李緒孟，王小卉，黃 璜

(1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128;2湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，長沙410128;3農(nóng)業(yè)部多熟制作物栽培與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南長沙410128)

通過優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu)，提高群體有效輻射的利用率，進(jìn)而提高產(chǎn)量，是實(shí)現(xiàn)水稻超高產(chǎn)的重要途徑[1]。葉面積指數(shù)和葉面積分布作為冠層結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)仍是株型研究的熱點(diǎn)。近年來，許多學(xué)者對(duì)水稻葉片形態(tài)特征[2，9]，葉面積形成的影響因素[6，7]，葉面積對(duì)產(chǎn)量影響[4，5，8]等多個(gè)方面進(jìn)行了大量的研究。這些研究中，葉面積指數(shù)和葉面積分布的測量大多使用的是基于 CamPbell，Norman和Jarvis的數(shù)學(xué)模型[10，11]開發(fā)的 Sunscan 冠層分析儀，其優(yōu)點(diǎn)是時(shí)間成本低，缺點(diǎn)是精度不高(±10%)，更不能適應(yīng)精細(xì)的株型研究需要。隨著栽培技術(shù)[6，7]，轉(zhuǎn)基因調(diào)控技術(shù)[12，13]，形態(tài)性狀遺傳規(guī)律[3]等研究的深入，葉長、葉寬、葉角、葉形、節(jié)間距等葉面積指數(shù)和葉面積分布構(gòu)成因子的調(diào)控已成為現(xiàn)實(shí)。研究水稻葉長、葉寬、葉角、葉形、節(jié)間距等構(gòu)成因子對(duì)葉面積的影響將對(duì)水稻理想株型的研究有十分重要的意義。然而這是Sunscan冠層分析儀所不能及的，目前這方面的研究文獻(xiàn)也極為少見。本文對(duì)構(gòu)成因子對(duì)水稻葉面積指數(shù)和葉面積分布的影響進(jìn)行研究，以期為水稻理想株型的育種和田間配置的優(yōu)化提供理論依據(jù)和技術(shù)途徑。本文研究技術(shù)路線如下:首先用機(jī)理法建立葉面積指數(shù)和葉面積分布模型，然后用田間試驗(yàn)數(shù)據(jù)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ?，最后用?shù)值模擬探討通過構(gòu)成因子調(diào)控葉面積指數(shù)和葉面積分布的途徑。

1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2011年在湖南瀏陽北盛農(nóng)業(yè)部多熟制作物栽培與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的試驗(yàn)基地進(jìn)行。選用的水稻為兩個(gè)緊湊型株型品種C兩優(yōu)608和Y101A/0954。出芽后，種子播種在覆蓋軟土的育秧軟盤中。單本移栽，株行距為20 cm×23 cm。兩個(gè)品種的種植小區(qū)面積各為400 m2。在移栽前進(jìn)行旋耕，施復(fù)合肥(N 16%、P2O516%、K2O 16%)375 kg/hm2、鈣鎂磷肥(P2O512%)450 kg/hm2作為基肥。在分蘗速率最大期和幼穗分化4期末分別追施尿素(N 46%)30 kg/hm2、鉀肥(K2O 42%)60 kg/hm2。水分管理和病蟲草防治按照當(dāng)?shù)毓芾矸绞竭M(jìn)行。選取1 m2面積的植株，在孕穗期，測量以下內(nèi)容:(1)隨機(jī)選取10株，記錄每株的莖蘗數(shù)，并測量所有葉片的葉長、葉寬、葉角、葉基位。(2)隨機(jī)抽取10個(gè)分蘗，展開拍照，用于葉形模擬。(3)采用10 cm間隔切片方法在株型測定后用全部樣本測定分層葉面積。葉片基本挺直，對(duì)個(gè)別彎曲的葉片作拉直處理，自下而上水平每隔10 cm，分割各層的綠葉、鞘、莖3個(gè)部分，各層的綠葉用葉面積儀測量。

1.2 模型的建立與實(shí)現(xiàn)

葉面積分布模型為本研究構(gòu)建的綜合性葉面積指數(shù)和葉面積分布模擬模型的子模型。模型以水稻葉長、葉寬、葉角、節(jié)間距等構(gòu)成因子模擬葉面積指數(shù)和葉面積分布。本模型由葉長、葉寬變化函數(shù)，葉形函數(shù)，葉角變化函數(shù)，葉基位分布函數(shù)，葉面積分布模型等子模型構(gòu)成。模型用Matlab編程進(jìn)行數(shù)值模擬。

2 模型描述

2.1 數(shù)據(jù)擬合

(1)最小二乘擬合

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理常用曲線擬合。通常使用誤差平方和最小為目標(biāo)擬合函數(shù)。

式中:xi，yi是試驗(yàn)觀測值;f(x)是要擬合的 y關(guān)于x的函數(shù)。

(2)帶約束的最小二乘擬合

使用誤差和最小為目標(biāo)擬合曲線，個(gè)別異常試驗(yàn)數(shù)據(jù)往往會(huì)使得擬合曲線發(fā)生嚴(yán)重的偏移。為了消除異常試驗(yàn)數(shù)據(jù)的影響，筆者使用帶約束的曲線擬合模型。

式中:xi，yi是試驗(yàn)觀測值;f(x)是要擬合的 y關(guān)于x的函數(shù)。約束條件的功能是保證觀測數(shù)據(jù)點(diǎn)盡可能的分布在模擬曲線的兩側(cè)，這有降低異常試驗(yàn)數(shù)據(jù)的影響。由于約束是不連續(xù)的，使用此模型擬合函數(shù)參數(shù)十分困難，參數(shù)初始值的選擇至關(guān)重要。這里用最小二乘的擬合參數(shù)作為參數(shù)初始值。

2.2 構(gòu)成因子變化函數(shù)

應(yīng)用統(tǒng)計(jì)分析方法對(duì)采集的數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)據(jù)擬合，建立葉片數(shù)隨葉基位變化的密度函數(shù)、葉長隨葉基位變化的函數(shù)、葉寬隨葉基位變化的函數(shù)、葉角隨葉基位變化的函數(shù)。葉基位分布函數(shù)N(z)是不同高度位置上單位高度葉片的數(shù)量占總?cè)~片數(shù)量比例的描述，通過三次經(jīng)驗(yàn)分布函數(shù)求導(dǎo)得到。葉長、葉寬分布函數(shù)L(z)，W(z)是葉長、葉寬隨葉基位變化而變化規(guī)律性的刻畫，使用二次函數(shù)描述。葉角變化函數(shù)A(z)是葉角隨葉基位變化而變化函數(shù)的刻畫，用二次函數(shù)描述。葉長、葉寬、葉角隨葉基位變化的三次函數(shù)的實(shí)測數(shù)據(jù)和擬合曲線見圖1～3。

圖1 葉長隨葉基位變化擬合(橫軸:葉基位cm，縱軸:葉長cm)

圖3 葉角隨葉基位變化擬合(橫軸:葉基位cm，縱軸:葉角°)

圖4 葉片數(shù)概率分布函數(shù)模擬(橫軸:葉基位cm，縱軸:概率)

2.3 葉形函數(shù)

水稻葉形可以通過葉寬隨葉長的變化來描述。在葉片抽出過程中，葉寬隨葉長的變化符合一元二次方程。因此，不同葉基位葉片沿葉長方向葉寬的變化可用二次函數(shù)來定量描述[9]。

2.4 葉面積分布模型

葉面積分布是影響冠層光分布和光合作用率的重要參數(shù)。葉面積分布分為葉面積概率分布和葉面積密度分布。葉面積概率分布是單位面積上距地面高度為z的位置單位高度所包含的葉面積占葉面積指數(shù)的比例。葉面積密度分布是距地面高度為z的位置，單位高度所包含的葉面積。葉面積分布概率函數(shù)=葉面積分布密度函數(shù)/葉面積指數(shù)。葉面積指數(shù)是冠層內(nèi)單位面積上所包含總的葉面積。這里使用掃描法從下而上，求葉面積密度分布函數(shù):

為適應(yīng)計(jì)算機(jī)模擬的需要，將(1)式離散化:

3 模型測試

3.1 模擬算法1

第一步:輸入實(shí)測數(shù)據(jù):葉長、葉寬、葉角、葉基位;

第二步:用最小二乘法，擬合葉長、葉寬、葉角隨葉基位的變化函數(shù);

第三步:擬合葉片數(shù)概率分布函數(shù)，并求概率密度函數(shù);

第四步:利用公式計(jì)算葉面積分布密度函數(shù)、葉面積指數(shù)、葉面積分布概率。

3.2 模擬算法2

模擬算法2使用帶約束的最小二乘法，擬合葉長、葉寬、葉角隨葉基位的變化函數(shù)，其他過程與模擬算法1基本過程相同。

圖5 葉面積概率分布

從圖5看，模擬值跟實(shí)測值能較好吻合。算法1模擬C兩優(yōu)608和Y101A的LAI，相對(duì)誤差分別為:2.1%和6.5%;算法2模擬C兩優(yōu)608和Y101A/0954的LAI，相對(duì)誤差分別為:6.9%和2.7%(表1)。說明針對(duì)不同的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，算法1和算法2各有優(yōu)勢。算法2是本文提出的新算法，從模擬結(jié)果看，在試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理中是值得重視的。

表1 模擬LAI的相對(duì)誤差

4 節(jié)間距對(duì)葉面積分布影響的模擬

數(shù)值模擬在理想株型設(shè)計(jì)、田間配置方式優(yōu)化研究中的重要作用主要體現(xiàn)在減少人力、物力、時(shí)間消耗。利用本模型可以模擬葉長、葉寬、葉角和節(jié)間距等株型因子對(duì)葉面積的分布影響。下面利用模型探討節(jié)間距對(duì)葉面積分布影響做機(jī)理分析。

數(shù)值試驗(yàn)設(shè)置為節(jié)間距伸長為原來的1倍，1.5倍，2倍，2.5倍，3倍。從圖6可知節(jié)間距拉長，葉面積分布在更長的區(qū)間，葉面積分布最大概率密度降低，并可能出現(xiàn)雙峰的情況。

圖6 節(jié)間距對(duì)葉面積分布的影響模擬(橫軸:葉基位cm，縱軸:概率密度)

5 結(jié)論

本文使用掃描法建立了葉面積分布模型;通過模擬檢驗(yàn)，模型效果比較理想;從數(shù)值模擬的角度探討了節(jié)間距對(duì)葉面積分布的影響，為株型的優(yōu)化設(shè)計(jì)提供了一條經(jīng)濟(jì)的方式。文中提出的擬合新算法——帶約束的最小二乘擬合，是在農(nóng)學(xué)試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理中值得重視的新方法。然而，文中僅涉及到株型模擬優(yōu)化的一部分，株型模擬優(yōu)化探索還有很大的空間。

[1]陳溫福，徐正進(jìn)，張步龍.水稻超高產(chǎn)育種生理基礎(chǔ)[M].沈陽:遼寧科學(xué)技術(shù)出版社，2003.

[2]常麗英.水稻植株形態(tài)建成的模擬模型研究[D].南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

[3]鄧啟云.超級(jí)雜交水稻形態(tài)性狀特征及其遺傳規(guī)律的研究[D].長沙:湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2000.

[4]李艷大.水稻株型與光能利用的模擬研究[D].南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[5]胡 凝，姚克敏，張曉翠，等.水稻株型因子對(duì)冠層結(jié)構(gòu)和光分布的影響與模擬[J].中國水稻科學(xué)，2011，(5):535－543.

[6]趙海新，楊麗敏，陳書強(qiáng)，等.行距對(duì)兩個(gè)不同類型水稻品種冠層結(jié)構(gòu)與產(chǎn)量的影響[J].中國水稻科學(xué)，2011，(5):488 －494.

[7]金千瑜，歐陽由男，王會(huì)民，等.栽培密度對(duì)不同株型水稻光合特性與產(chǎn)量的影響[A].見:中國作物學(xué)會(huì).中國作物學(xué)會(huì)50周年慶祝會(huì)暨2011年學(xué)術(shù)年會(huì)論文集[C].北京:中國作物學(xué)會(huì)，2011.153.

[8]李艷大，朱相成，湯 亮，等.基于株型的水稻冠層光合生產(chǎn)模擬[J].作物學(xué)報(bào)，2011，(5):868－875.

[9]朱 艷，石春林，曹衛(wèi)星.水稻葉曲線特征的機(jī)理模型[J].作物學(xué)報(bào)，2006，(5):656 －660.

[10]CamPbell GS.Extinction coefficients for radiation in plant canopies calculated using an ellipsoidal inclination angle distribution[J].Agricultural and Forest Meteorology，1986，36(4):317 －321.

[11]Norman JM，Jarvis PG.Photosynthesis in sitka spruce(Picea sitchensis(Bong.)Carr.)Ⅲ.Measurements of canopy structure and interception of radiation[J].Journal of Applied Ecology，1974，11(1):375 －398.

[12]陳宗祥，左示敏，張亞芳，等.一組水稻卷葉近等基因系的構(gòu)建及性狀研究[J].揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版)，2011，32(3):42 －46.

[13]Shen B，Zhuang JY，Zhang KQ，et al.QTLs mapping of leaf traits and root vitality in a recombinant inbred line population of rice[J].Acta Genetica Sinica，2003，30(12):1133－1139.