李緒孟,王小卉,黃 璜
(1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,長沙410128;2湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院,長沙410128;3農(nóng)業(yè)部多熟制作物栽培與耕作重點實驗室,湖南長沙410128)
通過優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu),提高群體有效輻射的利用率,進(jìn)而提高產(chǎn)量,是實現(xiàn)水稻超高產(chǎn)的重要途徑[1]。葉面積指數(shù)和葉面積分布作為冠層結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)仍是株型研究的熱點。近年來,許多學(xué)者對水稻葉片形態(tài)特征[2,9],葉面積形成的影響因素[6,7],葉面積對產(chǎn)量影響[4,5,8]等多個方面進(jìn)行了大量的研究。這些研究中,葉面積指數(shù)和葉面積分布的測量大多使用的是基于 CamPbell,Norman和Jarvis的數(shù)學(xué)模型[10,11]開發(fā)的 Sunscan 冠層分析儀,其優(yōu)點是時間成本低,缺點是精度不高(±10%),更不能適應(yīng)精細(xì)的株型研究需要。隨著栽培技術(shù)[6,7],轉(zhuǎn)基因調(diào)控技術(shù)[12,13],形態(tài)性狀遺傳規(guī)律[3]等研究的深入,葉長、葉寬、葉角、葉形、節(jié)間距等葉面積指數(shù)和葉面積分布構(gòu)成因子的調(diào)控已成為現(xiàn)實。研究水稻葉長、葉寬、葉角、葉形、節(jié)間距等構(gòu)成因子對葉面積的影響將對水稻理想株型的研究有十分重要的意義。然而這是Sunscan冠層分析儀所不能及的,目前這方面的研究文獻(xiàn)也極為少見。本文對構(gòu)成因子對水稻葉面積指數(shù)和葉面積分布的影響進(jìn)行研究,以期為水稻理想株型的育種和田間配置的優(yōu)化提供理論依據(jù)和技術(shù)途徑。本文研究技術(shù)路線如下:首先用機(jī)理法建立葉面積指數(shù)和葉面積分布模型,然后用田間試驗數(shù)據(jù)檢驗?zāi)P?,最后用?shù)值模擬探討通過構(gòu)成因子調(diào)控葉面積指數(shù)和葉面積分布的途徑。
試驗于2011年在湖南瀏陽北盛農(nóng)業(yè)部多熟制作物栽培與耕作重點實驗室的試驗基地進(jìn)行。選用的水稻為兩個緊湊型株型品種C兩優(yōu)608和Y101A/0954。出芽后,種子播種在覆蓋軟土的育秧軟盤中。單本移栽,株行距為20 cm×23 cm。兩個品種的種植小區(qū)面積各為400 m2。在移栽前進(jìn)行旋耕,施復(fù)合肥(N 16%、P2O516%、K2O 16%)375 kg/hm2、鈣鎂磷肥(P2O512%)450 kg/hm2作為基肥。在分蘗速率最大期和幼穗分化4期末分別追施尿素(N 46%)30 kg/hm2、鉀肥(K2O 42%)60 kg/hm2。水分管理和病蟲草防治按照當(dāng)?shù)毓芾矸绞竭M(jìn)行。選取1 m2面積的植株,在孕穗期,測量以下內(nèi)容:(1)隨機(jī)選取10株,記錄每株的莖蘗數(shù),并測量所有葉片的葉長、葉寬、葉角、葉基位。(2)隨機(jī)抽取10個分蘗,展開拍照,用于葉形模擬。(3)采用10 cm間隔切片方法在株型測定后用全部樣本測定分層葉面積。葉片基本挺直,對個別彎曲的葉片作拉直處理,自下而上水平每隔10 cm,分割各層的綠葉、鞘、莖3個部分,各層的綠葉用葉面積儀測量。
葉面積分布模型為本研究構(gòu)建的綜合性葉面積指數(shù)和葉面積分布模擬模型的子模型。模型以水稻葉長、葉寬、葉角、節(jié)間距等構(gòu)成因子模擬葉面積指數(shù)和葉面積分布。本模型由葉長、葉寬變化函數(shù),葉形函數(shù),葉角變化函數(shù),葉基位分布函數(shù),葉面積分布模型等子模型構(gòu)成。模型用Matlab編程進(jìn)行數(shù)值模擬。
(1)最小二乘擬合
試驗數(shù)據(jù)的處理常用曲線擬合。通常使用誤差平方和最小為目標(biāo)擬合函數(shù)。
式中:xi,yi是試驗觀測值;f(x)是要擬合的 y關(guān)于x的函數(shù)。
(2)帶約束的最小二乘擬合
使用誤差和最小為目標(biāo)擬合曲線,個別異常試驗數(shù)據(jù)往往會使得擬合曲線發(fā)生嚴(yán)重的偏移。為了消除異常試驗數(shù)據(jù)的影響,筆者使用帶約束的曲線擬合模型。
式中:xi,yi是試驗觀測值;f(x)是要擬合的 y關(guān)于x的函數(shù)。約束條件的功能是保證觀測數(shù)據(jù)點盡可能的分布在模擬曲線的兩側(cè),這有降低異常試驗數(shù)據(jù)的影響。由于約束是不連續(xù)的,使用此模型擬合函數(shù)參數(shù)十分困難,參數(shù)初始值的選擇至關(guān)重要。這里用最小二乘的擬合參數(shù)作為參數(shù)初始值。
應(yīng)用統(tǒng)計分析方法對采集的數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)據(jù)擬合,建立葉片數(shù)隨葉基位變化的密度函數(shù)、葉長隨葉基位變化的函數(shù)、葉寬隨葉基位變化的函數(shù)、葉角隨葉基位變化的函數(shù)。葉基位分布函數(shù)N(z)是不同高度位置上單位高度葉片的數(shù)量占總?cè)~片數(shù)量比例的描述,通過三次經(jīng)驗分布函數(shù)求導(dǎo)得到。葉長、葉寬分布函數(shù)L(z),W(z)是葉長、葉寬隨葉基位變化而變化規(guī)律性的刻畫,使用二次函數(shù)描述。葉角變化函數(shù)A(z)是葉角隨葉基位變化而變化函數(shù)的刻畫,用二次函數(shù)描述。葉長、葉寬、葉角隨葉基位變化的三次函數(shù)的實測數(shù)據(jù)和擬合曲線見圖1~3。
圖1 葉長隨葉基位變化擬合(橫軸:葉基位cm,縱軸:葉長cm)
圖3 葉角隨葉基位變化擬合(橫軸:葉基位cm,縱軸:葉角°)
圖4 葉片數(shù)概率分布函數(shù)模擬(橫軸:葉基位cm,縱軸:概率)
水稻葉形可以通過葉寬隨葉長的變化來描述。在葉片抽出過程中,葉寬隨葉長的變化符合一元二次方程。因此,不同葉基位葉片沿葉長方向葉寬的變化可用二次函數(shù)來定量描述[9]。
葉面積分布是影響冠層光分布和光合作用率的重要參數(shù)。葉面積分布分為葉面積概率分布和葉面積密度分布。葉面積概率分布是單位面積上距地面高度為z的位置單位高度所包含的葉面積占葉面積指數(shù)的比例。葉面積密度分布是距地面高度為z的位置,單位高度所包含的葉面積。葉面積分布概率函數(shù)=葉面積分布密度函數(shù)/葉面積指數(shù)。葉面積指數(shù)是冠層內(nèi)單位面積上所包含總的葉面積。這里使用掃描法從下而上,求葉面積密度分布函數(shù):
為適應(yīng)計算機(jī)模擬的需要,將(1)式離散化:
第一步:輸入實測數(shù)據(jù):葉長、葉寬、葉角、葉基位;
第二步:用最小二乘法,擬合葉長、葉寬、葉角隨葉基位的變化函數(shù);
第三步:擬合葉片數(shù)概率分布函數(shù),并求概率密度函數(shù);
第四步:利用公式計算葉面積分布密度函數(shù)、葉面積指數(shù)、葉面積分布概率。
模擬算法2使用帶約束的最小二乘法,擬合葉長、葉寬、葉角隨葉基位的變化函數(shù),其他過程與模擬算法1基本過程相同。
圖5 葉面積概率分布
從圖5看,模擬值跟實測值能較好吻合。算法1模擬C兩優(yōu)608和Y101A的LAI,相對誤差分別為:2.1%和6.5%;算法2模擬C兩優(yōu)608和Y101A/0954的LAI,相對誤差分別為:6.9%和2.7%(表1)。說明針對不同的試驗數(shù)據(jù),算法1和算法2各有優(yōu)勢。算法2是本文提出的新算法,從模擬結(jié)果看,在試驗數(shù)據(jù)的處理中是值得重視的。
表1 模擬LAI的相對誤差
數(shù)值模擬在理想株型設(shè)計、田間配置方式優(yōu)化研究中的重要作用主要體現(xiàn)在減少人力、物力、時間消耗。利用本模型可以模擬葉長、葉寬、葉角和節(jié)間距等株型因子對葉面積的分布影響。下面利用模型探討節(jié)間距對葉面積分布影響做機(jī)理分析。
數(shù)值試驗設(shè)置為節(jié)間距伸長為原來的1倍,1.5倍,2倍,2.5倍,3倍。從圖6可知節(jié)間距拉長,葉面積分布在更長的區(qū)間,葉面積分布最大概率密度降低,并可能出現(xiàn)雙峰的情況。
圖6 節(jié)間距對葉面積分布的影響模擬(橫軸:葉基位cm,縱軸:概率密度)
本文使用掃描法建立了葉面積分布模型;通過模擬檢驗,模型效果比較理想;從數(shù)值模擬的角度探討了節(jié)間距對葉面積分布的影響,為株型的優(yōu)化設(shè)計提供了一條經(jīng)濟(jì)的方式。文中提出的擬合新算法——帶約束的最小二乘擬合,是在農(nóng)學(xué)試驗數(shù)據(jù)處理中值得重視的新方法。然而,文中僅涉及到株型模擬優(yōu)化的一部分,株型模擬優(yōu)化探索還有很大的空間。
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