雷利平，南宮自艷，李立濤，董志平，王勤英*

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植保學(xué)院，河北保定 071000;2.河北省農(nóng)林科學(xué)院谷子研究所，河北石家莊 050035)

二點(diǎn)委夜蛾Athetis lepigone M?schler屬鱗翅目夜蛾科，主要分布于日本、朝鮮、俄羅斯和歐洲等地(姜京宇等，2008)。2011年二點(diǎn)委夜蛾在我國(guó)夏玉米產(chǎn)區(qū)7個(gè)省市暴發(fā)，并造成缺苗斷壟和一定面積的毀種補(bǔ)苗，危害性極強(qiáng)(王振營(yíng)等，2012)。二點(diǎn)委夜蛾幼蟲(chóng)喜歡隱蔽和潮濕的麥秸和麥糠堆下，其幼蟲(chóng)主要在夏玉米苗期造成危害，特別是3～5 葉期的玉米受害最重;幼蟲(chóng)主要集中在寄主作物根基部為害，咬食根基部幼嫩組織，或在莖基蛀莖為害，導(dǎo)致幼苗死亡，嚴(yán)重為害時(shí)常造成補(bǔ)種或毀種現(xiàn)象(江幸福等，2011)。由于近年來(lái)很多地區(qū)麥?zhǔn)諘r(shí)推廣秸稈還田的耕作方式，小麥?zhǔn)斋@后將麥秸和麥糠直接覆蓋在田間，給二點(diǎn)委夜蛾創(chuàng)造了很好的棲息環(huán)境，再加上該種害蟲(chóng)喜歡在麥秸等覆蓋物下隱蔽為害，噴施化學(xué)農(nóng)藥和撒毒土等防治方法均因?yàn)楦采w物遮擋的原因效果不佳(王振營(yíng)等，2012)。

昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)有可能被用來(lái)防治二點(diǎn)委夜蛾。昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)目前應(yīng)用最多的是斯氏屬Steinernema和異小桿屬Heterorhabditis，它們腸道內(nèi)分別攜帶有致病桿菌Xenorhabdus和發(fā)光桿菌Photorhabdus，與之形成共生關(guān)系。昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)侵染期幼蟲(chóng)通過(guò)昆蟲(chóng)口腔、肛門(mén)和氣門(mén)等自然開(kāi)口或直接由表皮侵入昆蟲(chóng)體內(nèi)，在昆蟲(chóng)血腔中釋放出共生菌，快速增殖并產(chǎn)生毒素，造成寄主患敗血癥死亡(Herbert and Goodrich-Blair，2007)。昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)具有主動(dòng)尋找寄主昆蟲(chóng)、專(zhuān)一性強(qiáng)和對(duì)環(huán)境安全等特點(diǎn)，特別是昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)在土壤中有較好的生存能力和擴(kuò)散能力，對(duì)隱蔽性害蟲(chóng)如地下害蟲(chóng)、鉆蛀害蟲(chóng)有著其它防治手段不可比擬的優(yōu)勢(shì)(Hazir et al.，2003)。為了探索利用昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)防治二點(diǎn)委夜蛾的可行性，本文通過(guò)室內(nèi)生物測(cè)定，篩選對(duì)二點(diǎn)委夜蛾幼蟲(chóng)高致病力的昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)，明確其最佳的侵染條件，為生產(chǎn)上應(yīng)用昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)防治二點(diǎn)委夜蛾提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試線蟲(chóng)

供試線蟲(chóng)有Heterorhabditis bacteriophora HB8、H.bacteriophora HB140、Steinernema.carpocapsae NJ、S.carpocapsae HB310、S.lonqicaudum CW105和S.glaseri NC 均來(lái)自河北農(nóng)業(yè)大學(xué)害蟲(chóng)生物防治實(shí)驗(yàn)室。選取的昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)在生測(cè)前均用大蠟螟進(jìn)行活體擴(kuò)繁，已保證較高的侵染活性(Malan et al.，2011)。

1.1.2 供試?yán)ハx(chóng)

二點(diǎn)委夜蛾為河北農(nóng)業(yè)大學(xué)害蟲(chóng)生防實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)。在室內(nèi)溫度為(25±1)℃，濕度(≥70%)光暗比(16∶8)的人工氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行。二點(diǎn)委夜蛾成蟲(chóng)用10%的蜂蜜水飼喂;幼蟲(chóng)飼養(yǎng)參照一般夜蛾科飼養(yǎng)方法(王偉等，2011)，具體如下:用平底玻璃管飼養(yǎng)幼蟲(chóng)，將初孵幼蟲(chóng)用毛筆挑入加有棉鈴蟲(chóng)人工飼料的平底管內(nèi)，每管6 頭，棉塞塞緊管口，幼蟲(chóng)長(zhǎng)到3 齡后，轉(zhuǎn)移到裝有棉鈴蟲(chóng)人工飼料的平底玻璃管中，每管1 頭，飼養(yǎng)直至化蛹。

1.2 研究方法

1.2.1 不同昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)種類(lèi)對(duì)二點(diǎn)委夜蛾致病力的測(cè)定

選取二點(diǎn)委夜蛾5 齡幼蟲(chóng)為測(cè)試對(duì)象，測(cè)定6種侵染期昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)的侵染力。參照Malan(2011)等的方法，具體步驟如下:24 孔板中墊兩層濕潤(rùn)的濾紙，每孔加入50μL 的1000 IJs/mL 線蟲(chóng)懸浮液和1 頭二點(diǎn)委夜蛾5 齡幼蟲(chóng)。每處理重復(fù)3 次，每個(gè)重復(fù)20 頭供試?yán)ハx(chóng)，并以不含線蟲(chóng)的滅菌水作為對(duì)照，將各處理放入溫度為(25±1)℃，相對(duì)濕度為80%左右條件下的培養(yǎng)箱中。每隔24 h 檢查并記錄1 次二點(diǎn)委夜蛾幼蟲(chóng)死亡情況，直至120 h。

1.2.2 二點(diǎn)委夜蛾不同發(fā)育階段對(duì)昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)的敏感性測(cè)定

以1.2.1 試驗(yàn)部分篩選出的昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)品系為研究對(duì)象，分別以二點(diǎn)委夜蛾低齡幼蟲(chóng)(3齡)、末齡幼蟲(chóng)(5 齡)、預(yù)蛹期幼蟲(chóng)、蛹為測(cè)試對(duì)象，測(cè)試不同發(fā)育階段的二點(diǎn)委夜蛾對(duì)H.bacteriophora HB8 線蟲(chóng)的敏感性，測(cè)試方法同1.2.1。每隔24 h 檢查并記錄1 次二點(diǎn)委夜蛾死亡情況，直至120 h。

1.2.3 不同線蟲(chóng)劑量對(duì)二點(diǎn)委夜蛾致病力的影響

以1.2.1 試驗(yàn)部分篩選出的高致病力昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)品系為研究對(duì)象，以二點(diǎn)委夜蛾5 齡幼蟲(chóng)為試蟲(chóng)，將篩選出的線蟲(chóng)品系分別以與二點(diǎn)委夜蛾5齡幼蟲(chóng)數(shù)量比為1∶1、5∶1、10∶1、20∶1、50∶1的濃度，測(cè)定不同線蟲(chóng)劑量對(duì)線蟲(chóng)致病力的影響，生測(cè)方法同1.2.1，120 h 檢查并記錄二點(diǎn)委夜蛾幼蟲(chóng)死亡情況。

1.2.4 不同溫度條件對(duì)線蟲(chóng)致病力的影響

以1.2.1 試驗(yàn)部分篩選出的高致病力昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)品系為研究對(duì)象，以二點(diǎn)委夜蛾5 齡幼蟲(chóng)為試蟲(chóng)，設(shè)計(jì)5℃、10℃、15℃、20℃、25℃、30℃和35℃共7個(gè)不同溫度條件，測(cè)定不同溫度條件對(duì)線蟲(chóng)致病力的影響，生測(cè)方法同1.2.1，放置于濕度為80%的恒溫箱內(nèi)，120 h 檢查并記錄二點(diǎn)委夜蛾幼蟲(chóng)死亡情況。

1.2.5 不同土壤濕度對(duì)線蟲(chóng)致病力的影響

以1.2.1 試驗(yàn)部分篩選出的高致病力昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)品系為研究對(duì)象，二點(diǎn)委夜蛾5 齡幼蟲(chóng)為供試?yán)ハx(chóng)，試驗(yàn)設(shè)計(jì)0.5%、1%、2%、5%、10%和15%共6個(gè)不同含水量的細(xì)砂土。具體步驟如下:在直徑11 cm×高7 cm 的塑料盒中放入5 cm的一定濕度的消毒細(xì)砂土，然后將10 頭二點(diǎn)委夜蛾5 齡幼蟲(chóng)放入塑料盒中，并在其上部放入足夠人工飼料。每處理各6 盒，然后每盒滴入500μL的1 000 IJs/mL 線蟲(chóng)懸浮液，置于(25±1)℃的恒溫箱中，同時(shí)設(shè)不加線蟲(chóng)500μL 滅菌水作對(duì)照。120 h 檢查并記錄二點(diǎn)委夜蛾幼蟲(chóng)死亡情況。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)采用Excel 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)種類(lèi)對(duì)二點(diǎn)委夜蛾致病力的

由表1 可以看出，不同昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)種類(lèi)對(duì)二點(diǎn)委夜蛾5 齡幼蟲(chóng)的致死率差異顯著，其中所選擇的異小桿屬線蟲(chóng)要比斯氏屬的線蟲(chóng)致病力高;并且，同一屬的線蟲(chóng)之間不同線蟲(chóng)品系對(duì)二點(diǎn)委夜蛾5 齡幼蟲(chóng)的致死力也存在較大差異。綜合來(lái)看，從所選擇的6種線蟲(chóng)品系中H.bacteriophora HB8 品系對(duì)二點(diǎn)委夜蛾5 齡幼蟲(chóng)致死率最高，處理120 h 后試蟲(chóng)校正死亡率為93.33%，對(duì)其有較強(qiáng)的控制作用，可以作為首選的線蟲(chóng)品系應(yīng)用于該種害蟲(chóng)的生物防治工作中。

表1 6種昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)對(duì)二點(diǎn)委夜蛾幼蟲(chóng)的致病力Table 1 Pathogenicity of six EPN species against A.lepigone larvae

2.2 二點(diǎn)委夜蛾不同發(fā)育階段對(duì)H.bacteriophora HB8 的敏感性測(cè)定

二點(diǎn)委夜蛾不同發(fā)育階段對(duì)H.bacteriophora HB8 線蟲(chóng)的敏感性差異顯著。由表2 可以看出二點(diǎn)委夜蛾對(duì)H.bacteriophora HB8 線蟲(chóng)最敏感時(shí)期為5 齡幼蟲(chóng)，其次為3 齡幼蟲(chóng)，經(jīng)H.bacteriophora HB8 線蟲(chóng)處理后120 h 的死亡率分別達(dá)到91.67%和78.18%。二點(diǎn)委夜蛾結(jié)繭的預(yù)蛹期和蛹期對(duì)H.bacteriophora HB8 線蟲(chóng)均不敏感，120 h 的死亡率分別為20%和15%。

表2 不同蟲(chóng)態(tài)的二點(diǎn)委夜蛾對(duì)H.bacteriophora HB8 線蟲(chóng)的敏感性Table 2 Sensitivity of A.lepigone at different developmental stages to H.bacteriophora HB8

2.3 不同線蟲(chóng)劑量對(duì)二點(diǎn)委夜蛾致病力的影響

將篩選出的H.bacteriophora HB8 線蟲(chóng)品系分別以與二點(diǎn)委夜蛾5 齡幼蟲(chóng)數(shù)量比為1∶1、5∶1、10∶1、20∶1、50∶1 的濃度進(jìn)行處理，測(cè)定不同線蟲(chóng)劑量對(duì)線蟲(chóng)致病力的影響。從圖1 可以看出在測(cè)試劑量范圍內(nèi)，二點(diǎn)委夜蛾5 齡幼蟲(chóng)的死亡率隨線蟲(chóng)劑量的增加而上升。其中，當(dāng)線蟲(chóng)與寄主數(shù)量比為50∶1時(shí)，其致死率達(dá)到91.52%。毒力回歸方程為 y=4.7427+0.9348x(R2=0.6253)。

圖1 不同劑量H.bacteriophora HB8 對(duì)二點(diǎn)委夜蛾致病力的影響Fig.1 Pathogenicity of different dosages H.bacteriophora HB8 against A.lepigone

2.4 不同溫度條件對(duì)線蟲(chóng)致病力的影響

在不同溫度條件下H.bacteriophora HB8 品系線蟲(chóng)對(duì)二點(diǎn)委夜蛾5 齡幼蟲(chóng)的致病力有顯著差異(圖2)。在10℃～30℃范圍內(nèi)，隨著溫度的升高線蟲(chóng)致病力不斷增強(qiáng)，當(dāng)溫度為25℃和30℃時(shí)，致病力達(dá)到最高值，處理120 h 后試蟲(chóng)的死亡率分別達(dá)到91.52%和90%，顯著高于其它溫度處理。當(dāng)溫度為5℃時(shí)和35℃，線蟲(chóng)處理120 h 后試蟲(chóng)的死亡率均為0，說(shuō)明在此溫度下線蟲(chóng)失去了致病力。通過(guò)測(cè)定可以得出，H.bacteriophora HB8 品系線蟲(chóng)對(duì)二點(diǎn)委夜蛾5 齡幼蟲(chóng)適宜的侵染溫度為25℃～30℃。

圖2 溫度對(duì)H.bacteriophora HB8 線蟲(chóng)致病力的影響Fig.2 Pathogenicity of H.bacteriophora HB8 at different temperature

2.5 不同土壤濕度對(duì)線蟲(chóng)致病力的影響

在溫度為(25±1)℃的恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)測(cè)定了不同土壤濕度條下H.bacteriophora HB8 線蟲(chóng)對(duì)二點(diǎn)委夜蛾5 齡幼蟲(chóng)致病力的影響，結(jié)果見(jiàn)圖3。由圖可以看出，在0.5%～15%濕度范圍內(nèi)，該線蟲(chóng)對(duì)二點(diǎn)委夜蛾5 齡幼蟲(chóng)的致死率隨著濕度的增加而遞增，在15%的土壤濕度時(shí)，其致死率達(dá)到最大值76.27%。

圖3 不同土壤濕度下對(duì)線蟲(chóng)致病力的影響Fig.3 Pathogenicity of H.bacteriophora HB8 at different soil moisture

3 結(jié)論與討論

在供試的6種線蟲(chóng)中，H.bacteriophora HB8 線蟲(chóng)品系對(duì)二點(diǎn)委夜蛾幼蟲(chóng)的致死率最高，進(jìn)一步測(cè)定H.bacteriophora HB8 對(duì)不同蟲(chóng)態(tài)的二點(diǎn)委夜蛾的侵染力，發(fā)現(xiàn)該線蟲(chóng)僅對(duì)二點(diǎn)委夜蛾幼蟲(chóng)，特別是對(duì)5 齡幼蟲(chóng)有較高的侵染力，而對(duì)結(jié)繭的預(yù)蛹和蛹則很低。Gaugler and Kaya(1990)的研究認(rèn)為昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)對(duì)寄主昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)的高侵染力有可能是由于幼蟲(chóng)時(shí)期昆蟲(chóng)的自然孔口比較多，對(duì)線蟲(chóng)的侵染比較敏感。

土壤中昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)的基數(shù)對(duì)于有效控制害蟲(chóng)的為害至關(guān)重要(劉樹(shù)森等，2010)。H.bacteriophora HB8 品系不同劑量對(duì)二點(diǎn)委夜蛾末齡幼蟲(chóng)的致病力測(cè)定結(jié)果表明，在相同侵染時(shí)間內(nèi)，線蟲(chóng)對(duì)寄主昆蟲(chóng)的致病力基本上是隨線蟲(chóng)濃度的增高而增高，在所設(shè)5個(gè)劑量中，在線蟲(chóng)劑量與寄主昆蟲(chóng)比例為50∶1時(shí)的致病力最高。

溫度和濕度影響昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)的存活、生長(zhǎng)發(fā)育、遷移活動(dòng)、對(duì)寄主的侵染能力等(劉樹(shù)森等，2010)。本試驗(yàn)測(cè)試結(jié)果是H.bacteriophora HB8 品系侵染二點(diǎn)委夜蛾末齡幼蟲(chóng)適宜溫度在20℃～30℃，以30℃和25℃的致病力較高，此試驗(yàn)結(jié)果與劉樹(shù)森(2010)等的研究結(jié)果相一致:異小桿線蟲(chóng)滄州品系侵染暗黑鰓金龜幼蟲(chóng)以30℃和25℃的致病力較高。本研究結(jié)果還證實(shí)當(dāng)溫度為5℃和35℃時(shí)該線蟲(chóng)已經(jīng)喪失了侵染能力，這也與前人Bakonyi and Nagy(2000)、楊平和李素春(1988)的研究結(jié)果基本一致:5℃～10℃時(shí)線蟲(chóng)基本上不活動(dòng)，10℃以下線蟲(chóng)不感染寄主;25℃時(shí)移動(dòng)最活躍，25℃～30℃時(shí)是較理想的施用溫度范圍;35℃時(shí)線蟲(chóng)喪失致病能力，線蟲(chóng)甚至很快死亡。濕度也是影響線蟲(chóng)防效的重要因子之一(余向陽(yáng)等，2003)。土壤中含有一定水分，便于在土壤間隙形成水膜，有助于昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)在土壤中移動(dòng);土壤濕度還有可能影響線蟲(chóng)的存活率(劉樹(shù)森等，2010)，在濕度過(guò)低的情況下，線蟲(chóng)體內(nèi)水分蒸發(fā)加快，線蟲(chóng)的存活率明顯降低(余向陽(yáng)等，2003)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示隨著濕度的增加，H.bacteriophora HB8 線蟲(chóng)侵染活性呈上升趨勢(shì)。孫瑞紅(2004)等在針對(duì)H.indica LN2 線蟲(chóng)對(duì)韭菜遲眼蕈蚊幼蟲(chóng)侵染力的研究中也證實(shí)溫度和土壤含水量顯著影響線蟲(chóng)的致病力。

目前，利用昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)防治二點(diǎn)委夜蛾的研究在國(guó)內(nèi)還未見(jiàn)報(bào)道。本研究篩選出線蟲(chóng)對(duì)二點(diǎn)委夜蛾致病力較高的線蟲(chóng)品系—H.bacteriophora HB8，并且明確了該線蟲(chóng)侵染的最佳條件為25℃～30℃溫度、15%土壤濕度，二點(diǎn)委夜蛾幼蟲(chóng)特別是5 齡幼蟲(chóng)對(duì)H.bacteriophora HB8 線蟲(chóng)最敏感。以上結(jié)果僅僅初步證實(shí)H.bacteriophora HB8 對(duì)二點(diǎn)委夜蛾的防治有潛在的應(yīng)用價(jià)值，但是還需要通過(guò)田間試驗(yàn)對(duì)H.bacteriophora HB8 防治二點(diǎn)委夜蛾的田間效果進(jìn)一步評(píng)價(jià)。

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