黃曉霞，丁 佼，和克儉，張 勇

(云南大學(xué)資源環(huán)境與地球科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650091)

玉龍雪山南坡高山草甸植物群落類型及其分布格局

黃曉霞，丁 佼，和克儉，張 勇

(云南大學(xué)資源環(huán)境與地球科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650091)

通過野外調(diào)查獲取玉龍雪山南坡高山草甸分布區(qū)域的植被及環(huán)境數(shù)據(jù)，輔以研究區(qū)景觀尺度的生境特征指標(biāo)模擬，應(yīng)用雙向指示種分析法確定了研究區(qū)草甸植物群落類型，并結(jié)合典范對應(yīng)分析法(CCA)解釋草甸植被分布格局與直接環(huán)境因子之間的關(guān)系。結(jié)果表明，1)研究區(qū)草甸植物群落可分成4個群叢：大萼藍(lán)鐘花(Gyananthusmacrocalyx)群叢、玉龍嵩草+狹葉委陵菜(Kobresiatunicata+Potentillastenophylla)群叢、嵩草+川滇雀兒豆(Kobresiaspp.+Chesneyapolystichoides)群叢和云南羊茅(Festucavierhapperi)群叢；2)CCA分析顯示，與植被分布直接相關(guān)的光、溫、水、肥4類因素中，決定研究區(qū)群落分布格局的主要因子是生境溫度、土壤有機質(zhì)和土壤全氮含量。

群叢；植被分布；直接環(huán)境因子；CCA

玉龍雪山作為我國緯度最南的一座雪山，是滇西北地區(qū)生物多樣性的重要分布區(qū)域和橫斷山系高山植物種類最集中的核心地帶[1]，同時也是植被分布從滇西北到滇中地區(qū)的重要過渡地區(qū)之一[2]，因此，玉龍雪山植被景觀與地理環(huán)境的研究及保育意義重大。云南大學(xué)生物系于1957年對玉龍雪山的自然地理環(huán)境及植物群落狀況做了系統(tǒng)調(diào)查[2]，自2000年后則陸續(xù)開展了玉龍雪山的遙感制圖[3]、生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)沿海拔梯度分布格局的分析[4]及生物多樣性形成原因的初步探討[1]，還通過花粉分析了植被垂直帶與環(huán)境的關(guān)系[5]。但對雪山垂直帶譜中的高山帶植被與環(huán)境關(guān)系的研究相對不足，特別是在當(dāng)今氣候變化背景下，高山林線附近的生境條件變化及植被格局響應(yīng)的分析，迫切需要開展景觀尺度上生態(tài)因子的量化研究，并深入探討高山植被分布格局與生境特征的耦合關(guān)系。因此，本研究選取玉龍雪山高山草甸分布地段，針對研究區(qū)缺乏標(biāo)準(zhǔn)氣象臺站溫度觀測數(shù)據(jù)的情況，通過化學(xué)方法獲取山地景觀尺度上的多點同步觀測溫度數(shù)據(jù)，結(jié)合DEM模型模擬研究區(qū)的土壤濕潤度系數(shù)及生長季節(jié)的太陽總輻射量和土壤有機質(zhì)、土壤全氮含量等土壤數(shù)據(jù)，研究草甸植物群落分布與生境因子之間的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 玉龍雪山位于云南省麗江市境內(nèi)，呈南北走向，南北長約35 km，東西寬約12 km，其主山脊上有13座海拔5 000 m以上的高峰。離玉龍雪山最近的麗江氣象站(距玉龍雪山17 km，海拔2 415 m)近30年的實時觀測資料顯示，麗江年平均降水量968 mm，85%的降水集中于6-9月；年平均溫12.7 ℃，最熱月均溫18.4 ℃，最冷月均溫6.0 ℃[6]。玉龍雪山在緯度上處于亞熱帶南亞季風(fēng)氣候區(qū)，同時山體陡峭、地形復(fù)雜，增加了氣候的復(fù)雜性，也加深了山區(qū)植物種類和植被類型的豐富性和多樣性，從山腳河谷到峰頂形成了亞熱帶、溫帶到寒帶完整的垂直帶自然景觀。又因地處橫斷山脈核心地帶，是這一地區(qū)高山植物種類最集中的地點，可以作為云南西北部高寒山區(qū)群落垂直分布的典型[1]。本研究選取玉龍雪山南麓，麗江市玉龍縣白沙鄉(xiāng)文海村附近的化落布孤峰(海拔4 246.6 m)南坡高山草甸分布為主的區(qū)域進(jìn)行研究，其地理坐標(biāo)為27°00′46″～27°01′53″ N，100°10′08″～100°11′05″ E，海拔在3 550～4 050 m，東坡和西坡陡峭，南坡和北坡相對平緩(圖1A)。

圖1 玉龍雪山研究區(qū)溫度測點及其下墊面植被特征、效應(yīng)溫度、土壤濕潤度指數(shù)、生長季太陽總輻射量分布圖Fig.1 In the study area of Mt. Jade Dragon, temperature measuring sites and the vegetation types at the sites, effective temperature pattern, soil wetness index pattern, global solar radiation pattern in grow season

1.2數(shù)據(jù)獲取與處理

1.2.1植被類型調(diào)查 研究區(qū)內(nèi)的植被主要為高山草甸、高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)灌叢和以矮高山櫟(Quercusmonimotricha)、麗江云杉(Picealikiangensis)為主的森林植被。因此，在植被調(diào)查時，針對灌叢、草甸和森林的分布，主要在草甸分布區(qū)域內(nèi)開展樣方調(diào)查，依海拔梯度、坡向、地形部位的變化情況，用樣線法每間隔50 m海拔設(shè)置樣方，必要時加密布設(shè)，共計調(diào)查24個1 m×1 m草本植物群落樣方，記錄每個樣方內(nèi)的物種組成、每種植物的平均高度、投影蓋度等群落學(xué)特征，并采集地上生物量。

1.2.2生境數(shù)據(jù)獲取 溫度數(shù)據(jù)：為多點同步觀測研究區(qū)的近地面溫度數(shù)據(jù)，采用測定化學(xué)反應(yīng)作用溫度的轉(zhuǎn)化糖方法[7]，于2008年的生長季前期(5-7月)在研究區(qū)內(nèi)不同海拔高度、坡度、坡向共計布設(shè)95個樣點(圖1A)，進(jìn)行歷時58 d的連續(xù)觀測，回收到其中73個樣點的數(shù)據(jù)，回收率為86.7%。其中轉(zhuǎn)化糖旋光度測定使用SEPA-300旋光儀，經(jīng)分析和計算得到各個測點的效應(yīng)溫度值。在ArcGIS(Version 9.3)中，應(yīng)用Geostatistic模塊進(jìn)行Kriging插值，得到研究區(qū)的效應(yīng)溫度空間分布圖(圖1B)。

地形數(shù)據(jù)：用羅盤、GPS測量每個溫度測點及植物群落調(diào)查樣方的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度和坡位等數(shù)據(jù)。并利用1∶50 000地形圖，生成研究區(qū)的DEM模型，作為模擬研究區(qū)土壤濕潤度指數(shù)的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

土壤數(shù)據(jù)：在進(jìn)行溫度觀測布點和植被樣方調(diào)查的同時，測定各個樣點的土層深度、土壤水分、土壤溫度數(shù)據(jù)，并采集植物群落樣方內(nèi)的根系層土壤，帶回實驗室自然風(fēng)干，分別測定土壤pH值(玻璃電極法)、土壤有機質(zhì)含量(H2SO4-K2Cr2O7氧化法)、土壤全氮含量(半微量凱氏法)[8]。

1.2.3水熱指數(shù)模擬 土壤濕潤度指數(shù)：亦稱為復(fù)合地形指數(shù)(Compound Topographic Index)，被證實與表土層土壤水分含量存在顯著相關(guān)關(guān)系[9]。由于實測土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)受實時天氣狀況影響變異過大，但基于DEM數(shù)據(jù)計算土壤濕潤度指數(shù)則可反映研究區(qū)在總體降水量一致的情況下，土壤表層水分在各地形部位的再分配狀況。計算公式為[10]：

WT=ln(A/tanθ)

(1)

式中，WT為像元土壤濕潤度指數(shù)；A為單位等高線長度上垂直于徑流方向上游匯水面積，θ為像元平均坡度。土壤濕潤度指數(shù)計算結(jié)果如圖1C所示。

太陽總輻射量：用ArcGIS 9.3空間分析工具中的Solar Radiation模塊[11]，結(jié)合研究區(qū)DEM模型，模擬在草甸植被生長季(5-10月)景觀各部位所接收到的太陽總輻射量。模擬結(jié)果如圖1D所示。

1.2.4數(shù)據(jù)處理與分析 群落類型劃分：草甸植物群落的類型劃分使用雙向指示種分析法(Two-Way Indicator Species Analysis,TWINSPAN)，分析在軟件PC-ORD 4.0(MjM software design,USA)中完成。

群落的排序分析：植物群落與環(huán)境的關(guān)系分析使用典范對應(yīng)分析法(Canonical Correspondence Analysis，CCA)，在軟件CANOCO 4.5中完成。為了剔除偶見種對分析結(jié)果造成影響，刪掉出現(xiàn)頻率小于5%的偶見種。CCA分析所選取的環(huán)境參數(shù)包括，1)效應(yīng)溫度(ETM)：從研究區(qū)的效應(yīng)溫度分布圖中提??；2)太陽總輻射(SUN)：從太陽總輻射量模擬分布圖上提?。?)土壤水分(WET)：從研究區(qū)土壤濕潤度系數(shù)分布圖上提取相應(yīng)數(shù)值；4)土壤有機質(zhì)(SOC)和全氮含量(TSN)：分析根系層土樣得到的實測數(shù)據(jù)；5)土壤pH值(SPH)：樣方土壤酸堿度的實測值；6)土層厚度(SDP)：樣方內(nèi)土深3次重復(fù)測量的平均值。對各環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行歸一化處理。

2 結(jié)果與分析

2.1草甸植物群落類型劃分 TWINSPAN分類結(jié)果表明，研究區(qū)內(nèi)的草甸群落大體可劃分為4個群叢(表1)。

2.1.1大萼藍(lán)鐘花群叢 以相對喜暖喜濕的植物為主。大萼藍(lán)鐘花(Gyananthusmacrocalyx)占優(yōu)勢，主要伴生種為橢圓葉花錨(Haleniaelliptica)、黃毛草莓(Fragarianilgerrensisvar.nilgerrensis)、突隔梅花草(Parnassiadelavayi)、狹葉委陵菜(Potentillastenophylla)、尖鱗苔草(G.macrocalyx)、開展早熟禾(Poapatens)、車前(Plantagomajor)等。大部分物種是典型的林緣種。

表1 玉龍雪山研究區(qū)高山草甸群落的主要特征Table 1 Characteristics of meadows in Mt. Jade Dragon

2.1.2玉龍嵩草+狹葉委陵菜群叢 群落優(yōu)勢種為玉龍嵩草(Kobresiatunicata)和狹葉委陵菜，伴生種包括開展早熟禾、尖鱗苔草、短葶飛蓬(Erigeronbreviscapus)、毛柄蒲公英(Taraxacumeriopodum)、羽苞藁本(Ligusticumdaucoides)等，同時，一些相對喜濕、耐干擾的物種也常出現(xiàn)在群落中，如舟葉橐吾(Ligulariacymbulifera)、滇西委陵菜(P.delavayi)等。

2.1.3嵩草+川滇雀兒豆群叢 此類群叢中出現(xiàn)了3種嵩草，玉龍嵩草、尾穗嵩草(K.cercostachya)和囊狀嵩草(K.fragilis)，總體來說，嵩草在群落中占據(jù)了絕對優(yōu)勢。同時，川滇雀兒豆(Chesneyapolystichoides)作為共優(yōu)種出現(xiàn)。而典型的伴生種則有藍(lán)匙葉銀蓮花(Anemonetrullifoliavar.coelestina)、藏西大戟(Euphorbiastracheyi)、圓穗蓼(Polygonummacrophyllum)、云南黃芪(Astragalusyunnanensis)、向日垂頭菊(Cremanthodiumhelianthus)、滇西委陵菜等?？傮w而言，樣方內(nèi)出現(xiàn)了較多適應(yīng)高山生境的典型物種。

2.1.4云南羊茅群叢 群落優(yōu)勢種為云南羊茅(Festucavierhapperi)，圓穗蓼、開展早熟禾則一般作為次優(yōu)種出現(xiàn)，常見伴生種有高原毛茛(Ranunculustanguticus)、鈍裂銀蓮花(A.obtusiloba)、松毛火絨草(Leontopodiumandersonii)、大萼藍(lán)鐘花、羽苞藁本、滇西委陵菜等。樣方中偶爾也會出現(xiàn)一些灌木小苗，如高山栒子(Cotoneastersubadplessus)、川滇薔薇(Rosasoulieana)等。

2.2植被分布格局的CCA分析 排序結(jié)果(表2)顯示，第一排序軸主要與效應(yīng)溫度及土壤養(yǎng)分相關(guān)，并集中解釋了絕大部分的環(huán)境變異。4個軸的特征值占總特征值(3.037)的37.7%。從排序結(jié)果來看，決定研究區(qū)草甸植物群落分布的主要環(huán)境因子為溫度，效應(yīng)溫度與第一軸密切相關(guān)(Plt;0.001)，其次是土壤有機質(zhì)(Plt;0.01)、土壤全氮含量和土壤pH值(Plt;0.05)，而研究區(qū)太陽總輻射量及土壤濕潤度系數(shù)所反映的生境水分條件與光照條件則未表現(xiàn)出明顯影響。

表2 CCA排序軸與各環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)Table 2 The relative coefficients between CCA ordination axes and environmental factors

注：***表示Plt;0.001，**表示Plt;0.01，*表示Plt;0.05。

Note:***, **, and * show significant correlation at 0.001, 0.01, and 0.05 levels, respectively.

圖2 研究區(qū)草甸群叢的CCA排序結(jié)果Fig.2 CCA ordination diagram of the plant quadrats in study area of Mt. Jade Dragon

從CCA排序圖(圖2)來看，第一軸主要反映了效應(yīng)溫度的影響，其次為土壤養(yǎng)分狀況。依據(jù)溫度及土壤養(yǎng)分狀態(tài)，可以很好地指示出群叢Ⅰ、Ⅱ與群叢Ⅲ、Ⅳ的區(qū)別。而沿著第二軸，大體可以依據(jù)太陽輻射量與土壤水分狀況，將群叢Ⅲ、Ⅳ區(qū)分開來。群叢Ⅰ與Ⅱ的區(qū)別不是特別明顯，都分布在生境溫度、土壤全氮及有機質(zhì)含量較高的位置，但能看到，群叢Ⅰ的植物樣方，接收到的太陽輻射量偏低。群叢Ⅱ生境的光照條件總體上優(yōu)于大萼藍(lán)鐘花群叢。而在CCA排序圖中同處于生境溫度偏低、土壤相對瘠薄、土壤pH值較高區(qū)域的是群叢Ⅲ和群叢Ⅳ。二者又通過土壤水分及太陽總輻射量差異進(jìn)行區(qū)分，群叢Ⅲ的光照、水分條件都明顯好于群叢Ⅳ。

3 討論與結(jié)論

3.1研究區(qū)草甸植物群落分布的環(huán)境解釋 在本研究中，TWINSPAN分類得到4個草甸植物群叢：大萼藍(lán)鐘花群叢、玉龍嵩草+狹葉委陵菜群叢、嵩草+川滇雀兒豆群叢、云南羊茅群叢。這4類群叢在CCA排序圖中得到了較好地區(qū)分，特別是溫度和土壤養(yǎng)分因子，對群落分布格局有較好的解釋。大萼藍(lán)鐘花群叢位于林緣，生境溫度最高，土層深厚，土壤養(yǎng)分條件好；依據(jù)樣方在研究區(qū)的分布位置可知，這些樣方海拔分布偏低，且地勢較為平緩，平均坡度為10°，生境相對溫暖潮濕。玉龍嵩草+狹葉委陵菜群叢，生境溫度較高，土壤也相對肥沃，但由于分布海拔偏低，靠近游客活動區(qū)域，在一定程度上受到踩踏等人為活動干擾，伴人植物狹葉委陵菜占據(jù)優(yōu)勢。同時樣方中出現(xiàn)了一些干擾指示種，如狼毒(Stellerachamaejasme)、舟葉橐吾等，這都說明這類草甸存在一定程度的退化。嵩草+川滇雀兒豆群叢，主要分布在研究區(qū)內(nèi)海拔較高、坡度較陡的地方，CCA排序結(jié)果顯示其生境溫度偏低，土壤養(yǎng)分相對較差，但水分及光照條件都較為理想。云南羊茅群叢，在排序圖上處在光、溫、水、肥都不夠理想的位置。樣方不但海拔位置偏高，而且主要分布于碎石多的陡坡上，平均坡度34°，生境溫度低，土壤養(yǎng)分隨水分流失嚴(yán)重，只有土壤pH值較研究區(qū)其他樣方而言較高。

3.2溫度對草甸植被分布的影響 溫度是決定高山植物生長與分布的一個非常重要的因素。由于氣象臺站的溫度數(shù)據(jù)無法達(dá)到本研究草甸分布區(qū)域分析的精度要求，便攜式溫度記錄儀器也難以滿足復(fù)雜景觀條件下大范圍同步觀測的需要，因此本研究使用了化學(xué)方法同步測定研究區(qū)近地面的生境溫度。所測效應(yīng)溫度值雖然高于氣溫，為觀測時段內(nèi)生境的累積反應(yīng)溫度，但二者存在很好的正相關(guān)關(guān)系[7]。CCA排序結(jié)果顯示，作為直接影響植物分布的環(huán)境因子，研究區(qū)內(nèi)的生境溫度，的確在很大程度上決定了高山草甸植物群落的分布格局，這與通過玉龍雪山表土花粉垂直散布研究得到的溫度與植被間關(guān)系的結(jié)論一致[5]。由于草甸植被在研究區(qū)內(nèi)主要分布在相對開敞的地段，其生境的溫度不僅表現(xiàn)出隨著海拔增加而遞減的趨勢，同時也疊加了地形的潛在影響，可以更為客觀地指示群落分布格局。在全球變暖背景下，可依據(jù)生境溫度的變化預(yù)測未來該地段高山草甸植被的調(diào)整格局。

3.3土壤養(yǎng)分狀況與研究區(qū)植物群落分布 從CCA排序圖看，不同草甸植物群落的土壤養(yǎng)分狀況及理化性質(zhì)差異明顯。生境相對暖濕的群落土層較厚，土壤全氮、土壤有機質(zhì)含量也比較高。而隨著海拔增加，生境溫度降低，地形也愈發(fā)陡峭，不利于土層發(fā)育，土壤養(yǎng)分含量也逐漸降低，進(jìn)而影響到群落的物種組成與結(jié)構(gòu)。土壤養(yǎng)分狀況不僅影響到草甸植物群落的分布，也與草甸植物的功能群及草甸植被的退化程度有關(guān)[12]，因此在當(dāng)前人類活動影響加劇和大氣中重要溫室氣體濃度不斷增加的情況下，探討土壤碳庫和氮庫循環(huán)與高山植被格局變化的響應(yīng)研究，也是需要進(jìn)一步開展的工作。

致謝:野外工作得到了中科院昆明植物研究所許琨老師、吳之坤老師和香格里拉高山植物園方震東老師、和光老師的大力協(xié)助；張猛、彭秋志、莫旭昱等同志參與了野外調(diào)查，特致謝忱！

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AlpinemeadowcommunityclassificationandthevegetationdistributionpatternanalysisonthesouthernslopeofMt.JadeDragon

HUANG Xiao-xia, DING Jiao, HE Ke-jian, ZHANG Yong

(School of Resource Environment and Earth Science, Yunnan University, Kunming 650091, China)

Based on the field investigation measurement and simulation of habitat characteristic (global solar radiation, soil wetness index and habitat temperature) on the landscape scale, vegetation type on the southern slope of Mt. Jade Dragon were classificated by TWINSPAN classification method, and relationship between meadow vegetation and direct environmental factors were explained by CCA ordination method. The results of this study showed that: 1) the alpine meadow vegetation can be divided into four plant associations, Ass.Gyananthusmacrocalyx, Ass.Kobresiatunicata+Potentillastenophylla, Ass.Kobresiaspp. +Chesneyapolystichoides, and Ass.Festucavierhapperi; 2) habitat temperature as well as soil organic matter content and soil total nitrogen content acted as the key factors determining the alpine meadow community distribution patterns.

plant associations; vegetation distribution; direct environmental parameter; CCA ordination

HUANG Xiao-xia E-mail:huangxx@ynu.edu.cn

2012-03-22接受日期：2012-05-02

國家自然科學(xué)基金項目(41101176);云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究面上項目(2009CD020);云南大學(xué)中青年骨干教師培養(yǎng)計劃

黃曉霞(1978-)，女，廣西柳州人，副教授，博士，主要從事自然地理學(xué)和植被生態(tài)學(xué)研究工作。 E-mail:huangxx@ynu.edu.cn

S812;Q948.15+8

A

1001-0629(2013)01-0110-06