盧訓(xùn)令，丁圣彥，游 莉，張恒月

(1. 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，開(kāi)封 475004； 2. 河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，開(kāi)封 475004；3. 河南大學(xué)生態(tài)科學(xué)與技術(shù)研究所，開(kāi)封 475004)

伏牛山自然保護(hù)區(qū)森林冠層結(jié)構(gòu)對(duì)林下植被特征的影響

盧訓(xùn)令1,2,3，丁圣彥1,3，*，游 莉2，張恒月2

(1. 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，開(kāi)封 475004； 2. 河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，開(kāi)封 475004；3. 河南大學(xué)生態(tài)科學(xué)與技術(shù)研究所，開(kāi)封 475004)

在伏牛山自然保護(hù)區(qū)典型地段設(shè)立樣方，測(cè)定了森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)幾種典型群落類(lèi)型的冠層結(jié)構(gòu)、光環(huán)境特征，調(diào)查了林下植被的特征，分析了它們之間的相互關(guān)系。結(jié)果顯示：各群落的冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境有一定的差異，單因素方差分析表明，部分群落間的差異性達(dá)到顯著水平；各群落灌木層物種豐富度、多樣性和均勻度均高于草本層，而優(yōu)勢(shì)度正相反；線性擬合的結(jié)果表明，草本層的物種豐富度、多樣性與冠下光合量子通量密度間呈極顯著負(fù)相關(guān)，優(yōu)勢(shì)度與冠下光合量子通量密度間呈顯著正相關(guān)，灌木層各參數(shù)與冠層結(jié)構(gòu)特征間相關(guān)性不顯著。研究表明，冠層結(jié)構(gòu)的變化對(duì)草本層(包括更新幼苗)的影響顯著高于灌木層。林隙/林窗或林中空地的出現(xiàn)可能對(duì)草本物種或其他陽(yáng)性及先鋒物種具有促進(jìn)作用，而對(duì)優(yōu)勢(shì)種幼苗的萌發(fā)和定植產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。推測(cè)在典型的落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)演替進(jìn)程中，林下光照強(qiáng)度可能不是最主要的限制因素，優(yōu)勢(shì)種種子的擴(kuò)散、萌發(fā)和定植限制可能更重要。

冠層結(jié)構(gòu)；光環(huán)境；物種多樣性；伏牛山自然保護(hù)區(qū)

生態(tài)系統(tǒng)中的群落結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性是生態(tài)學(xué)研究中的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[1- 4]。森林冠層是森林與外界環(huán)境相互作用最直接和最活躍的界面層，冠層結(jié)構(gòu)的特征在一定程度上決定了森林生態(tài)系統(tǒng)的能流過(guò)程和強(qiáng)度，并對(duì)林下植物的生長(zhǎng)和群落更新演替具有重要意義[5- 6]。林冠層通過(guò)對(duì)冠層光的透射、反射和吸收，直接影響到林下光照的強(qiáng)度和分布，而光照對(duì)于絕大多數(shù)森林樹(shù)種而言, 是決定更新個(gè)體能否生存和生長(zhǎng)的關(guān)鍵，與更新幼苗的空間分布格局和生態(tài)特性密切關(guān)聯(lián)[7- 8]。通過(guò)對(duì)森林冠層結(jié)構(gòu)的研究有助于對(duì)整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)演替進(jìn)程及其機(jī)制的理解。目前關(guān)于物種多樣性和冠層結(jié)構(gòu)方面的研究已有很多，但多集中在林隙/林窗等特殊冠層對(duì)群落物種多樣性[9- 11]，更新和演替[12- 14]的影響方面，關(guān)于典型冠層結(jié)構(gòu)對(duì)植被群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性影響的研究較少[15- 18]。林下灌草層植被及其多樣性是整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和群落更新意義重大，已有研究表明林隙/林窗的出現(xiàn)及其引起的光照增強(qiáng)對(duì)林下植被的更新和拓殖具有重要意義[9, 11, 19- 20]，但在典型林冠下的群落結(jié)構(gòu)和物種組成如何？在典型的山地落葉闊葉林中，不同群落類(lèi)型其冠層結(jié)構(gòu)有何差異？典型冠層結(jié)構(gòu)與林下植被結(jié)構(gòu)的關(guān)系如何？這些問(wèn)題目前尚不清楚。

基于上述問(wèn)題，本研究擬通過(guò)對(duì)伏牛山自然保護(hù)區(qū)落葉闊葉林區(qū)典型群落類(lèi)型冠層結(jié)構(gòu)、光環(huán)境特性、林下灌草層植被物種多樣性進(jìn)行研究，探討典型森林群落冠層結(jié)構(gòu)特征與林下植被特征的關(guān)系，為研究森林生態(tài)系統(tǒng)更新和維持其多樣性提供理論和數(shù)據(jù)支持，并可為保護(hù)區(qū)內(nèi)森林生態(tài)系統(tǒng)保育和物種多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

伏牛山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于伏牛山的主體部分, 地理坐標(biāo)為東經(jīng)110°30′—113°05′, 北緯32°45′—34°00′，大致在海拔600m以上的山地范圍,保護(hù)區(qū)面積約56000 hm2，是華北與華中過(guò)渡帶面積最大的森林生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型保護(hù)區(qū)[21]。地帶性植被為暖溫帶落葉闊葉林向亞熱帶常綠闊葉林的過(guò)渡型，該區(qū)詳細(xì)的自然地理概況和植被特征已有眾多文獻(xiàn)報(bào)道[22- 23]，不再贅述。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

在研究區(qū)內(nèi)，選擇具有代表性的山體設(shè)置樣地。具體設(shè)置方式為：從保護(hù)區(qū)山門(mén)處(海拔高度約1000m)到山頂，海拔每升高100m設(shè)一個(gè)樣點(diǎn)(共8個(gè)樣點(diǎn))，每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置3個(gè)面積為20m×20m的喬木樣方。在樣方的四角及中心分別設(shè)一個(gè)面積2m×2m灌木層樣方和1m×1m草本層樣方，共設(shè)置喬木樣方24個(gè)，灌木和草本樣方各120個(gè)。群落調(diào)查在2006年7—10月完成，并于2007年7—8月進(jìn)行了復(fù)查，具體調(diào)查指標(biāo)包括：灌木層的物種、高度、基徑、冠幅、蓋度等，草本層的物種、高度、叢徑、冠幅、蓋度等，同時(shí)記錄樣方所處的地理坐標(biāo)、海拔、坡向、坡度、坡位等參數(shù)；在2008年9月11—17日使用WinScanopy 2006a(加拿大Regent 公司，http://www.regent.qc.ca)冠層分析儀獲取了群落冠層結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)，具體方式為：在各樣地中使用魚(yú)眼鏡頭相機(jī)對(duì)冠層進(jìn)行拍照，拍攝點(diǎn)位于各灌木層樣方的中心，相機(jī)高度為1.2m，拍攝時(shí)間在天氣晴朗的8:00—9:00 或者14:00—16:00。目的是為了消除太陽(yáng)直射產(chǎn)生的巨大光斑，同時(shí)保證有充足的光線[24- 25]。每個(gè)拍攝點(diǎn)選取3張照片進(jìn)行分析，供分析用的照片共360幅，使用儀器自帶的軟件對(duì)獲得的數(shù)碼照片進(jìn)行分析，主要參數(shù)包括：光合量子通量密度(PPFD)、冠層空隙度、冠層開(kāi)度、葉面積指數(shù)(LAI )、平均葉傾角(MLA)等。

2.2 指數(shù)計(jì)算

(1)物種豐富度(S) 因各樣方面積一致，使用樣方內(nèi)物種數(shù)目S表示物種豐富度。

(4)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

(5)重要值

喬木層和灌木層為 重要值=相對(duì)多度(RA)+相對(duì)顯著度(RD)+相對(duì)頻度(RF)

草本層為

重要值=相對(duì)高度(RH)+相對(duì)蓋度(RC)+相對(duì)頻度(RF)

(6)消光系數(shù)(k) 由Beer-Lambert方程得出：

Iz=I0×e-k×LAI或k=-ln(I0/Iz)/LAI

式中,S為樣方內(nèi)物種數(shù)目；Pi為第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)在群落中的比率；N為物種個(gè)體總數(shù)(高度總和)；Ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)(高度和)；Xi為第i個(gè)物種胸徑斷面積或蓋度和；X為所有物種總胸徑斷面積或總蓋度和；Fi為第i個(gè)物種出現(xiàn)的頻率；F為所有物種的頻率和，其中，F(xiàn)i=第i個(gè)物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/所有樣方數(shù)；Iz為冠層頂部總輻射，I0為穿透林冠到達(dá)林下的總輻射，k為消光系數(shù)，LAI為葉面積指數(shù)。

使用SPSS11.5軟件包中的單因素方差分析(α=0.05)和曲線估計(jì)(線性)對(duì)冠層結(jié)構(gòu)性狀和群落物種多樣性及其關(guān)系進(jìn)行分析，所有圖表均在Microsoft Office Excel 2007中完成。

3 結(jié)果分析

3.1 主要森林群落物種多樣性特征

通過(guò)對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)森林生態(tài)系統(tǒng)不同群落類(lèi)型主要組成物種重要值排序分析(表1)，發(fā)現(xiàn)群落建群種主要是栓皮櫟(Quercus.variabilis)、短柄枹(Q.glanduliferavar.brevipetiolata)和銳齒櫟(Q.alienavar.acuteserrata)，并沿海拔梯度發(fā)生依次更替，這些物種均為典型的溫帶落葉闊葉林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，也是該區(qū)域不同海拔高度地帶性山地植被的建群種，在不同海拔區(qū)域形成優(yōu)勢(shì)群落，從下向上依次是：栓皮櫟林(1000—1100m)、栓皮櫟+短柄枹林(1100—1300m)、短柄枹+銳齒櫟混交林(1300—1350m)、銳齒櫟林(1350—1750m)和銳齒櫟矮林(>1750m)等。林下灌木層優(yōu)勢(shì)種主要為胡枝子(Lespedezabicolor)和各喬木層優(yōu)勢(shì)種幼樹(shù)，草本層優(yōu)勢(shì)種以披針苔草(Carexlanceolata)、芒(Miscanthussinensis)、鬼燈檠(Rodgersiapodophylla)等多年生草本為主，喬木層優(yōu)勢(shì)種幼苗較少。為便于分析和表述，本文中所有圖表均按此海拔更替順序排列。

表1 伏牛山自然保護(hù)區(qū)不同群落類(lèi)型優(yōu)勢(shì)物種重要值

林下灌草層物種豐富度和多樣性的調(diào)查分析結(jié)果顯示：各群落中灌木層物種豐富度(S)、物種多樣性(H′)和均勻度指數(shù)(Jsw)均高于草本層，其差距大致隨海拔升高逐漸減??；物種豐富度和多樣性指數(shù)在灌木層和草本層的變化趨勢(shì)基本一致；均勻度指數(shù)在灌木層中呈單峰曲線，草本層中呈遞增狀態(tài)；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈現(xiàn)草本層明顯大于灌木層，其差距隨海拔升高大致呈遞減趨勢(shì)，草本層優(yōu)勢(shì)度指數(shù)隨海拔升高大致呈遞減趨勢(shì)，灌木層優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的變化，除銳齒櫟矮林外，隨海拔升高呈遞減態(tài)勢(shì)，但各群落間的變化幅度很小(圖1)。

圖1 伏牛山自然保護(hù)區(qū)不同森林群落中灌草層物種多樣性特征Fig.1 Species diversity characteristics of the shrub and herb layers in different forest communities in Funiu Mountain Nature ReserveQ.v: 栓皮櫟林 Q. variabilis forest; Q.g+Q.v: 短柄枹+栓皮櫟林 Q. glandulifera var. brevipetiolata + Q. variabilis forest; Q.g+Q.a : 短柄枹+銳齒櫟林Q. glandulifera var. Brevipetiolata + Q. aliena var. acuteserrata forest; Q.a: 銳齒櫟林 Q. aliena var. acuteserrata forest; Q.C: 銳齒櫟矮林Q. aliena var. acuteserrata coppice forest

3.2 群落冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境特征

在森林群落中，太陽(yáng)輻射可以穿透整個(gè)群落，供各層植物進(jìn)行光合作用，但由于植株葉片的阻擋、遮光效應(yīng)，使冠層內(nèi)不同高度、不同層次的太陽(yáng)輻射發(fā)生改變。各群落的組成、結(jié)構(gòu)、性狀等的差異對(duì)進(jìn)入群落內(nèi)部的光輻射產(chǎn)生影響，使不同類(lèi)型群落中的輻射分布狀況產(chǎn)生差異。通過(guò)對(duì)不同群落類(lèi)型的空隙度、開(kāi)度、冠上輻射、冠下輻射和葉面積指數(shù)等的分析，有助于對(duì)研究區(qū)落葉闊葉林不同群落類(lèi)型的冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境特征的認(rèn)識(shí)。

研究結(jié)果顯示(圖2)：不同群落類(lèi)型的冠層空隙度和開(kāi)度差異顯著，栓皮櫟林和銳齒櫟林具有較高的空隙度和開(kāi)度，短柄枹+栓皮櫟林和短柄枹+銳齒櫟林次之，銳齒櫟矮林最低。林冠上面的光合量子通量密度變化，除栓皮櫟林外，其他各樣地間差異不顯著，因?yàn)楦鳂拥靥幱谕粋€(gè)山體上，自然環(huán)境相似性很大, 而分析研究的照片獲取時(shí)間較一致, 天氣狀況變化很小，所以林冠層上面的光環(huán)境條件變化很小。不同群落類(lèi)型的冠下總PPFD、直射PPFD、散射PPFD均有一定的變化，且差異顯著，其變化趨勢(shì)與冠層空隙度、開(kāi)度基本一致(圖2)。

圖2 伏牛山自然保護(hù)區(qū)不同群落類(lèi)型冠層結(jié)構(gòu)特征Fig.2 Canopy structure characteristics of different plant communities in the Funiu Mountain Nature Reserve

3.3 群落葉面積指數(shù)和平均葉傾角的變化與消光系數(shù)

光合輻射在通過(guò)林冠的途中必定要通過(guò)連續(xù)的葉層。在這個(gè)過(guò)程中, 輻射強(qiáng)度會(huì)衰減，衰減程度主要取決于葉簇的密度、群落內(nèi)葉片的排布及角度。輻射的衰減服從Beer-Lambert方程，從消光系數(shù)的計(jì)算公式可發(fā)現(xiàn)，葉片的面積、排布和角度直接影響到群落內(nèi)部光輻射的衰減速率和強(qiáng)度。將實(shí)地獲得的林冠影像照片用WinScanopy軟件分析，可直接獲得LAI和MLA，使用的指數(shù)分別是軟件自帶的LAI(2000G)-log和Meanleafangle-log，因?yàn)檫@兩個(gè)指數(shù)計(jì)算過(guò)程中考慮到了坡度對(duì)參數(shù)計(jì)算的影響，更適用于山地森林生態(tài)系統(tǒng)。

葉面積指數(shù)(LAI)指單位土地面積上的總?cè)~面積，它是群落結(jié)構(gòu)的一個(gè)重要特征指數(shù)。結(jié)果顯示(圖2)：不同群落間的LAI有一定的差異，形成了3個(gè)差異顯著的組對(duì)，以銳齒櫟矮林的LAI最高，短柄枹+栓皮櫟林和短柄枹+銳齒櫟林次之，栓皮櫟林和銳齒櫟林最低。平均葉傾角(MLA)指葉表面垂線與鉛垂線的夾角(也有一些研究者定義為葉表面與水平線的夾角，二者是相同的)。自然界中的植物多以銳角截獲陽(yáng)光，使只有少數(shù)葉片連續(xù)暴露于直射光下，以避免強(qiáng)光造成的灼傷。研究區(qū)內(nèi)不同群落內(nèi)的MLA分為3組，大組間差異顯著，短柄枹+銳齒櫟林最高(16.7°)，短柄枹+栓皮櫟林次之(15.9°)，栓皮櫟林、銳齒櫟林和銳齒櫟矮林較低，且差異較小(分別為15.1°、15.0°和14.8°)。消光系數(shù)k描述了光在群落內(nèi)部被吸收和散射而降低的程度，它與LAI、MLA關(guān)系密切，區(qū)域內(nèi)不同群落的消光系數(shù)有一定的差異，分為3組，組間差異性不如前幾項(xiàng)指標(biāo)顯著，各群落冠層的消光能力相差不大，總體上以銳齒櫟林和銳齒櫟矮林消光能力最強(qiáng)(分別為0.835和0.830)，短柄枹+栓皮櫟林和短柄枹+銳齒櫟林消光能力最弱(分別為0.752和0.778)，栓皮櫟林處于中等(0.810)(圖2)。

3.4 林下灌草層物種多樣性特征與冠層結(jié)構(gòu)特征關(guān)系

通過(guò)線性擬合分析，探討群落冠層結(jié)構(gòu)特征與林下灌草層植被特征間的關(guān)系，分析選取的冠層結(jié)構(gòu)指標(biāo)包括：冠層開(kāi)度，葉面積指數(shù)(LAI)和冠下總光合量子通量密度(PPFD)；灌草層物種多樣性指標(biāo)包括：物種豐富度(S)、物種多樣性(H′)、均勻度(Jsw)和優(yōu)勢(shì)度(λ)等。擬合結(jié)果顯示：灌木層各物種多樣性指標(biāo)與冠層結(jié)構(gòu)特征間相關(guān)性均不顯著；草本層物種豐富度(R2=0.309，P=0.006)、物種多樣性(R2=0.289，P=0.008)與冠下光合量子通量密度間呈極顯著負(fù)相關(guān)，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(R2=0.268，P=0.011)與之呈顯著正相關(guān)，但R2值均較低，顯示其間關(guān)系均較弱，與冠層開(kāi)度和葉面積指數(shù)間相關(guān)性則不顯著；草本層均勻度與冠層結(jié)構(gòu)特征間相關(guān)性不顯著(圖3)。以上結(jié)果表明區(qū)內(nèi)森林生態(tài)系統(tǒng)冠層結(jié)構(gòu)差異及其引起的光環(huán)境變化對(duì)草本層的影響較灌木層顯著，尤其是對(duì)草本層物種豐富度和多樣性影響更強(qiáng)烈,或者說(shuō)對(duì)林下幼苗的萌發(fā)和定植意義更為重大;灌木層物種對(duì)冠層結(jié)構(gòu)變化及其導(dǎo)致的光環(huán)境異質(zhì)性適應(yīng)性更強(qiáng)，敏感性較草本植物和幼苗為低。

圖3 林下植被特征與冠層結(jié)構(gòu)特征間的關(guān)系Fig.3 Relationship between understory vegetation characteristics and the canopy structure

4 結(jié)論與討論

通過(guò)對(duì)伏牛山自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)幾種典型森林群落的林下植物群落特征、冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境特征的調(diào)查分析，得到以下結(jié)論：各群落中灌木層物種豐富度、多樣性和均勻度均高于草本層，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)則明顯低于草本層，而二者的差距隨海拔升高而逐漸縮??；不同類(lèi)型群落的冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境特征有一定的差異，各調(diào)查指標(biāo)在不同群落類(lèi)型間形成明顯的分組，各組對(duì)間差異顯著；林下灌木層物種豐富度、多樣性、優(yōu)勢(shì)度和均勻度等與冠層結(jié)構(gòu)特征間相關(guān)性不顯著，草本層的物種豐富度、多樣性與冠下光合量子通量密度間呈極顯著負(fù)相關(guān)，優(yōu)勢(shì)度與冠下光合量子通量密度間呈顯著正相關(guān)。

森林生態(tài)系統(tǒng)群落的更新和演替主要依靠林下植被的更新。前人很多研究認(rèn)為，光照是林下植被生長(zhǎng)的主要限制因素之一，林隙/林窗和林中空地等的出現(xiàn)能提高林下植物多樣性或物種的光合能力[9, 19]。但該結(jié)論對(duì)本區(qū)落葉闊葉林的適用性尚待商榷。

在本研究中發(fā)現(xiàn)：草本層物種豐富度、多樣性與冠下PPFD間呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明林下較低的光照強(qiáng)度將可能更有利于草本層物種豐富度和多樣性的維持，同時(shí)結(jié)合表1(草本層優(yōu)勢(shì)種以多年生草本為主)和圖1(草本層優(yōu)勢(shì)度指數(shù)明顯高于灌木層)的數(shù)據(jù)，推測(cè)林隙/林窗或林中空地的出現(xiàn)將導(dǎo)致林下光照強(qiáng)度增加，而這將可能更有利于草本層單優(yōu)群落的形成和其他一些陽(yáng)性先鋒種的定植，并提高草本植物的優(yōu)勢(shì)度，而對(duì)優(yōu)勢(shì)種幼苗的萌發(fā)和定植產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。據(jù)此推斷林隙/林窗的出現(xiàn)對(duì)區(qū)內(nèi)群落更新的促進(jìn)效應(yīng)很有限，對(duì)物種豐富度和多樣性具有一定的負(fù)效應(yīng)，對(duì)優(yōu)勢(shì)種幼苗更新是一種限制因素。同時(shí)前人的一些研究也支持了以上結(jié)論。如Pelt 和Franklin等在太平洋沿岸成熟針葉林中也發(fā)現(xiàn)林下植被特征指標(biāo)多與上層冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)間呈微弱的顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[26]。Chavez 和Macdonald等在加拿大西海岸的溫帶成熟混交林中發(fā)現(xiàn)林窗/林隙內(nèi)的下層植被具有較多的草本和不耐蔭種[27]。

調(diào)查數(shù)據(jù)顯示典型森林群落中，各類(lèi)型群落的灌木層均維持了較高的物種豐富度(S多大于30)和物種多樣性(H′均大于2.4)，且均勻度也較高(Jsw>0.7)，均高于草本層，同時(shí)結(jié)合表1(灌木層中優(yōu)勢(shì)種以喬木層優(yōu)勢(shì)種幼樹(shù)為主)的數(shù)據(jù)，據(jù)此推斷，隨著演替的進(jìn)行，灌木層優(yōu)勢(shì)種將能進(jìn)入上層喬木和亞喬木層，也即群落是能正常更新的。

綜合以上結(jié)論認(rèn)為，在典型的落葉闊葉林中，冠下植被物種多樣性的維持受冠層結(jié)構(gòu)及光環(huán)境的影響不大。在典型林冠覆蓋區(qū)域，下層植被將依然能夠維持較高的物種豐富度和多樣性，尤其是灌木層具有較多的優(yōu)勢(shì)種幼樹(shù)，因此群落應(yīng)能進(jìn)行正常的更新、演替。很多研究認(rèn)為林隙/林窗的形成將更有利于森林生態(tài)系統(tǒng)的演替和正常更新[10, 28]，可能并不適于本區(qū)域落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)，林隙/林窗(天然/人工)等的形成將更可能促進(jìn)其他陽(yáng)性物種或先鋒物種的定植[29- 30]，且這種效應(yīng)對(duì)草本層植物的影響更為明顯，可能會(huì)加強(qiáng)草本層原有優(yōu)勢(shì)物種的優(yōu)勢(shì)度或促使新的優(yōu)勢(shì)群落的形成，并在林隙/林窗區(qū)域產(chǎn)生另一種演替序列，雖然最后二者可能均可演替為當(dāng)?shù)氐牡貛皂敇O群落。同時(shí)推測(cè)在典型的落葉闊葉生態(tài)系統(tǒng)中林下光照強(qiáng)度可能已不是限制其更新演替的最主要因素，優(yōu)勢(shì)種種子的擴(kuò)散、萌發(fā)和定植限制可能更重要[31]。但其具體的影響和響應(yīng)機(jī)制尚需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

致謝：本實(shí)驗(yàn)野外工作得到寶天曼自然保護(hù)區(qū)管理局的大力支持。

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EffectsofforestcanopystructureonunderstoryvegetationcharacteristicsofFuniuMountainNatureReserve

LU Xunling1, 2, 3，DING Shengyan1,3，*，YOU Li2，ZHANG Hengyue2

1CollegeofEnvironmentandPlanning,HenanUniversity,Kaifeng475004,China2SchoolofLifeSciences,HenanUniversity,Kaifeng475004,China3InstituteofEcologicalScienceandTechnology,HenanUniversity,Kaifeng475004,China

Forest canopy is the most direct and active interface layer between the forest and the outside environment, the canopy structure and the understory light environment have great significance for plant growth and community regeneration. Many previous studies have showed that the emergence of forest gaps and the consequently enhanced light penetration significantly impact the regeneration and colonization of understory vegetation. However, we still have few of knowledge about the relationships between the forest canopy structure and the understory vegetation especially in the ecosystems of the typical mountain deciduous broad-leaved forest (DBF). Therefore, in order to investigate the canopy structure, light environment characteristics, and species diversity of understory communities, as well as explore the relationship between community canopy structure and understory vegetation characteristics in a typical mountain deciduous broad-leaved forest ecosystem, we established sampling plots in representative areas of Funiu Mountain Nature Reserve. We recorded canopy structure, light environment characteristics (using a WinScanopy 2006a from Regent Instruments Inc), and understory plant community (including the shrub layer and the herb layer) characteristics in the plots, and then use a regression analysis (linear curve estimation) to evaluated the relationship between understory vegetation characteristics and canopy structure. The results thus obtained show that: (1) The plant communities certain differed in certain aspects of canopy structure (including canopy openness, gap fraction, leaf area index, and mean leaf angle index) and light environment characteristics (including direct/diffuse/total photosynthetic photon flux density under/over canopy, and extinction coefficient). One-way ANOVA of the raw data indicates that some of the differences between the communities are statistically significant. (2) The species richness, diversity and evenness of the shrub layer were all higher than those of the herb layer, whereas the herb layer has a higher dominance index. As elevation increases, differences in the physical parameters of the two understory layers decreases. (3) We found statistically significant, though weak, negative correlations between herb layer species richness (P=0.006,R2=0.309) and diversity (P=0.008,R2=0.289) and the under canopy photosynthetic photon flux density, as well as a weak positive correlation (P=0.011,R2=0.268) between dominance index of the herb layer and under canopy photosynthetic photon flux density. We did not find any significant correlation between canopy structure and light environment and the parameters of the shrub layer (P>0.05). This study shows that the herb layer (including regeneration seedlings) is more sensitive to changes of canopy structure than the shrub layer (including regeneration saplings). The emergence of forest gaps or spaces may therefore have positive effects on herbaceous plants and other pioneer species, while negatively impacting the germination and growth of dominant species seedlings. This effect may thus produce another succession sequence in the forest gaps, although they may finally develop to the same local climax community type. These above study results make us speculate that, the light intensity in the understory layer may not be the most important limited factor, while the factors about the diffusion, germination and planting of the seedlings of dominant species could be more important in the succession process of the typical deciduous broad-leaved forest ecosystem.

canopy structure; light environment; species diversity; Funiu Mountain Nature Reserve

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(30570301)

2012- 05- 12;

2012- 10- 26

*通訊作者Corresponding author.E-mail: syding@henu.edu.cn

10.5846/stxb201205120699

盧訓(xùn)令，丁圣彥，游莉，張恒月.伏牛山自然保護(hù)區(qū)森林冠層結(jié)構(gòu)對(duì)林下植被特征的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(15):4715- 4723.

Lu X L，Ding S Y，You L，Zhang H Y.Effects of forest canopy structure on understory vegetation characteristics of Funiu Mountain Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica,2013,33(15):4715- 4723.