許莉莉, 陳發(fā)棣,陳素梅,房偉民,朱文瑩,王海濱,李佩玲

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，南京 210095)

栽培菊花與菊屬-近緣屬屬間雜種雜交后代耐鹽性的遺傳分析

許莉莉, 陳發(fā)棣*,陳素梅,房偉民,朱文瑩,王海濱,李佩玲

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，南京 210095)

為了解菊花近緣種屬植物耐鹽性的遺傳規(guī)律，對栽培菊花與菊屬-近緣屬屬間雜種雜交后代耐鹽性進行了遺傳分析。以栽培菊花‘韓2’為母本，大島野路菊×芙蓉菊屬間雜種為父本進行雜交，以鹽害指數(shù)作為指標(biāo)，通過水培法對獲得的F1群體進行耐鹽性鑒定，并應(yīng)用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型，采用單個F2世代的分離分析方法對F1群體耐鹽性進行混合遺傳分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：F1群體的耐鹽性出現(xiàn)廣泛分離，變異系數(shù)達53.63%，鹽害指數(shù)的變異范圍為3.33%—96.67%；中親優(yōu)勢為2.47，未達到顯著水平；將后代的耐鹽性分為5個級別，其中高耐的占14.52%，耐鹽的占38.70%，中耐的占30.65%，敏鹽的占9.68%，高敏的占6.45%。F1群體的耐鹽性符合B-2模型，由兩個主效基因控制，加性效應(yīng)均表現(xiàn)正向增效，分別為18.06和19.13，顯性效應(yīng)表現(xiàn)負(fù)向效應(yīng)，分別為-17.99和-1.44，主基因遺傳率為61.14%，屬高度遺傳力。綜合分析表明：菊花近緣種屬植物耐鹽性可通過雜交導(dǎo)入栽培菊花，實現(xiàn)栽培菊花耐鹽性遺傳改良；菊花近緣種屬植物鹽害指數(shù)受兩對主基因的控制，主基因在F1群體的遺傳率屬高度遺傳力，耐鹽性選育可在早期世代進行。

菊花, 近緣種屬植物, 鹽害指數(shù), 耐鹽性, 遺傳分析

鹽害是影響植物生長和產(chǎn)量的非生物脅迫因子之一[1- 4]。全球受鹽脅迫危害的耕地約占20%[5]，且呈逐年增加的趨勢[6]，據(jù)預(yù)測，到2050年，地球上超過50%的耕地將嚴(yán)重鹽化[7]。因此，選擇和培育耐鹽植物是非常必要的。

芙蓉菊屬芙蓉菊(Crossostephiumchinense(L.) Makino)多生在海岸林中，主要分布在我國中南及東南部(廣東、臺灣等)海濱巖縫以及日本、菲律賓等地[8- 9]，屬鹽生植物；栽培菊花及其起源的主要親本耐鹽性較差[10]，而芙蓉菊與栽培菊花屬間雜交困難。因此，本研究利用湯訪平[11]獲得的大島野路菊×芙蓉菊屬間雜種F1為橋梁親本，與栽培菊花進行雜交，探討通過橋梁法將芙蓉菊的耐鹽性導(dǎo)入栽培菊花的可能。

傳統(tǒng)認(rèn)為，數(shù)量性狀受大量多基因控制；現(xiàn)在很多研究結(jié)果表明，數(shù)量性狀表現(xiàn)為主基因和多基因混合遺傳的模式。蓋鈞鎰[12]等將這種混合遺傳的模式視為主基因+多基因遺傳體系，并提出主基因+多基因混合遺傳模型分離分析方法，用于鑒別數(shù)量性狀的主-多基因混合遺傳模型并估計相關(guān)遺傳參數(shù)。該方法已經(jīng)在黃瓜[13]、蘿卜[14]、番茄[15]等蔬菜以及菊花[16- 17]、結(jié)縷草[18]、假儉草[19]等觀賞植物的遺傳研究中得到廣泛應(yīng)用。菊花耐鹽性的研究主要集中在生理機制以及菊屬及其近緣屬種等野生資源耐鹽性評價等方面，對耐鹽性遺傳機制和基因作用方式的研究還未見報道。因此本研究應(yīng)用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型，采用單個F2世代的分離分析方法[12,18]對F1群體耐鹽性進行混合遺傳分析，探索菊花近緣種屬植物耐鹽性的遺傳規(guī)律，估計主基因的遺傳效應(yīng)，為菊花耐鹽育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試母本為栽培菊品種‘韓2’(Chrysanthemummorifolium‘Han 2’)，父本為菊屬大島野路菊(Chrysanthemumcrassum(Kitam.) Kitam.)×芙蓉菊屬芙蓉菊(Crossostephiumchinense(L.) Makino)屬間雜種F1。2009年9月進行雜交，當(dāng)花序梗變黃枯萎時收集種子；2010年4月于穴盤點播，6月中旬單株編號定植在菊花苗圃地，常規(guī)大田管理。供試植物材料均種植于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)“中國菊花種質(zhì)資源保存中心”。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗材料的準(zhǔn)備

耐鹽性的鑒定主要參照管志勇等[10]、邱楊等[20]，并在此基礎(chǔ)上略作修改。試驗于4—5月南京農(nóng)業(yè)大學(xué)“中國菊花種質(zhì)資源保存中心”進行。于4月20日，采集父本、母本及62個生長勢旺盛的雜交后代生長良好嫩梢于72孔穴盤扦插。插穗生根并展開10—12片葉后，將穴盤統(tǒng)一移至進行鹽處理的大棚內(nèi)，緩苗生長2 d。將長勢一致的植株移于盛有自來水的塑料周轉(zhuǎn)箱(體積30.0 L)內(nèi)進行通氣水培。緩苗生長，觀察植株對周圍環(huán)境的適應(yīng)能力；5 d后設(shè)置鹽脅迫處理，NaCl的濃度參照管志勇等[10]的研究結(jié)果，設(shè)置為120 mmol/L，對照為等體積的水，每處理設(shè)置6株重復(fù)。試驗期間保持鹽濃度不變。

1.2.2 耐鹽性鑒定

處理7 d后調(diào)查各植株的生長情況。參照邱楊[20]鹽害分級標(biāo)準(zhǔn)將苗分為6級，0級，植株生長正常；1級，植株生長基本正常，個別植株下部少數(shù)葉片褪綠；2級，植株25%以下葉片褪綠、黃化；3級，植株半數(shù)葉片褪綠、黃化；4級，植株75%葉片褪綠、黃化；5級，植株嚴(yán)重受害，生長完全停止。統(tǒng)計每級株數(shù)，計算鹽害指數(shù)。

根據(jù)鹽害指數(shù)范圍(%)將耐鹽性分為5類。參照馬雅琴[21]的分類標(biāo)準(zhǔn)，見表1。

表1 菊花苗期耐鹽性分類標(biāo)準(zhǔn)

1.2.3 雜種優(yōu)勢分析及顯著性檢驗

雜種優(yōu)勢以中親優(yōu)勢(Hm)表示，中親優(yōu)勢(Hm)= F1平均值(Fm)-雙親平均值(中親值，Mid-parents value，MPV)。采用Excel 2007整理數(shù)據(jù)，DPS7.05分析數(shù)據(jù)，差異顯著性采用單樣本均值t檢驗。

1.2.4 耐鹽性的混合遺傳分析

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交后代的耐鹽性表現(xiàn)

圖1 ‘韓2’×(大島野路菊×芙蓉菊) F1雜交后代耐鹽性的次數(shù)分布Fig.1 Frequency distribution of salt tolerance of the hybrids between C. morifolium ‘Han 2’ and (C. crassum×C. chinense) F1

后代鹽害指數(shù)次數(shù)分布見圖1，‘韓2’×(大島野路菊×芙蓉菊)F1雜交后代的耐鹽性與親本的比較及耐鹽性鑒定結(jié)果見表2和表3。由圖1可看出，菊花耐鹽性表現(xiàn)連續(xù)性較好的正態(tài)分布趨勢，符合多基因控制數(shù)量性狀遺傳特征。從表2和表3中可以看出，鹽害指數(shù)在F1群體中出現(xiàn)廣泛分離，變異系數(shù)高達53.63%。母本‘韓2’的鹽害指數(shù)為33.33%，父本(大島野路菊×芙蓉菊) F1的鹽害指數(shù)為43.33%，F(xiàn)1群體鹽害指數(shù)變異范圍為3.33%—96.67%，超出了雙親值的范圍。F1群體鹽害指數(shù)平均值介于雙親之間，與中親值之差，即中親優(yōu)勢，為2.47，未達到顯著水平。其中高耐的占14.52%，耐鹽的占38.70%，中耐的占30.65%，敏鹽的占9.68%，高敏的占6.45%。

2.2F1群體耐鹽性混合遺傳分析

應(yīng)用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型，采用單個F2世代的分離分析方法，分析‘韓2’×(大島野路菊×芙蓉菊)F1群體在A、B兩類11種遺傳模型下的極大似然函數(shù)值和AIC值(表4)。根據(jù)AIC值最小準(zhǔn)則，選取AIC值最小及與最小AIC值比較接近的遺傳模型作為備選最適模型，AIC值較小的模型有A-1、A-4和B-2三種模型，其值分別為557.04、561.28、561.28。

表2 ‘韓2’×(大島野路菊×芙蓉菊)F1雜交后代耐鹽性與親本的比較

表3 ‘韓2’ ×(大島野路菊×芙蓉菊)F1雜交后代耐鹽性的鑒定

后代以鹽害指數(shù)從低到高排列

表4 不同遺傳模型下的極大似然函數(shù)值與AIC值

根據(jù)各性狀遺傳模型參數(shù)的極大似然估計值，估計最佳最適遺傳模型的遺傳參數(shù)(表6)，兩個主基因加性效應(yīng)均表現(xiàn)為正向增效，分別為18.06和19.13，顯性效應(yīng)均為負(fù)向效應(yīng)，分別為-17.99和-1.44，主基因遺傳率為61.14%。

表5 適合性檢驗結(jié)果

表6 B-2模型下遺傳參數(shù)估計

3 討論

形態(tài)變化是植物受到逆境脅迫最直接的反映[22]，因此本研究選用可以直觀反映植株受害程度的鹽害指數(shù)作為耐鹽性鑒定的指標(biāo)。雖然植物耐鹽性是一個復(fù)雜的生理過程[23]，但鹽害指數(shù)常作為耐鹽性鑒定的重要指標(biāo)[20- 21,24,25- 29]。管志勇等[10]研究發(fā)現(xiàn)120 mmol/L NaCl脅迫下菊花近緣種屬植物耐鹽性差異顯著性最高，因此本研究選用NaCl的濃度為120 mmol/L。栽培菊花遺傳背景復(fù)雜，基因組高度雜合，與(大島野路菊×芙蓉菊)F1雜交后代性狀廣泛分離，相當(dāng)于林木植物上常用的“假-F2代”[16]；主基因+多基因混合遺傳模型在許多異質(zhì)性比較高的作物中有相關(guān)報道[16- 19]；植物在生長發(fā)育中，幼苗期對鹽脅迫傷害表現(xiàn)較為敏感[24]。因此，本研究應(yīng)用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型，采用單個F2世代的分離分析方法[12,18]，對‘韓2’× (大島野路菊×芙蓉菊)F1雜交后代苗期鹽害指數(shù)進行遺傳分析。

本研究發(fā)現(xiàn)菊花近緣種屬植物鹽害指數(shù)受兩對基因的控制，表現(xiàn)為正向加性效應(yīng)表現(xiàn)，負(fù)向顯性效應(yīng)，這與姚明哲等[25]發(fā)現(xiàn)水稻苗期鹽害級別受2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因控制，以及邱生平[26]認(rèn)為水稻鹽害級別符合兩對抑制作用主基因模型等研究結(jié)果相類似。本研究中兩對主基因的遺傳率較高，表明可在早期世代進行耐鹽性選擇，與沈法富等[27]對棉花耐鹽性遺傳分析的研究相一致。而楊慶利等[28]利用主位點組加性-顯性模型，發(fā)現(xiàn)水稻鹽害級別主要受3個主位點組控制，表現(xiàn)為加性和顯性效應(yīng)。李艷茹等[29]認(rèn)為黃瓜幼苗鹽害級別受1對加性-顯性主基因控制，F(xiàn)2代遺傳率為63.25%，且存在多基因控制，認(rèn)為不宜在早代進行耐鹽性選擇。

不同物種、不同遺傳分析模型得出的耐鹽性結(jié)論不盡相同，說明不同物種或者品種耐鹽性的遺傳規(guī)律差異較大，遺傳機制較為復(fù)雜。本研究對菊花近緣種屬植物單個世代的耐鹽性進行了遺傳分析，未能檢測是否存在多基因控制或估計環(huán)境因素對耐鹽性的影響，但主基因的發(fā)現(xiàn)為菊花耐鹽相關(guān)分子標(biāo)記的發(fā)掘、耐鹽相關(guān)基因的定位提供了實驗依據(jù)；且主基因遺傳率較高，表現(xiàn)為正向加性效應(yīng)，說明通過雜交可在早期世代對耐鹽性進行選擇。

致謝：感謝李珊同學(xué)對本文的幫助。

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GeneticanalysisofsalttoleranceofF1progeniesbetweenchrysanthemumandtheintergenerichybridofchrysanthemumandcrossostephium

XU Lili, CHEN Fadi*, CHEN Sumei, FANG Weimin, ZHU Wenying, WANG Haibin, LI Peiling

CollegeofHorticulture,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China

Chrysanthemum (Chrysanthemumgrandiflorum, sym.Chrysanthemummorifolium) is a leading ornamental species in garden and cut flower.The aims of this study were to find the genetic mechanism of salt tolerance of relative genera species of chrysanthemum, which will provide an experimental basis for choosing and breeding salt tolerant germplasm. In allied genera of chrysanthemum, many wild species possess elite attributes such as resistance to disease, insect, virus and abiotic stresses,Crossostephiumchinenseis one of them. But it is usually difficult to obtain hybrids betweenCrossostephiumchinenseand chrysanthemum cultivars. Bridge parent is an effective way to overcome the barriers of wild hybridization and transfer useful genetic variation to elite germplasm. The F1 progeny ofChrysanthemumcrassum(Kitam. Kitam.×Crossostephiumchinense(L.) Makino, as bridge parent, was crossed withChrysanthemummorifolium‘Han 2’, then the progenies were obtained successfully. The salt tolerance of plants is a complex physiological process, but morphological changes is the most direct reflection of the stress, so salt harm index is often used as an important indicator of tolerance identification. Based on the salt harm index, salt tolerance inheritance of F1population was investigated by single generation segregation analysis method of the mixed major gene plus polygene mixed inheritance model of quantitative traits under the treatment by the concentration of NaCl 120 mmol/L. The results showed that the transgressive segregation of salt tolerance commonly existed in F1progenies; the salt harm index ranged from 3.33% to 96.67%, the phenotypic coefficient of variability was 53.63%, mid-parent heterosis was 2.47, did not reach a significant level. According to the data, F1population could be divided into high salt tolerant, salt tolerant, middle tolerant, sensitivity, and high sensitivity grade, respectively, in which 14.52% are high salt tolerant, 38.70% are salt tolerant, 30.65% are middle tolerant, 9.68% are sensitive, 6.45% are high sensitive. Based on the vaules of AIC and the tests for goodness _ of - fit under different models, salt tolerance of relative genera species of chrysanthemum was accorded with B-2 model with additive-dominant effect, additive and dominant effect of the first major gene were 18.06, -17.99; additive and dominant effect of the second major gene were 19.13,-1.44. The heritability of major genes for salt tolerance was 61.4%. These data indicated that the F1 progeny of the intergeneric, as bridge parent, crossed with chrysanthemum to innovate salt tolerant chrysanthemum germplasm is practicable. Two major genes with dominantly additive gene effects were detected for salt tolerance in relative genera species of chrysanthemum. The heritability of the major genes was high, so the salt tolerance can be screened in the earlier generation. This study just takes a single generation genetic analysis for the salt tolerance in relative genera species of chrysanthemum and failed to detect the presence of multiple genes control or estimate the impact of environmental factors on salt tolerance, but detection of these major genes controlling the salt tolerance traits would provide a theoretical basis for the further study of QTL analysis and molecular marker assisted breeding program for salt tolerance traits in chrysanthemum.

chrysanthemum; relative genera species of chrysanthemum; salt harm index; salt tolerance; genetic analysis

江蘇省科技支撐計劃(BE2011325； BE2010303)；教育部新世紀(jì)優(yōu)秀人才支持計劃(NCET-10-0492)；上海市科技興農(nóng)重點攻關(guān)項目[滬農(nóng)科攻字(2009)第3-3號]；國家自然科學(xué)基金項目(31171987)

2012- 05- 21;

2012- 11- 15

*通訊作者Corresponding author.E-mail: chenfd@njau.edu.cn

10.5846/stxb201205210757

許莉莉, 陳發(fā)棣,陳素梅,房偉民,朱文瑩,王海濱,李佩玲.栽培菊花與菊屬-近緣屬屬間雜種雜交后代耐鹽性的遺傳分析.生態(tài)學(xué)報,2013,33(16):4902- 4908.

Xu L L, Chen F D, Chen S M, Fang W M, Zhu W Y, Wang H B, Li P L.Genetic analysis of salt tolerance of F1progenies between chrysanthemum and the intergeneric hybrid of chrysanthemum and crossostephium.Acta Ecologica Sinica,2013,33(16):4902- 4908.