鄭 國，祝文月，李學(xué)軍，李 雪，何昌彤，張春田

（沈陽師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，沈陽 110034）

0 引 言

西雙版納擁有我國面積最大的熱帶雨林，是我國生物多樣性最豐富的地區(qū)之一［1］，也是全球生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)。但是，1976—2003年間，該地區(qū)的森林面積減少370 494hm2，雨林面積減少139 576hm2，而橡膠林的面積則增加了194 151hm2［2］。目前，西雙版納自然保護(hù)區(qū)面積為241 700hm2，占全區(qū)土地面積的12%，但這些保護(hù)區(qū)猶如一個個“綠島”被人為景觀所隔離［3］。熱帶地區(qū)橡膠林面積的爆發(fā)式增長伴隨著熱帶雨林面積的持續(xù)下降和氣候的變化，已經(jīng)引起了人們的高度關(guān)注［1，4－5］。但是，迄今為止，關(guān)于橡膠林與其他林型冠層節(jié)肢動物多樣性的比較研究還未見報道。

森林冠層是陸地上90%的生物量與大氣的功能性界面層，對生物多樣性保護(hù)和維持生態(tài)系統(tǒng)功能起著至關(guān)重要的作用［6］。由于冠層生境對人為干擾高度敏感，也因此成為受到威脅最嚴(yán)重的陸地生態(tài)系統(tǒng)［7］。生物多樣性公約已將熱帶雨林冠層生態(tài)系統(tǒng)列為瀕危生境，并呼吁各國政府支持相關(guān)研究與保護(hù)工作。特別是橡膠在中國每年2～3月份落葉，更加劇了對森林冠層節(jié)肢動物多樣性的威脅。中國在20世紀(jì)80年代初開始有人涉足森林冠層節(jié)肢動物的研究工作，但對于高大雨林冠層上層節(jié)肢動物的區(qū)系組成、行為和生態(tài)功能等方面的研究還少有問津［8］。

蜘蛛分布范圍廣，活動能力強(qiáng)，專捕活蟲為食，是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最豐富的捕食性天敵，在維持生態(tài)平衡中發(fā)揮著重要作用。同時，蜘蛛對人為干擾、植被結(jié)構(gòu)變化和氣候變化敏感，是良好的指示生物，其組成和數(shù)量變化對掌握地區(qū)生物多樣性現(xiàn)狀具有重要指示作用［9］。球蛛是蜘蛛目的第四大科，在世界范圍內(nèi)已報道121屬2 351種［10］，我國有36屬243種［11］。球蛛是熱帶森林樹冠層蜘蛛中最重要的優(yōu)勢類群，常常是樹冠層蜘蛛中唯一一個物種數(shù)量最豐富、個體數(shù)量最多的科［12－15］。因此，以球蛛科蜘蛛為代表進(jìn)行研究，可以反映不同林型森林冠層蜘蛛多樣性的差異。

為了更好了解森林簡單化和人為管理對冠層生物多樣性的影響，探索冠層生物多樣性差異的成因及機(jī)制，從而提出適當(dāng)?shù)慕?jīng)營管理策略，更加有效保存森林冠層生物的遺傳多樣性，在實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)目的的同時促進(jìn)人工林物種多樣性保護(hù)，采用冠層噴霧法，于2007年7月中旬至8月中旬，對西雙版納地區(qū)5種常見林型中冠層蜘蛛的群落組成和多樣性變化進(jìn)行了比較研究。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

西雙版納地處云南邊陲，與老撾、緬甸接壤，鄰近越南和泰國等東南亞國家，屬于熱帶亞洲的北部邊緣。本研究在西雙版納勐侖地區(qū)（21°54′～21°58′N，101°11′～101°17′E）進(jìn)行。該地區(qū)屬于西南季風(fēng)控制區(qū)，終年溫暖，無明顯四季之分。年均降雨量1 539mm，其中82%來自雨季（5—10月），18%來自干季（11月—翌年4月），年平均溫度21.4 ℃［17］。

本研究選擇的5種森林群落類型（以下簡稱林型）包括：熱帶季節(jié)雨林、石灰山季節(jié)雨林、山地常綠闊葉林、人工純林和橡膠林。植被及環(huán)境的具體情況見文獻(xiàn)［18］。

1.2 采集方法和標(biāo)本鑒定

本試驗采用隆瑞便挾式熱煙霧機(jī)（產(chǎn)地：中國，型號：TS－35A），使用以柴油為溶劑的“康衛(wèi)”殺蟲熱煙霧劑（B型，有效成分：高效氯氰菊酯＋乙酰甲胺磷≥2.20%）。取樣在無風(fēng)的清晨進(jìn)行，可以減少煙霧的擴(kuò)散，試驗不能在有風(fēng)和雨后進(jìn)行。為避免采集到低矮幼灌層（＜3m）植物上的蜘蛛，試驗前可以通過壓彎并把枝條捆綁在地面和搖晃枝條的辦法。在每個樣方內(nèi)設(shè)置100個0.5m2的收集盤，下面安置一個50mL的標(biāo)本瓶，瓶內(nèi)加入75%的酒精25mL，收集盤用繩子懸掛在距地面約1.5m高處。每次試驗噴霧約20min，使用2L的煙霧劑，噴霧2h后將收集盤中蜘蛛收集到標(biāo)本瓶中編號保存。采樣的時間為2007年7月16日—8月19日。采用形態(tài)種鑒定的方法區(qū)分所有成熟球蛛標(biāo)本，標(biāo)本保存在中國科學(xué)院動物研究所。

1.3 數(shù)據(jù)分析

物種多樣性分析采用Shannon－Wiener多樣性指數(shù)，

式中：Pi＝ni／N，為樣品中第i種個體數(shù)占總個體數(shù)N的比例；均勻度分析采用Pielou指數(shù)，J＝H′／lnS［19］；物種豐富度采用 Margalef物種豐富度指數(shù)，Dmg＝（S－1）／lnN，S為物種數(shù)量［20］。數(shù)據(jù)的方差齊性和正態(tài)分布分別使用Levene's和Kolmogorov－Smirnov方法進(jìn)行檢測。不同林型間冠層蜘蛛多樣性比較主要通過單因素方差分析（One－way ANOVA）和最小顯著法（LSD）進(jìn)行檢驗，使用數(shù)理統(tǒng)計軟件SPSS 15.0完成（SPSS Inc.USA）。

對每種林型中的3個優(yōu)勢球蛛種類的數(shù)據(jù)和20塊樣地的5種林型進(jìn)行典范對應(yīng)分析（CCA），描述優(yōu)勢種類分布的梯度變化，將生成的數(shù)據(jù)文件應(yīng)用CanoDraw作圖。另外，以冠層蜘蛛的組成和數(shù)量分布為屬性，基于Bray－Curtis相似性系數(shù)，采用組間聯(lián)法，對20塊樣地進(jìn)行聚類分析。數(shù)據(jù)分析分別采用 CANOCO 4.5軟件［21］和 PAST 軟件［17］完成。

2 研究結(jié)果

2.1 蜘蛛的組成及分布

本研究采成熟蜘蛛標(biāo)本944頭，共121種。在5種林型中，物種數(shù)量和個體數(shù)量從高到低依次為：帶季節(jié)雨林（66，297頭）、石灰山季節(jié)雨林（63種，228頭）、山地常綠闊葉林（48種，227頭）、人工純林（39種，126頭）和橡膠林（27種，66頭）。特有物種數(shù)量從高到低依次為：帶季節(jié)雨林（27種，22.3%）、石灰山季節(jié)雨林（14種，11.6%）、山地常綠闊葉林（12種，9.9%）、人工純林（9種，7.4%）和橡膠林（8種，6.6%）。僅在2種雨林中分布的有52種（43.0%），僅在3種自然林中分布的有77種（63.6%）；僅在2種人工林中分布的物種有19種（15.7%），其中，人工純林和橡膠林的特有種分別為9種和8種，二者的共有種僅為2種。結(jié)果表明，人工林，特別是橡膠林因植被和環(huán)境條件受到了強(qiáng)烈的人為干擾，冠層蜘蛛的物種豐富度和多度下降明顯。

2.2 多樣性分析

比較5種林型的多樣性指數(shù)，可以發(fā)現(xiàn)球蛛的個體密度、多樣性指數(shù)（H′）及物種豐富度指數(shù)（Dmg）的最高值均為石灰山季節(jié)雨林，最低值均為橡膠林（P＜0.05），同時，3種指數(shù)呈現(xiàn)出隨著人為干擾程度增加先升高而后逐漸降低的趨勢。另外，3種指數(shù)在自然林中均顯著高于橡膠林（P＜0.05）。橡膠林均勻度指數(shù)（J）值最高，但也僅與石灰山季節(jié)雨林的差異具有統(tǒng)計學(xué)意義（P＝0.26）（表1）。

表1 西雙版納地區(qū)5種林型間球蛛個體密度、Shannon－Weiner多樣性指數(shù)H′、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)（±標(biāo)準(zhǔn)誤）比較

2.3 群落相似性分析

典范對應(yīng)分析（圖1）圖中第一軸解釋了冠層球蛛優(yōu)勢種類組成52.0%的變異，將兩種雨林和其他3種林型區(qū)分開來。這個分析的結(jié)果表明，熱帶雨林冠層更加適合于球蛛的生存，由于石灰山季雨林的恢復(fù)時間較長，且目前受到人為干擾的程度較低，因此，其優(yōu)勢種類的分布與熱帶季節(jié)雨林相近。第二軸解釋了蜘蛛科組成39.1%的變異，將海拔高度較低的石灰山季節(jié)雨林和2種人工林與其他兩種自然林區(qū)分開來。說明海拔高度對球蛛優(yōu)勢種類的分布有一定的影響。

圖1 西雙版納地區(qū)5種林型中優(yōu)勢球蛛種類與林型關(guān)系的CCA二維排序圖

典范對應(yīng)分析的結(jié)果表明人工林與熱帶季節(jié)雨林在球蛛優(yōu)勢種類的組成與數(shù)量分布方面的差異最大。第一軸蜘蛛和環(huán)境之間的相關(guān)系數(shù)為0.921，第二軸為0.903。排序采用 Monte－Carlo模擬排列（4 999次），說明蜘蛛在圖中的排列不是隨機(jī)的（第一軸，F(xiàn)＝3.194，P＜0.001；全部軸，F(xiàn)＝3.030，P＜0.001）。圖中可見球蛛優(yōu)勢種的分布沿著熱帶季節(jié)雨林和山地常綠闊葉林箭頭的延伸較長，說明優(yōu)勢種的特有性較強(qiáng)；而橡膠林箭頭的延伸最短，且優(yōu)勢種的分布分散，說明優(yōu)勢種的特有性不強(qiáng)。

以冠層球蛛的種類和數(shù)量為屬性對20塊研究樣地的聚類分析結(jié)果也表明，2種人工林和3種自然林各自的相似程度均較高；自然林中，熱帶季節(jié)雨林和石灰山季節(jié)雨林相似程度較高；人工純林與橡膠林的相似程度最高，但與山地常綠闊葉林也有一定程度的交叉，橡膠林與3種自然林的相似程度最低（圖2）。

3 討 論

球蛛在蜘蛛目的生活類型中歸屬于定居型［23］，多在冠層的枝葉間結(jié)不規(guī)則網(wǎng)，與植被類型的關(guān)系密切。以往研究結(jié)果表明，森林簡單化和嚴(yán)重的人為干擾會降低蜘蛛的物種多樣性，而相對復(fù)雜的生境條件則能夠保持更高的蜘蛛多樣性［24－25］。這一結(jié)論在本研究中也得到了證實(shí)，5種林型冠層球蛛的物種豐富度和個體多度均隨著植被群落結(jié)構(gòu)的簡化和人為干擾的加強(qiáng)而呈現(xiàn)出降低的趨勢。特別在是橡膠林，冠層球蛛物種豐富度和個體多度均顯著低于自然林，自然林中87.7%的種類沒有出現(xiàn)在橡膠林。這說明一些偏好復(fù)雜生境結(jié)構(gòu)和無人為干擾影響的蜘蛛種類消失，而少數(shù)能夠適應(yīng)橡膠林冠層環(huán)境物種的種群數(shù)量也較小。這與于曉東等［26］對東靈山地區(qū)地表甲蟲的研究結(jié)果相似，即植被類型和干擾程度是決定該地區(qū)物種分布和數(shù)量組成的關(guān)鍵因素。

對冠層球蛛的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)等多樣性指標(biāo)分析結(jié)果表明，多樣性指數(shù)的最高值并沒有出現(xiàn)在植被群落結(jié)構(gòu)最復(fù)雜、生態(tài)系統(tǒng)最穩(wěn)定的熱帶季雨林生態(tài)系統(tǒng)，而是出現(xiàn)在群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度稍低、處于群落演替中期的石灰山季節(jié)雨林。這一結(jié)果支持“適度干擾”假設(shè)，即物種多樣性最高點(diǎn)不是出現(xiàn)在生態(tài)條件最穩(wěn)定、無人為干擾的生態(tài)條件下，而是出現(xiàn)于接近演替頂級的生態(tài)環(huán)境下。不過一旦干擾強(qiáng)度超出了生態(tài)系統(tǒng)可調(diào)節(jié)的范圍，生物多樣性便會出現(xiàn)明顯的下降。

圖2 以冠層球蛛為屬性對西雙版納不同林型20塊樣地的聚類分析圖

自然林植被群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜、林下幼灌層和草本層植物種類豐富、濕度大、光照少、人為干擾少，更適合喜歡郁閉和無人為干擾環(huán)境的蜘蛛種類生存。人工林植被群落結(jié)構(gòu)相對簡單、太陽輻射較強(qiáng)，特別是橡膠林頻繁受到人為活動的干擾，對冠層球蛛的群落組成有較大影響。耐受開放環(huán)境和人為干擾的球蛛種類能夠生存，但其組成趨于簡單化，多樣性降低。從CCA和聚類分析的結(jié)果看，人工純林與山地常綠闊葉林有一定的重疊，但橡膠林與自然林完全分開，說明橡膠林不能夠取代自然林的作用。比較2種人工林可以發(fā)現(xiàn)，人工純林與橡膠林在冠層結(jié)構(gòu)上比較相似，但由于人工純林林下草本植被茂盛，增加了林下生境的異質(zhì)性，因此，人工純林在冠層球蛛的物種數(shù)量、多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)等方面均高于橡膠林。橡膠林冠層結(jié)構(gòu)簡單且定期落葉，地表層草本植物由于經(jīng)常噴灑除草劑的作用也十分稀疏，因此，橡膠林的大面積存在對冠層生物多樣性構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。

綜上所述，不同林型冠層物理因素和人為干擾程度的差異，在很大程度上決定了冠層球蛛的組成和數(shù)量分布。橡膠林面積的快速增長將阻礙熱帶地區(qū)冠層生物物種的擴(kuò)散與基因交流，增加物種局部滅絕的風(fēng)險，對生物多樣性造成威脅。在橡膠林的經(jīng)營管理中應(yīng)適當(dāng)增加橡膠林的植被群落結(jié)構(gòu)，減少人為干擾，對保持冠層蜘蛛多樣性將具有重要意義。

致謝感謝德國的J?rg Wunderlich先生和張秀峰碩士在蜘蛛標(biāo)本鑒定方面給予的幫助。

［1］MANN C C.Addicted to rubber［J］.Science，2009，325（5940）：564－566.

［2］LI Hongmei，MA Yonxin，AIDE T M，et al.Past，present and future land－use in Xishuangbanna，China and the implications for carbon dynamics［J］.For Ecol Manage，2008，255（1）：16－24.

［3］劉宏茂，許再富，陳愛國.西雙版納土地的不同管理方式對植物多樣性的影響評價探討［J］.植物生態(tài)學(xué)報，1998，22（6）：518－522.

［4］QIU Jane.Where the rubber meets the garden［J］.Nature，2009，457（7227）：246－247.

［5］ZIEGLER A D，F(xiàn)OX J M，XU Jianchu.The rubber juggernaut［J］.Science，2009，324（5930）：1024－1025.

［6］OZANNE C M P，ANHUF D，BOULTER S L，et al.Biodiversity meets the atmosphere：A global view of forest canopies［J］.Science，2003，301（5630）：183－186.

［7］STORK N E.Insect diversity：Facts，fiction and speculation［J］.Biol J Linnean Soc，1988，35（4）：321－337.

［8］鄭國，李樞強(qiáng).森林冠層節(jié)肢動物多樣性研究進(jìn)展［J］.動物分類學(xué)報，2013，38（1）：178－182.

［9］BULTMAN T L，UETZ G W.Abundance and community structure of forest floor spiders following litter manipulation［J］.Oecologia，1982，55（1）：34－41.

［10］PLATNICK N I，RAVEN R J.Spider systematics：Past and future［J］.Zootaxa，2013，3683（5）：595－600.

［11］PLATNICK N I.The world spider catalog，version 9.5［EB／OL］.［2013－08－28］.http：∥research.amnh.org／iz／spiders／catalog.

［12］BASSET Y.The arboreal fauna of the rainforest tree Argyrodendron actinophyllum as sampled with restricted canopy fogging：composition of the fauna［J］.The Entomologist，1990，109（3）：173－183.

［13］BASSET Y.The taxonomic composition of the arthropod fauna associated with an Australian rainforest tree［J］.Aust J Zool，1991，39（2）：171－190.

［14］STORK N E.The composition of the arthropod fauna of Bornean lowland rain forest trees［J］.J Trop Ecol，1991，7（2）：161－180.

［15］BASSET Y，Arthington A H.The arthropod community of an Australian rainforest tree：abundance of component taxa，species richness and guild structure［J］.Aust J Ecol，1992，17（1）：89－98.

［16］RUSSELL－SMITH A，STORK N E.Abundance and diversity of spiders from the canopy of tropical rainforests with particular reference to Sulawesi，Indonesia［J］.J Trop Ecol，1994，10（4）：545－558.

［17］CAO Min，ZHANG Jianhou.Tree species diversity of tropical forest vegetation in Xishuangbanna，SW China［J］.Biodivers Conserv，1997，6（7）：995－1006.

［18］鄭國，李樞強(qiáng)，楊效東.西雙版納地區(qū)六種林型地表蜘蛛多樣性比較研究［J］.昆蟲學(xué)報，2009，52（8）：875－884.

［19］馬克平，劉玉明.生物群落多樣性的測度方法I：u多樣性的測度方法：下［J］.生物多樣性，1994，2（4）：231－239.

［20］MAGURRAN A E.Ecological diversity and its measurement［M］.London：Croom Helm，1988.

［21］TER BRAAK C J F.Canonical correspondence analysis：A new eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis［J］.Ecology，1986，67（5）：1167－1179.

［22］HAMMER?，HARPERAND D A T，RYAN P D.PAST－Palaeontological Statistics，ver.1.88［EB／OL］.［2013－08－28］.http：∥folk.uio.no／ohammer／past.

［23］朱明生.中國動物志：蛛形綱，蜘蛛目：球蛛科［M］.北京：科學(xué)出版社，1998：1－460.

［24］PINKUS－RENDóN M A，LEON－CORTES J L，IBARRA－NUNEZ G.Spider diversity in a tropical habitat gradient in Chiapas，Mexico［J］.Divers Distrib，2006，12（1）：61－69.

［25］HALAJ J，ROSS D W，MOLDENKE A R.Importance of habitat structure to the arthropod food－web in Douglas－fir canopies［J］.Oikos，2000，90（1）：139－152.

［26］于曉東，羅天宏，周紅章.東靈山地區(qū)地表甲蟲群落組成及季節(jié)變化［J］.昆蟲學(xué)報，2002，45（6）：785－793.