉林和常綠闊葉林，共占林區(qū)面積的82.0%，其中常綠闊葉林HR最高(464 g C·m-2·a-1),其次為草地植被類型(412 g C·m-2·a-1)，而常綠針葉林最小(401 g C·m-2·a-1)。多數(shù)研究表明草地土壤呼吸量比相鄰地區(qū)的森林土壤呼吸量要高，因?yàn)椴莸刂脖粚⒋蟛糠止夂袭a(chǎn)物都分配給地下器官[17,44-45]，然而西南高山地區(qū)草地土壤HR量并未明顯高于森林植被，這是由于研究區(qū)域草地主要分布在西北部的高海拔低溫地區(qū)，受低溫影響HR較低。西南高山地區(qū)常綠闊葉林土壤HR量明顯高于常綠針葉林，Raich等指出由于針葉林土壤碳循環(huán)速度要低于闊葉林土壤，所以闊葉林的呼吸量要高于針葉林的呼吸量，且認(rèn)為土壤呼吸速率主要由氣候和基質(zhì)因素決定，植被類型只是一個(gè)間接影響因素[17]。

圖7 研究區(qū)域1954—2010年平均溫度和年降水量空間分布Fig.7 Spatial distribution of mean annual temperature and annual precipitation during the period 1954—2010 in alpine area of southwest China

3.2 西南高山地區(qū)氣候變化對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸的影響

西南高山地區(qū)HR在1954—2010時(shí)間段上升趨勢(shì)顯著(Plt;0.05)，這與全球尺度及中國(guó)區(qū)域土壤呼吸的增加趨勢(shì)一致[5,14- 15]。土壤呼吸速率的變化受溫度與水分共同調(diào)控[17,46]。溫度升高一般會(huì)促進(jìn)土壤CO2的排放[5,14]，在年際尺度上，西南高山地區(qū)大部分地區(qū)HR與溫度正相關(guān)，而與降水量相關(guān)性并不顯著，研究地區(qū)HR年際變化主要受溫度影響。圖8為基于氣溫的年HR溫度敏感系數(shù)分布圖，Q10由van′t Hoff公式計(jì)算得來(HR=α×eβT；Q10=e10β)[4,16,47]，表示年均氣溫每增加10℃，年異養(yǎng)呼吸量增加的倍數(shù)[48]。西南高山地區(qū)Q10呈現(xiàn)出和溫度分布相反的格局，由東南向西北逐漸增加，即溫度較低的地區(qū)土壤異養(yǎng)呼吸Q10比溫度較高的地區(qū)大。Kirschbaum搜集采用室內(nèi)培養(yǎng)方法的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)在溫度較低時(shí)的土壤異養(yǎng)呼吸溫度敏感性高于溫度較高時(shí)的土壤異養(yǎng)呼吸溫度敏感性，在0 ℃時(shí)，Q10達(dá)到8，而在10℃時(shí)，Q10為4.5[49]。Chen和Tian亦報(bào)道全球植被土壤呼吸Q10值隨溫度的降低從熱帶/亞熱帶、溫帶、寒帶而增大[50]。由此可見，溫度上升對(duì)寒冷地區(qū)土壤呼吸影響更大，這是由于在這些地區(qū)低溫一定程度上限制了植被和微生物的活動(dòng)。Zheng等通過對(duì)中國(guó)地區(qū)土壤呼吸的觀測(cè)結(jié)果和文獻(xiàn)資料的分析同樣表明，在溫度較低的地區(qū)土壤呼吸Q10較高，且認(rèn)為Q10的大小與土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量有關(guān),土壤惰性碳庫是土壤呼吸的重要來源，較高的土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量預(yù)示著較高的潛在土壤呼吸，所土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量較高的地區(qū)Q10較高[4]。西南高山地區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)的空間分布與溫度負(fù)相關(guān)(r=-0.447，Plt;0.01)，西北地區(qū)有機(jī)質(zhì)儲(chǔ)量高于東南地區(qū)，亦符合有機(jī)質(zhì)含量高的地區(qū)Q10較高這一規(guī)律。

圖8 研究區(qū)域1954—2010 Q10(土壤異養(yǎng)呼吸對(duì)氣溫的敏感性)空間分布圖Fig.8 Spatial distribution of Q10 (air temperature sensitivity of soil heterotrophic respiration ) during the period 1954—2010 in alpine area of southwestern China

西南高山地區(qū)兩種主要森林類型常綠針葉林和常綠闊葉林土壤異養(yǎng)呼吸Q10分別為2.34和1.93，而Peng等對(duì)中國(guó)區(qū)域基于土壤溫度的土壤呼吸Q10的研究表明，常綠針葉林為2.28，而常綠闊葉林1.81，與本研究結(jié)果基本一致[11]。再者由于氣溫波動(dòng)比土壤溫度要大，因此相同時(shí)空內(nèi)基于大氣溫度的Q10要低于基于土壤溫度的Q10[3,16]，且土壤呼吸(同時(shí)包括自養(yǎng)呼吸與異養(yǎng)呼吸)與HR對(duì)溫度響應(yīng)也并不相同，多數(shù)研究表明異養(yǎng)呼吸的Q10低于自養(yǎng)呼吸[6,16,51]，因此綜合來看西南高山地區(qū)常綠針葉林和常綠闊葉林土壤異養(yǎng)呼吸對(duì)溫度敏感程度要高于全國(guó)尺度。Peng等表明Q10最高的植被類型為亞高山草甸和苔原(3.05—1.06)，而本文得出草地的Q10為2.35，同樣也是各植被類型中最高的[11]。不同植被類型Q10存在差異，這是和植被生長(zhǎng)環(huán)境的溫度相關(guān)的，較冷地區(qū)植被的Q10相對(duì)較高，研究地區(qū)內(nèi)草地植被平均溫度為5.9 ℃，而常綠針葉林和常綠闊葉林分別為7.5 ℃和10.7 ℃。Zheng等則認(rèn)為植被類型對(duì)土壤呼吸Q10的影響可以由不同生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物和土壤有機(jī)質(zhì)組分具有差異性來解釋，森林在演替過程中土壤有機(jī)質(zhì)中的惰性有機(jī)碳是不斷增加的，若是惰性有機(jī)碳不如活性有機(jī)碳對(duì)溫度敏感這一結(jié)論是正確的話[52- 53]，那么就可以進(jìn)一步解釋常綠闊葉林土壤呼吸Q10相對(duì)于常綠針葉林較低這一現(xiàn)象[4]。

本研究仍存在一定的不確定性。異養(yǎng)呼吸是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)過程,涉及多種生物和非生物因子。再者，西南高山地區(qū)地形地貌復(fù)雜，溫度、降水及植被類型空間差異較大。在未來的研究中，應(yīng)進(jìn)一步提高模型分辨率，考慮土地利用、土地覆被變化等對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響，且加強(qiáng)對(duì)西南高山地區(qū)模擬結(jié)果的驗(yàn)證工作。

4 結(jié)論

西南高山地區(qū)位于青藏高原東南邊緣，高山峽谷地貌、水熱條件空間差異大，使本地區(qū)土壤異養(yǎng)呼吸分布格局及對(duì)氣候變化的響應(yīng)有其自身的特點(diǎn)。

(1)在空間分布上，西南高山地區(qū)土壤異養(yǎng)呼吸隨海拔自東南向西北減少，土壤異養(yǎng)呼吸空間分布與溫度、降水均正相關(guān)。

(2)在年際尺度上，西南高山地區(qū)土壤異養(yǎng)呼吸在1954—2010時(shí)間段內(nèi)增加趨勢(shì)顯著，3種主要植被類型中，草地增加速度最快，其次為常綠針葉林和常綠闊葉林。

(3)西南高山地區(qū)絕大部分地區(qū)土壤異養(yǎng)呼吸年際變化與溫度正相關(guān)，而與降水量相關(guān)性不顯著，且西北部較東南部對(duì)溫度變化更為敏感，主要植被類型異養(yǎng)呼吸溫度敏感系數(shù)(Q10)從大到小依次是草地、常綠針葉林和常綠闊葉林。

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Temporal-spatialvariationofheterotrophicrespirationinalpineareaofsouthwesternChina

ZHANG Yuandong1, PANG Rui1, GU Fengxue2,*, LIU Shirong1

1KeyLaboratoryofForestEcologyandEnvironment,StateForestryAdministration,InstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2KeyLaboratoryofDrylandAgriculture,MinistryofAgriculture,InstituteofEnvironmentandSustainableDevelopmentinAgriculture,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China

Soil heterotrophic respiration is a major flux of CO2between terrestrial ecosystems and the atmosphere. It is defined as the sum of carbon releases as gaseous products in the microbial decomposition of soil carbon pool. Soil heterotrophic respiration plays a critical role in regulating the global carbon cycle and is potentially sensitive to climate changes in the future. The alpine area of southwestern China is one of the most sensitive areas to climate change. Therefore, it is of great importance to investigate the response of soil heterotrophic respiration to climate in this region for evaluating the contribution of regional carbon cycle to global climate changes.

A process-based biogeochemical model CEVSA (Carbon Exchange between Vegetation, Soil, and the Atmosphere) was used to estimate the temporal and spatial variations of soil heterotrophic respiration (HR) in alpine area of southwestern China during the period from 1954 to 2010. We conducted CEVSA model with observation-based data sets of climate (ten days mean value of temperature, precipitation, relative humidity, and cloudiness), atmospheric CO2concentration, and soil and vegetation distribution at a spatial resolution of 0.1°. Using the climate, vegetation and soil data, firstly, we ran the model with the average climate data from 1954 to 2010 until an ecological equilibrium was reached, then conducted dynamic simulations with climate data at a time-step of ten days from 1954 to 2010. Also, the correlation coefficients between soil HR and climate variables were calculated to analyze the response of soil heterotrophic respiration to climate change. To achieve the results, various kinds of computer software were used, such as ANUSPLIN4.1, Fortran 90, Arcgis 9.3, SPSS18.0. The results showed that: (1) The mean values of soil HR density was 422 g C·m-2·a-1during the period of 1954—2010 in alpine area of southwestern China. The soil HR showed a decreasing trend from southeast to northwest and had significant positive correlation with both annual mean temperature (r= 0.721，Plt; 0.01) and annual total precipitation (r= 0.564，Plt; 0.01). (2)Total annual soil HR showed an increasing trend with the rate of 0.710 Tg C/a (Plt;0.05), and varied between 197 and 251 Tg C/a. The increasing rate was 1.621, 1.496 and 1.055 g C·m-2·a-2in grassland, evergreen coniferous forest and evergreen broad-leaved forest (Plt;0.01), which were three main vegetation types in alpine area of southwestern China, respectively. (3) Annual variation of soil HR was mainly influenced by temperature. The temperature sensitivity of soil HR (Q10) in the high-elevation northwestern areas was higher than that in the low-elevation southeastern areas, and it is 2.35, 2.34 and 1.93 in grassland, evergreen coniferous forest and evergreen broad-leaved forest in this area, respectively.

Soil heterotrophic respiration is an extremely complex process involving a variety of biological and non-biological factors. Climate and vegetation changed with topography and high space heterogeneity existed in alpine area of southwestern China. For these reasons, we suggest that the model resolution should be improved and validation of the simulation result should be strengthened in future to reduce uncertainty.

heterotrophic respiration; alpine area; climate change; CEVSA model

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201104006)；國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題(2012BAD22B01)資助

2012- 11- 19;

2013- 04- 18

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xuefgu@163.com

10.5846/stxb201211191624

張遠(yuǎn)東，龐瑞，顧峰雪，劉世榮.西南高山地區(qū)土壤異養(yǎng)呼吸時(shí)空動(dòng)態(tài).生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(16):5047- 5057.

Zhang Y D, Pang R, Gu F X, Liu S R.Temporal-spatial variation of heterotrophic respiration in alpine area of southwestern China.Acta Ecologica Sinica,2013,33(16):5047- 5057.