孫彬 尹淑霞

摘要： 隨著我國(guó)高爾夫球場(chǎng)數(shù)量的快速增多，土壤藻類在高爾夫果嶺上的滋生所帶來(lái)的草坪養(yǎng)護(hù)問(wèn)題越來(lái)越突出。雖然這些土壤藻類俗稱青苔，但在防治時(shí)并不能將其作為苔蘚類植物對(duì)待。通過(guò)對(duì)國(guó)內(nèi)外關(guān)于高爾夫球場(chǎng)果嶺上藻類滋生的種類、原因、危害、防治方法以及藻類研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期為我國(guó)高爾夫球場(chǎng)果嶺上土壤藻類的研究與防治提供參考。

關(guān)鍵詞：高爾夫球場(chǎng)；果嶺；土壤藻；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：G 849.3，S 154.38 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1009-5500（2013）05-0094-07

收稿日期：2013-08-29； 修回日期：2013-10-14

基金項(xiàng)目：公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目（201310289-2）與奧林高爾夫教育與研究專項(xiàng)基金（AL2013007）資助

作者簡(jiǎn)介：孫彬（1989-），男，河南洛陽(yáng)人，碩士，草坪總監(jiān)助理。

E-mail：sunbin8815@163.com

尹淑霞為通訊作者。

高爾夫球場(chǎng)果嶺上滋生的青苔，其實(shí)并不是植物學(xué)上的苔蘚類植物，而是生活在土壤表層的、以葉綠素a為主要色素進(jìn)行光合作用、沒(méi)有根莖葉分化的一類低等土壤藻類（soil algae）[1]。自從1893年從土壤中分離出藻類之后，藻類就被認(rèn)為是土壤微生物群體的一個(gè)組成部分，而后隨著對(duì)這些土壤藻類研究的深入，人們開(kāi)始逐漸認(rèn)識(shí)到藻類作為土壤環(huán)境組成的一部分，在土壤生態(tài)系統(tǒng)中有著重要的作用，有關(guān)土壤藻類的形態(tài)分類和生態(tài)適應(yīng)性等基礎(chǔ)研究也逐漸發(fā)展起來(lái)[2]。丹麥植物學(xué)家Petersen在1935年出版的《Studies on the Biology and Taxonomy of Soil Algae》是最早的針對(duì)土壤藻類的專著。1981年由美國(guó)藻類學(xué)家Robert Edward Lee編寫的《Phycology》則從細(xì)胞學(xué)、生態(tài)學(xué)、生物化學(xué)等方面對(duì)藻類的研究進(jìn)行了全方位的闡釋。

土壤藻類作為土壤生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)力，對(duì)土壤生態(tài)演替和生物進(jìn)化發(fā)揮著不可替代的作用。藻類在原有礦物質(zhì)的基礎(chǔ)上，作為有機(jī)物質(zhì)的制造者，為后來(lái)的生物在土壤上的存活和生長(zhǎng)創(chuàng)造了條件[3]。但土壤藻類在高爾夫球場(chǎng)果嶺上的大量繁殖生長(zhǎng)形成藻類結(jié)皮，不僅會(huì)對(duì)果嶺表面的推桿造成嚴(yán)重的影響，降低果嶺的球速，而且會(huì)嚴(yán)重影響草坪草的健康生長(zhǎng)，使草坪的長(zhǎng)勢(shì)減弱，甚至造成草坪的大面積死亡，從而給草坪的正常養(yǎng)護(hù)工作帶來(lái)困難[4]。因此，在高爾夫球場(chǎng)的養(yǎng)護(hù)管理實(shí)踐中，人為地忽略了土壤藻類的生態(tài)作用，對(duì)土壤藻類更多的關(guān)注則是其大量滋生對(duì)果嶺草坪的破壞以及對(duì)其所進(jìn)行的防治[5]。

藻類滋生破壞果嶺草坪不是一個(gè)球場(chǎng)或者一個(gè)區(qū)域的問(wèn)題，而是所有球場(chǎng)都面臨的嚴(yán)峻問(wèn)題。美國(guó)的學(xué)者在20世紀(jì)60年代開(kāi)始就進(jìn)行了針對(duì)果嶺藻類滋生的防治研究[6]，而我國(guó)的高爾夫事業(yè)發(fā)展較晚，目前針對(duì)高爾夫球場(chǎng)果嶺草坪上土壤藻類的滋生尚沒(méi)有進(jìn)行科學(xué)、系統(tǒng)的研究。本文從藻類滋生的種類、原因、危害、防治方法以及藻類研究進(jìn)展等幾個(gè)方面對(duì)土壤藻的研究進(jìn)行系統(tǒng)的介紹。

1 果嶺上土壤藻類的分布

土壤藻廣泛分布在自然界的各種不同的土壤環(huán)境中。土壤質(zhì)地的不同，其中的藻類群落組成也不同。在粘土中生活的有硅藻（Bacillariophyta），砂土和壤土中存在著大量的綠藻（Chlorophyta），藍(lán)藻（Cyanophyta）則幾乎存在于所有類型的土壤中[7]。高爾夫果嶺在建造時(shí)，為了維持必要的排水速率從而維持果嶺草坪良好的特殊使用性，果嶺多采用純砂質(zhì)結(jié)構(gòu)，這就為藍(lán)藻和綠藻的繁殖提供了天然的基質(zhì)。

Phillip Colbaugh[8]認(rèn)為高爾夫球場(chǎng)果嶺上的土壤藻類主要是藍(lán)藻中的顫藻（Oscillatoria）、席藻（Phormidium）及鞘絲藻（Lyngbya）。Hodges[9]在其研究中報(bào)道，草坪上生長(zhǎng)的土壤藻主要有藍(lán)藻門的顫藻、席藻、鞘絲藻、念珠藻（Nostoc）、裂須藻（Schizothrix）和綠藻門的衣藻（Chlamydomonas）、綠球藻（Chlorococcum）、膠球藻（Coccomyxa）、鼓藻（Desmidiaceae）、克里藻（Klebsormidium）、膝接藻（Zgogonium）。Maddox等[10]對(duì)密西西比州的12個(gè)高爾夫果嶺進(jìn)行連續(xù)12個(gè)月的采樣分析。通過(guò)對(duì)果嶺0～2.5 cm的土層樣品培養(yǎng)和鑒定后，一共發(fā)現(xiàn)了綠藻15種，硅藻16種，裸藻（Euglenophyta）3種，黃藻（Xanthophyta）1種。其中分離得到最多的是硅藻門的菱板藻（Hantzschia）和舟形藻（Navicula），其次是硅藻門的菱形藻（Nitzschia）、直鏈藻（Melosira）、綠藻門的衣藻（Chlamydomonas）、裂絲藻（Stichococcus）和原球藻（Protococcus）。

2 土壤藻滋生與環(huán)境的關(guān)系

雖然土壤藻類廣泛的分布在自然界中，但其多樣性和生物量則受到多種因素的制約。任何一個(gè)高爾夫球場(chǎng)的果嶺上都有土壤藻類的存在，但是這些土壤藻類在果嶺表面的大量滋生卻受到水分、溫度、光照和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等多方面的影響[11]。

2.1 水分與土壤藻的關(guān)系

和在土壤中生存的其他植物一樣，水分同樣是土壤藻類進(jìn)行生長(zhǎng)和繁殖所不可缺少的。雖然水分只是藻類進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖的一個(gè)因素，但土壤的潮濕卻是造成土壤藻類在果嶺草坪上大量滋生繁殖的最重要的因素[12]。高爾夫果嶺草坪的修剪高度一般在3 mm，較低的修剪高度造成果嶺草坪的根系較淺，再加上純砂質(zhì)結(jié)構(gòu)的果嶺保水能力差，為了保證草坪的正常生長(zhǎng)，必須對(duì)果嶺草坪進(jìn)行頻繁澆水。因此，當(dāng)草坪密度下降時(shí)，在潮濕的果嶺表面或者被水浸泡的果嶺擊球痕處就容易造成土壤藻的大量繁殖[13]。

土壤越潮濕，藻類種群的多樣性就越豐富；土壤越干旱，其中的土壤藻類組成就越單調(diào)。生活在土壤表面的藍(lán)藻、綠藻以及硅藻主要分布在潮濕的區(qū)域，但是當(dāng)土壤表層環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，藍(lán)藻中的顫藻屬、魚腥藻屬（Anabeana）、柱孢藻屬（Cylindrospermum）等中的許多種類能夠在深達(dá)耕作層以下沒(méi)有可見(jiàn)光的土層中生活；硅藻則能夠在土壤干燥時(shí)以休眠狀態(tài)度過(guò)艱苦的自然環(huán)境。在極端干旱的條件下，有些藍(lán)藻種類能夠通過(guò)休眠來(lái)保持長(zhǎng)期的生命力而殘存下來(lái)，例如藍(lán)藻門中的地木耳（Nostoc commune）能夠忍受急性水分脅迫而不死亡，同時(shí)在干燥狀態(tài)下保存100年之后仍然具有生命力[14]。

2.2 溫度與土壤藻的關(guān)系

對(duì)于大多數(shù)藻類來(lái)說(shuō)，溫度也是影響其繁殖生長(zhǎng)的重要因子。春季和秋季是多數(shù)硅藻繁殖生長(zhǎng)的高峰期；而藍(lán)藻和綠藻中的一些種類只有在夏季溫度較高時(shí)才出現(xiàn)。對(duì)于季節(jié)性的土壤藻類，它們?cè)诠麕X上出現(xiàn)并進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖是隨機(jī)的，并且更容易出現(xiàn)在被水分長(zhǎng)期浸泡的區(qū)域。一旦適于其生長(zhǎng)的條件發(fā)生改變，它們就會(huì)迅速的死亡消失。對(duì)于土壤中的永久性藻類來(lái)說(shuō)，它們能夠在沙子或土壤中年復(fù)一年的經(jīng)受高溫、干旱以及冷凍等環(huán)境脅迫而存活下來(lái)。

大部分藻類對(duì)于溫度的耐受力非常強(qiáng)，尤其是藍(lán)藻，不僅能夠在寒冷的冰川中生活，而且在溫度較高的溫泉旁也能存活。Broady在南極洲的愛(ài)德華七世半島-10 ℃的環(huán)境中分離得到了包括色球藻（Chroococcus）、粘球藻（Gloeocapsa）、顫藻、席藻、念珠藻、裂須藻在內(nèi)的12種藍(lán)藻和包括膠囊藻（Gloeocystis）、裂絲藻在內(nèi)的9種綠藻[15]。Evan在美國(guó)黃石公園60 ℃溫泉中發(fā)現(xiàn)了顫藻、席藻、集球藻（Palmellococcus）以及兩種未知的藍(lán)藻[16]。我國(guó)的陳曦等[17]將青藏高原若爾蓋高寒濕地的花湖邊土壤作為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)土樣的采集、培養(yǎng)和鑒定得到了4種綠藻，分別為普通小球藻（Chlorella vulgaris）、浮球藻（Planktosphaeria gelatinosa）、繁茂柵列藻（Scenedesmus abundans）和柱狀柵列藻（Scenedesmus bijuga）。

由于我國(guó)北方果嶺在種植時(shí)多采用冷季型的匍匐翦股穎，在夏季高溫時(shí)翦股穎細(xì)胞膜流動(dòng)性受到破壞[18]，葉綠素含量和匍匐莖再生能力下降[19]，使果嶺草坪的恢復(fù)力減弱。而夏季的高溫又為藍(lán)藻提供了良好的生長(zhǎng)條件，促進(jìn)其進(jìn)行快速繁殖[20]，在此消彼長(zhǎng)的情況下，就容易造成土壤藻在果嶺表面的大量繁殖。

2.3 光照與土壤藻的關(guān)系

多數(shù)的土壤藻類屬于光能自養(yǎng)型或者光能異養(yǎng)型，但只要有較弱的光照就能夠滿足藻類進(jìn)行光合作用，因此，光照并不是土壤藻大量生長(zhǎng)和繁殖的主要因素。為了保證果嶺草坪的運(yùn)動(dòng)功能，果嶺草坪必須進(jìn)行低修剪，這就對(duì)草坪造成嚴(yán)重的脅迫。尤其在夏季，有時(shí)會(huì)誘發(fā)草坪病害形成禿斑導(dǎo)致草坪密度下降。這就使得這些區(qū)域的土壤表面能夠接受相對(duì)較多的光照[21]。

綠藻在進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖時(shí)要比藍(lán)藻需要更多的光照，在光照充足時(shí)綠藻的繁殖速度比藍(lán)藻快；藍(lán)藻進(jìn)行光合作用時(shí)的光飽和點(diǎn)僅是綠藻的1/3，因此，在遮蔭嚴(yán)重的區(qū)域，藍(lán)藻便成為土壤藻群落中的優(yōu)勢(shì)物種[9]。馬祖友[22]在其研究中發(fā)現(xiàn)，在4 000 lx的弱光照射下，藍(lán)藻的優(yōu)勢(shì)度最大，而在8 000～12 000 lx的強(qiáng)光照射下，綠藻中的柵藻（Scenedesmus）則成為了競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勢(shì)種。

2.4 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與土壤藻的關(guān)系

與高等植物一樣，土壤藻類的生長(zhǎng)同樣需要利用土壤中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。高爾夫果嶺草坪的低修剪再加上砂質(zhì)果嶺的保肥能力弱，容易造成草坪草長(zhǎng)勢(shì)減弱，草坪管理者不得不定期向果嶺施加緩釋肥料。由于土壤表面含有較多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，當(dāng)果嶺土壤濕度較高時(shí)，藻類就容易在土壤的表面繁殖滋生。

對(duì)于土壤藻而言，氮是其生長(zhǎng)不可或缺的重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。藍(lán)藻和綠藻不僅能夠利用土壤中的無(wú)機(jī)態(tài)氮如硝態(tài)氮、亞硝態(tài)氮和銨態(tài)氮，而且還能夠利用尿素等有機(jī)態(tài)氮。最近的研究表明，藍(lán)藻體內(nèi)能夠編碼合成可以識(shí)別尿素的酶，將土壤的尿素作為一種重要的氮源促進(jìn)藍(lán)藻的生長(zhǎng)[23]。而藍(lán)藻中的念珠藻和顫藻甚至能夠利用體內(nèi)的固氮酶通過(guò)固氮作用將大氣中的氮轉(zhuǎn)化為銨態(tài)氮作為自己的氮源[24]。在對(duì)沙漠中干燥的土壤生態(tài)系統(tǒng)中的藻結(jié)皮進(jìn)行研究時(shí)，Maik Veste[25]觀察到不論空氣潮濕還是干燥，藻結(jié)皮都能進(jìn)行固氮作用，對(duì)藻結(jié)皮中的藻類進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)這些固氮藻類主要是藍(lán)藻中的念珠藻、微鞘藻（Microcoleus）、色球藻和眉藻（Calothrix）。當(dāng)外源的氮素含量過(guò)低時(shí)，植物的生長(zhǎng)速度就會(huì)下降，而這些土壤藻類能通過(guò)固氮作用來(lái)獲取充足的氮素營(yíng)養(yǎng)，使自己在與其他植物的生存競(jìng)爭(zhēng)中處于有利地位[26]。同時(shí)，不同的氮源對(duì)藻類的生長(zhǎng)表現(xiàn)不同。在土壤中施加銨態(tài)氮等酸性氮肥時(shí)，綠藻的繁殖速度比藍(lán)藻的繁殖速度快，而施加硝態(tài)氮時(shí)，則能更好的刺激藍(lán)藻的生長(zhǎng)。造成這種現(xiàn)象的原因在于向土壤中施入不同形態(tài)的氮素時(shí)，會(huì)影響土壤pH，進(jìn)而對(duì)藻類的生長(zhǎng)造成不同的影響[9]。

磷是土壤藻類生長(zhǎng)所必需的元素，磷酸鹽是藻類磷源的最主要形態(tài)。但是藻類同樣能夠利用螯合態(tài)的磷和有機(jī)態(tài)的磷來(lái)作為自己的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。當(dāng)環(huán)境中的磷含量下降，會(huì)導(dǎo)致藻類細(xì)胞內(nèi)的磷含量下降，從而導(dǎo)致藻類的生長(zhǎng)速度減慢；當(dāng)環(huán)境中的磷含量增多時(shí)，藻類能夠吸收多余的磷元素，并將其以聚磷酸鹽的形態(tài)儲(chǔ)存在細(xì)胞中，同時(shí)提高藻類的繁殖速度[27]。不同的藻類對(duì)磷的需求不同，當(dāng)環(huán)境中的磷含量較低時(shí)，藍(lán)藻一般成為優(yōu)勢(shì)物種；而當(dāng)周圍環(huán)境中磷含量過(guò)高時(shí)，綠藻則會(huì)取代藍(lán)藻成為優(yōu)勢(shì)物種。這是因?yàn)樵诟吡篆h(huán)境中，相比藍(lán)藻而言，綠藻不僅能夠在細(xì)胞中儲(chǔ)存更多的磷元素，而且對(duì)磷的利用也相對(duì)較低。藍(lán)藻會(huì)比綠藻更快的消耗環(huán)境中的磷素[28]。

2.5 土壤pH與土壤藻的關(guān)系

由于我國(guó)南北方氣候的差異，造成了我國(guó)北方的土壤含有較多的石灰質(zhì)，導(dǎo)致我國(guó)北方的高爾夫球場(chǎng)果嶺多為堿性，南方多呈酸性。雖然土壤pH并不是造成藻類在土壤表面滋生的主要原因，但是酸性過(guò)強(qiáng)或堿性過(guò)強(qiáng)的土壤都會(huì)造成草坪植株長(zhǎng)勢(shì)減弱，為藻類在土壤表面大量繁殖提供前提條件。土壤pH的不同嚴(yán)重影響著土壤藻類的群落組成。在堿性土壤中藍(lán)藻的生物量較多，在酸性土壤中綠藻則能夠在生物競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì)地位從而發(fā)展成為土壤藻群落中的優(yōu)勢(shì)物種。當(dāng)pH 7.0～8.5時(shí)，顫藻的光合作用最強(qiáng)，當(dāng)pH低于6時(shí)顫藻的光合速率則迅速下降50%[29]。MacEntee[30]在對(duì)賓夕法尼亞的土壤藻調(diào)查中報(bào)道，pH 3.8時(shí)只分離得到了一種藍(lán)藻[30]，在pH 7.9～8.8的堿性土壤中觀察到25種藍(lán)藻，16種硅藻和11種綠藻。Flechtner等[31]在pH 7.7～8.3的砂土中通過(guò)將土樣進(jìn)行培養(yǎng)，共分離得到了32種藍(lán)藻，14種綠藻，8種硅藻和1種真眼點(diǎn)藻（Eustigmatos）。其中藍(lán)藻門的念珠藻14種，顫藻8種，聚胞藻（Synechococcineae）10種。Maddox 1997年在pH 5.4～6.3的酸性果嶺中發(fā)現(xiàn)了綠藻15種，硅藻16種，裸藻3種，黃藻1種。其中分離得到最多的是硅藻門的菱板藻和舟形藻，其次是硅藻門的菱形藻、直鏈藻、綠藻門的衣藻、裂絲藻和原球藻[10]。

3 土壤藻滋生對(duì)土壤環(huán)境的影響

藍(lán)藻作為環(huán)境中最初存在的生物，是新土地的開(kāi)拓者，在土壤礦物質(zhì)的基礎(chǔ)上，利用無(wú)機(jī)礦質(zhì)元素制造有機(jī)質(zhì)，同時(shí)產(chǎn)生大量的分泌物加速巖石的風(fēng)化為自身的生長(zhǎng)繁殖提供更多的礦質(zhì)元素。而伴隨著自身的衰老死亡細(xì)胞碎裂為腐殖質(zhì)，環(huán)境中的有機(jī)質(zhì)含量逐漸增多，逐漸形成土壤，為后期高等植物的生長(zhǎng)成為可能。同時(shí)，這些土壤藻類通過(guò)生物固氮作用，在體內(nèi)固氮酶的參與下將空氣中的氮還原為氨，在硝化細(xì)菌的作用下將氨氧化為硝酸，從而提高土壤表層的含氮量[32]。不僅土壤中的自生藍(lán)藻可以通過(guò)固氮作用增加表層土壤的含氮量，而且其中的共生藍(lán)藻也能進(jìn)行固氮作用使土壤肥力得到提高。Veste等[33]通過(guò)分析以色列內(nèi)蓋夫沙丘中0～20 cm表層土的含氮量，發(fā)現(xiàn)沙丘北坡土壤中的含氮量低于沙丘南坡，當(dāng)沙丘表面有藍(lán)藻結(jié)皮時(shí)，雖然10～20 cm 土層中含氮量在26～45 mg/kg，但在0～5 cm土層土壤含氮量高達(dá)132 mg/kg[33]。通過(guò)對(duì)微鞘藻結(jié)皮、念珠藻和偽枝藻（Scytonema）結(jié)皮的固氮能力進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤溫度低于1 ℃或高于26 ℃時(shí)，藻類的固氮能力明顯下降；微鞘藻結(jié)皮每年固氮量為1.4 kg/hm²，而念珠藻和偽枝藻的混合結(jié)皮的固氮量高達(dá)9 kg/hm²[34]。

當(dāng)土壤藻類在土壤表面大量生長(zhǎng)繁殖時(shí)，聚集在一起形成藻結(jié)皮，或者與其他低等生物共生形成生物結(jié)皮[35]。由于藻類結(jié)皮的吸水性較強(qiáng)，能夠吸收大于自身體重?cái)?shù)十倍的水分，因此，在降雨量較低時(shí)，這些藻類結(jié)皮就能對(duì)水分進(jìn)行截留，通過(guò)吸收水分來(lái)促進(jìn)自身的繁殖，這就造成了較多的無(wú)效降水[36，37] 。在降雨量較大的時(shí)候，藻類結(jié)皮甚至能通過(guò)改變地表徑流來(lái)降低土壤水的入滲，對(duì)水分的入滲減幅最大可達(dá)到8.3%[38]。王翠萍等[39]對(duì)黃土高原地區(qū)有結(jié)皮覆蓋和無(wú)結(jié)皮覆蓋的土壤進(jìn)行蒸發(fā)量的研究，發(fā)現(xiàn)雨后土壤蒸發(fā)前期，當(dāng)有藻結(jié)皮覆蓋時(shí)，由于藻結(jié)皮具有強(qiáng)大的吸水性，土壤水分的蒸發(fā)量明顯高于無(wú)結(jié)皮覆蓋的土壤，而在土壤蒸發(fā)的后期，土壤水分的蒸發(fā)量低于無(wú)結(jié)皮覆蓋土壤的蒸發(fā)量。劉立超等[40]在對(duì)沙坡頭地區(qū)的藻類結(jié)皮地表的研究中同樣發(fā)現(xiàn)，在雨后藻結(jié)皮區(qū)域的蒸發(fā)量明顯高于流沙地區(qū)的水分蒸發(fā)量。

4 土壤藻滋生對(duì)草坪的危害

雖然土壤藻不能像病原真菌一樣入侵草坪植株，但藻類的滋生會(huì)嚴(yán)重影響草坪的健康生長(zhǎng)，使草坪的長(zhǎng)勢(shì)減弱，甚至造成草坪的大面積死亡，因此，有學(xué)者認(rèn)為應(yīng)該把藻類作為草坪的病原微生物來(lái)對(duì)待，并且把果嶺上藻類滋生的問(wèn)題提升到與褐斑病、腐霉枯萎病等草坪病害同等的高度來(lái)進(jìn)行研究[41]。

土壤藻細(xì)胞在土壤中數(shù)量驚人，據(jù)報(bào)道，每克土壤中藻細(xì)胞的數(shù)量可以達(dá)到104個(gè)，在土壤潮濕的情況下甚至能達(dá)到108個(gè)[42]。數(shù)量巨大的土壤藻存在于土壤中，對(duì)草坪的生長(zhǎng)極為不利。一方面，藻類繁殖代謝的產(chǎn)物及藻類自身在自然狀態(tài)下能與土壤細(xì)粒粘結(jié)，造成土壤孔隙度減小，吸水后的膨脹則更進(jìn)一步阻塞土壤空隙[43]，從而減少土壤與外界的空氣交換，減弱植株的根系的呼吸作用。由于藻結(jié)皮對(duì)土壤表面的封閉作用，使土壤中的水分蒸發(fā)和滲透減慢[44]，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)難以隨著水分的移動(dòng)到達(dá)植株根系，使植株的生長(zhǎng)減弱[45]。一旦土壤藻占據(jù)了土壤表面并大量繁殖后，草坪在這些區(qū)域就不能生長(zhǎng)，除非使用物理或者化學(xué)手段將其清除。

另一方面，藻類在生長(zhǎng)代謝的過(guò)程中產(chǎn)生有毒的代謝副產(chǎn)物，能夠?qū)ζ渌锏纳L(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用[46]。Chauhan等[47]在研究中發(fā)現(xiàn)顫藻能夠產(chǎn)生一種生物毒素，入侵到植物的葉片細(xì)胞中，通過(guò)影響光合系統(tǒng)Ⅱ，使植物不能進(jìn)行光合作用造成植株的死亡。此外，顫藻還能通過(guò)自身合成的鐵載體在環(huán)境中的鐵元素含量低時(shí)來(lái)奪取植物葉片中的鐵元素，造成植物的光合作用受損，葉片失綠黃萎[48]。

5 國(guó)內(nèi)外針對(duì)藻類滋生的防治

由于藻類滋生的問(wèn)題在高爾夫球場(chǎng)中普遍存在，因此，美國(guó)的一些專家學(xué)者在上世紀(jì)60年代就開(kāi)始了有關(guān)藻類防治的研究工作[6]。在對(duì)藻類進(jìn)行防治時(shí)，主要可以分為化學(xué)防治和物理防治兩種手段。由于藻類作為一種特殊的低等植物存在于自然界中，因此，國(guó)內(nèi)外的一些學(xué)者在對(duì)其進(jìn)行防治時(shí)，采用的方法也都不盡相同。

R.V.STURGEON等[6]。人通過(guò)使用福美雙、敵菌靈、代森錳鋅和賽力散等草坪常用殺菌劑對(duì)匍匐翦股穎果嶺上的土壤藻進(jìn)行防除，發(fā)現(xiàn)代森錳鋅在土壤藻的防治中取得了較好的效果。百菌清的重復(fù)使用也可以對(duì)藻類的繁殖起到抑制作用[49]。通過(guò)研究苯菌靈、克菌丹、萎銹靈、福美雙這4種殺菌劑對(duì)藍(lán)藻生長(zhǎng)的影響，Cameron[50]發(fā)現(xiàn)當(dāng)殺菌劑的使用量超過(guò)0.1 mm時(shí)，念珠藻和魚腥藻的生長(zhǎng)均被完全抑制。Maddox[51]在其研究中也發(fā)現(xiàn)了百菌清和代森錳鋅對(duì)顫藻和念珠藻的防治效果最好，百菌清對(duì)綠藻的防治效果顯著優(yōu)于代森錳鋅、次氯酸鈉和硫酸銅。Colbaugh[52]在1993年通過(guò)使用代森錳鋅、硫酸銅、福爾馬林、來(lái)蘇水、次氯酸鈉、潔爾滅以及溴氯海因等常規(guī)的殺菌劑對(duì)藻類進(jìn)行防治滅殺。發(fā)現(xiàn)福爾馬林溶液和來(lái)蘇水在試驗(yàn)室條件下可以將藻類完全滅殺；在進(jìn)行大田試驗(yàn)中潔爾滅對(duì)藻類的滅殺效果最明顯，向代森錳鋅溶液中添加表面活性劑，增加代森錳鋅在藻細(xì)胞表面的附著力后，也能達(dá)到對(duì)藻類較好的防治效果[52]。

有些學(xué)者探討了重金屬離子對(duì)藻類滅殺的原理，認(rèn)為藻細(xì)胞能夠吸附重金屬離子，造成細(xì)胞膜表面重金屬離子的富集[53]，導(dǎo)致細(xì)胞蛋白質(zhì)的變性，抑制藻類的光合作用從而造成藻細(xì)胞的死亡[54]。Bth[55]對(duì)鎘、銅、鋅、鉛4種離子的研究發(fā)現(xiàn)，鎘離子的毒性最強(qiáng)，其次是銅離子，鉛離子的毒性最弱。而通過(guò)向硫酸銅溶液中添加表面活性劑后，也能收到良好的滅藻效果[52]。

除草劑對(duì)土壤藻的生長(zhǎng)也有一定影響。Maule[56]在其研究中發(fā)現(xiàn)毒性最強(qiáng)的敵草隆對(duì)土壤藻的毒性最大，滅殺效果也最明顯。小球藻對(duì)敵草隆、阿特拉津的敏感性也最強(qiáng)。在中等毒性的除草劑中，氯苯胺靈對(duì)綠藻的毒性強(qiáng)于對(duì)藍(lán)藻的毒性，對(duì)綠藻的滅殺期也較長(zhǎng)。

一些學(xué)者認(rèn)為在對(duì)土壤藻進(jìn)行防治時(shí)，采用物理手段與化學(xué)防治同樣重要[57]?？刂圃孱愖躺钪饕霓k法就是改變適宜藻類生長(zhǎng)的微環(huán)境，諸如對(duì)遮蔭嚴(yán)重的果嶺周圍的樹(shù)木進(jìn)行修剪，增加草坪的光照；改善排水不良地區(qū)的排水系統(tǒng)，避免土壤濕度過(guò)大；避免草坪的過(guò)低修剪，提高修剪高度等[8]。通過(guò)這些措施提高草坪的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，從而抑制土壤藻的滋生繁殖。其中，水分的管理應(yīng)該作為防治藻類滋生的一個(gè)重要手段。維持土壤表面的干燥環(huán)境，不僅能夠減少草坪根際區(qū)的厭氧環(huán)境，而且還能夠使草坪根系充分吸收土壤下層的水分，提高草坪根系的活力。在藻類結(jié)皮形成的地區(qū)，可以采用打孔的方法來(lái)提高土壤的通透性，促進(jìn)水分和氣體向草坪根際區(qū)的循環(huán)[57]。果嶺鋪沙可以抑制藻類的生長(zhǎng)，原因在于在果嶺表面繁殖的藻類能夠進(jìn)行光合作用，覆沙之后，藻類結(jié)皮被沙子覆蓋，而鋪沙又改善了土壤的環(huán)境，促進(jìn)草坪的生長(zhǎng)，從而抑制藻類的繁殖[58]。

6 存在的問(wèn)題

雖然，國(guó)內(nèi)外針對(duì)土壤藻類的研究取得了較多的研究成果，國(guó)外的專家學(xué)者針對(duì)草坪上藻類的防治也在一直進(jìn)行著相關(guān)的研究，但是仍有大量的工作需要繼續(xù)探討。

國(guó)內(nèi)近幾年逐漸有一些針對(duì)果嶺表面藻類滋生防治的報(bào)道，但沒(méi)有對(duì)滋生土壤藻的形態(tài)、分類等生物學(xué)方面的特性研究，市場(chǎng)上所銷售除藻劑的質(zhì)量和效果也參差不齊。如何有效地防除高爾夫球場(chǎng)果嶺上土壤藻以及研發(fā)高效的坪用除藻劑是今后研究的熱點(diǎn)。

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Research progress on soil algae on golf greens

SUN Bin，YIN Shu-xia1

（1.Institute of Turfgrass Science，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China；2.Bayhood

No.9 International Golf Club， Beijing 100012，China）

Abstract：With the rapid increase of golf course numbers in China，the problems caused by soil algae on the surface of greens are becoming increasingly serious.Although people usually name these soil algae as moss，they can not be treated as moss plants when the control practice was conducted.In this paper，the species of soil algae，the causes of soil algae on golf greens，the damage of soil algae to greens，the controlling ways and research progress were summarized based on the researches conducted domestic and overseas in order to provide basic information for research and control on soil algae on golf greens.

Key words： golf course；green；soil algae；research progress