張茂星， 張明超， 陳 鵬， 阮云澤， 朱毅勇*， 沈其榮

(1南京農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境科學院， 江蘇南京 210095； 2海南大學農(nóng)學院， 海南?？?571101)

硝/銨營養(yǎng)對香蕉生長及其枯萎病發(fā)生的影響

張茂星1， 張明超1， 陳 鵬1， 阮云澤2， 朱毅勇1*， 沈其榮1

(1南京農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境科學院， 江蘇南京 210095； 2海南大學農(nóng)學院， 海南?？?571101)

通過水培試驗，研究了不同硝/銨配比對香蕉生長及其根際尖孢鐮刀菌侵染的影響。結果表明， 1)銨硝混合營養(yǎng)對香蕉生長的效果優(yōu)于單一營養(yǎng)，尤其是在75%硝態(tài)氮+25%銨態(tài)氮處理下香蕉生長最好，葉片中氮、磷、鉀含量也最高； 2)香蕉根際pH在100%銨態(tài)氮處理時最低，隨著硝態(tài)氮比例的增加，pH逐漸上升； 3)接種尖孢鐮刀菌后，根際病原菌數(shù)量在100%銨態(tài)氮處理時最多，但是在根系細胞內(nèi)卻沒有檢測到，相反，隨著硝態(tài)氮比例的增加，雖然在根際中檢測到的病菌數(shù)量有所降低，但是在根系內(nèi)均發(fā)現(xiàn)存在病原菌。本研究結果說明，相對于銨硝混合營養(yǎng)，全銨營養(yǎng)會導致香蕉生長受到一定的影響，但是卻能夠防止香蕉尖孢鐮刀菌侵染進植物根系。由于在離體培養(yǎng)時，全銨可以抑制尖孢鐮刀菌穿透植物細胞壁的過程，因此全銨培養(yǎng)植物時，其根部質外體及細胞中銨態(tài)氮濃度高很可能是抑制病原菌侵染的主要原因。

硝態(tài)氮/銨態(tài)氮比； 香蕉枯萎??； 尖孢鐮刀菌

香蕉(Musa.spp.)是我國南方尤其是海南出口貿(mào)易量最大的水果。香蕉枯萎病又名香蕉巴拿馬病、黃葉病[1]，其病原菌是尖孢鐮刀菌古巴?；?Fusariumoxysporumf. sp.cubense)，4號侵染小種主要侵染香牙蕉(AAA)類，我國種植的巴西蕉、巴貝多、威廉姆斯品種都屬于香牙蕉類，因此香蕉種植產(chǎn)業(yè)經(jīng)常遭受重創(chuàng)。

該病原菌可通過帶病吸芽、土壤、雨水和氣流進行傳播，蔓延迅速，而且在土壤中可長期營養(yǎng)兼性寄生生活，一般藥劑難以根除。目前可通過誘變和芽變育種[2-3]，選育抗病品種，如寶島蕉、農(nóng)科一號等[4-5]，但抗病品種在品質方面難以突破，無法推廣。也有研究者通過篩選生防菌來防控香蕉枯萎病[6]，或是施用改性石灰氮進行化學消毒[7]，但是其殘留的氰胺類物質同時也減少了有益微生物的數(shù)量。我們在前期研究中發(fā)現(xiàn)并證實[8]，尖孢鐮刀菌在銨態(tài)氮為單一氮源時不能穿透類似細胞壁成分的賽璐珞膜，從而影響了侵染過程。在有關機理上，Di Pietro認為[9]，銨態(tài)氮促進谷氨酰胺和蛋白激酶TOR的合成，從而引起轉錄因子MeaB的表達，MeaB的表達會抑制Fmk1基因的表達，是影響調控枯萎病病原菌穿透植物細胞壁的上游信號機制。

而有關栽培過程中香蕉枯萎病是否會受到氮素形態(tài)的影響，到目前為止還缺少研究。因此，從植物營養(yǎng)的角度來驗證氮素形態(tài)對香蕉枯萎病的影響，對于指導生產(chǎn)具有重要的實踐意義。在本實驗中，我們利用不同硝/銨配比的營養(yǎng)液對海南香蕉枯萎病病原菌在根際和根組織內(nèi)的發(fā)生及對植物本身的影響進行了測定，為實踐中如何通過調控氮素營養(yǎng)控制枯萎病的發(fā)生提供一定的理論指導依據(jù)。

1 材料與方法

試驗在海南省樂東縣尖峰鎮(zhèn)萬鐘實業(yè)有限公司香蕉枯萎病研究所試驗大棚中進行。供試香蕉為海南主栽的巴西種香蕉(MusaAAACavendishCV． Baxi)。選擇長勢一致的香蕉沙床苗，洗去根部的基質，用0.5%高錳酸鉀溶液消毒巴西香蕉幼苗的根系15 min，再定植于塑料桶中，塑料桶容積2.5L，經(jīng)1%高錳酸鉀溶液消毒后使用，外部套上黑色遮光的塑料袋。香蕉苗先用清水水培7d后再將長勢一致、根系發(fā)育良好的幼苗放在不同濃度的硝/銨配比的營養(yǎng)液中生長。營養(yǎng)液采用霍格蘭營養(yǎng)液，略作修改，即在營養(yǎng)液中加入不同形態(tài)的氮源，詳見表1。試驗設5個處理：100%硝態(tài)氮 (100% N)；75%硝態(tài)氮+25%銨態(tài)氮(75%N+25%A)；50%硝態(tài)氮+50%銨態(tài)氮(50%N+50%A)；25%硝態(tài)氮+75%銨態(tài)氮(25%N+75%A)；100%銨態(tài)氮(100%A)。每個處理15株，每桶定植一株，重復3次。每隔3d更換一次營養(yǎng)液，并將起始pH用H2SO4調到6.5，將香蕉苗培養(yǎng)一個月后，分別接種一定量的病原菌，每隔10 d接種一次，接種量為103cfu/g，連續(xù)3次，同時每個處理均設置對照。在接種病原菌后，廢棄營養(yǎng)液經(jīng)過滅菌消毒處理。最后檢測各處理的侵染發(fā)病情況及香蕉生長狀況。

1.2 測定項目和方法

1.2.1 植株生理指標的測定 株高(地面至頂部兩葉葉柄交叉點的距離)、 莖圍(離地面5 cm處的假莖周長)、葉長(頂部完全展開第1片葉葉基至葉尖的距離)、葉寬(頂部完全展開第1片葉最寬處的葉片寬度，測時與葉長垂直)。第1片葉葉面積=0.75×葉長×葉寬[10]。葉綠素相對含量用葉綠素(SPAD)儀測定頂部完全展開第1片葉。

1.2.2 營養(yǎng)液pH的測定 每次換下來的營養(yǎng)液過濾后用pH計測定。

1.2.3 生物量的測定 收獲時將地上部和根分開采樣，葉片用濕紗布輕輕擦拭，根用去離子水洗凈之后用吸水紙吸干，先測定鮮重，殺青(105℃，30 min)后70℃烘干至恒重。

1.2.4 植株全氮、磷、鉀含量的測定 香蕉根、莖、葉烘干樣品用濃硫酸消煮。全氮采用水楊酸-鋅粉還原法測定；全磷采用鉬銻抗比色法測定；全鉀采用火焰光度計法測定；植物全鈣、鎂采用原子吸收分光光度法測定[11]。

1.2.5 香蕉根際及根內(nèi)病原菌數(shù)量檢測 分別取各處理的香蕉植株根系，稱取2 g正常吸收根作為樣品，消毒3 min后，于研缽中加5 mL無菌水充分研磨，轉移并定容到10 mL的離心管中。另外再稱5 g根于45 mL無菌水中震蕩2h(170r/min)。涂布時取根系研磨液的原液和10-1稀釋液，根際震蕩液取10-1和10-2稀釋液涂布在K2選擇性培養(yǎng)基中計數(shù)[12]。涂布好后置于28℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，4d后測每個培養(yǎng)皿中的菌落數(shù)，每個處理4個重復。

表1 營養(yǎng)液各組分濃度及硝/銨配比Table 1 The concentrations of medium components and nitrate/ammonium ratios

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

①截至2010年底，紹興市登記在冊的民營企業(yè)為65，000家。65，000×90%=58，500。資料來源：http://epaper.shaoxing.com.cn/ttsb/html/2011-02/23/contoct_488833.htm.

試驗數(shù)據(jù)用Excel軟件進行處理， SPSS 18.0進行統(tǒng)計分析，單因素方差分析檢驗處理間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 不同硝/銨配比對香蕉生物量的影響

從圖1可以看出，香蕉在不同硝/銨配比營養(yǎng)液中處理30d后，其地下部根系的鮮重差異不顯著。香蕉地上部分在75%N+25%A處理下長勢最好，鮮重最大，差異極顯著。而香蕉在100% A和25%N+75%A處理下長勢相對較差，干重的結果基本上與鮮重的結果一致，但從根干重可以進一步反映出，其變化趨勢與地上部分是一致的，這可能是根部含水量較多，因此從鮮重上還不能明顯地反映出不同硝/銨配比對其生長的影響。

圖1 不同硝/銨配比對香蕉生物量的影響Fig.1 The effect of different nitrate/ammonium ratios on banana biomass [注(Note): 柱上不同字母表示處理間差異達5%的顯著水平Different letters above the bars mean significant difference at the 5% level.]

2.2 不同硝/銨配比對香蕉形態(tài)指標的影響

從圖2可以看出，不同硝/銨配比對香蕉植株的表型存在一定的影響，其中香蕉植株在75%N+25%A處理中株高和莖圍及葉面積均比其它各處理高，且差異極顯著。不同硝/銨配比也顯著影響香蕉葉片的葉綠素相對含量，其中香蕉在100%N處理下葉綠素含量最小，可能是由于香蕉在全部供給硝態(tài)氮的條件下根際pH環(huán)境變化使營養(yǎng)液中Fe、Mg等養(yǎng)分的有效性降低，從而影響葉綠素的合成。而香蕉在100%A處理下植株長勢相對最差，株高、葉面積均比硝/銨混合營養(yǎng)的要小，葉綠素相對含量也偏低。

圖2 不同硝/銨配比對香蕉形態(tài)指標的影響Fig.2 The effect of different nitrate/ammonium ratios on banana morphological parameter [注(Note): 柱上不同字母表示處理間差異達5%的顯著水平Different letters above the bars mean significant difference at the 5% level.]

2.3 不同硝/銨配比對香蕉葉片養(yǎng)分含量的影響

不同硝/銨配比影響香蕉對各種養(yǎng)分的吸收，從表2可以看出，香蕉葉片中的氮、磷、鉀含量在75%N+25%A處理中最高，

與其他處理差異顯著。而 表2 不同硝/銨配比對香蕉葉片養(yǎng)分含量的影響(g/kg)Table 2 The effect of different nitrate/ammonium ratios on banana leaf nutrition concentration.

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達5%的顯著水平 Values followed by different letters in the same column mean significant difference at the 5% level.

香蕉葉片中的鈣、鎂在100%N處理中含量最高，也與其他處理的差異達到顯著水平，而在不同硝/銨比例的處理中差異不明顯。本結果也說明植物根系吸收養(yǎng)分過程是一個陰陽離子平衡的動態(tài)過程，因此吸收硝態(tài)氮過程中其他幾種陽離子如鉀、鈣、鎂的吸收均會增加，相反在吸收銨態(tài)氮的過程中會影響這些陽離子的吸收[13-14]。

2.4 不同硝/銨配比對香蕉根際pH的影響

2.5不同硝/銨配比對香蕉根際尖孢鐮刀菌數(shù)量的影響

圖3 不同硝/銨配比對香蕉根際pH的影響Fig.3 The effect of different nitrate/ammonium ratios on banana rhizosphere pH [注(Note): 柱上不同字母表示處理間差異達5%的顯著水平 Different letters above the bars mean significant difference at the 5% level.]

圖4顯示，香蕉根際病原菌數(shù)量在100%銨態(tài)氮時最多，為2.4×103cfu/g。而不同硝/銨配比處理的香蕉根際尖孢鐮刀菌數(shù)量差異不明顯，并且100%硝態(tài)氮處理的根際病原菌的數(shù)量最少。然而從表3的結果來看，香蕉根系經(jīng)過表面消毒處理后，100%A處理的根系組織中并沒有檢測到尖孢鐮刀菌，而只要是硝態(tài)氮的處理，無論比例大小，根系組織中都檢測到病原菌的存在，這說明香蕉枯萎病尖孢鐮刀菌在銨態(tài)氮作為單一氮源的條件下不能穿透根系細胞壁進入根系組織。

圖4 不同銨硝配比對香蕉根際尖孢鐮刀菌數(shù)量的影響Fig.4 The effect of different ammonium/nitrate ratios on banana rhizosphere Fusarium Oxysporum quantity [注(Note): 柱上不同字母表示處理間差異達5%的顯著水平 Different letters above the bars mean significant difference at the 5% level.]

表3 不同銨硝配比對香蕉根研磨液尖孢鐮刀菌數(shù)量的影響(cfu/g)Table 3 The effect of different ammonium/nitrate ratios on banana root grinding fluid Fusarium Oxysporum quantity

3 討論與結論

雖然一般的植物都能吸收硝、銨兩種形態(tài)的氮源，但是大多數(shù)旱地植物在單一的銨態(tài)氮營養(yǎng)下很容易出現(xiàn)銨中毒的現(xiàn)象[18]。雖然本實驗中香蕉沒有出現(xiàn)銨中毒現(xiàn)象，但是也明顯受到了一定程度的抑制。從本試驗測定的數(shù)據(jù)可以看出，香蕉的鮮重、株高、莖圍、葉面積均隨著銨態(tài)氮濃度的增加而有所降低(圖1、圖2)。由于植物吸收銨態(tài)氮造成根際酸化[19]，本試驗中100%銨態(tài)氮處理3 d后，營養(yǎng)液pH從6.5降低到4.8(圖3)。一般認為細胞外H+濃度增加會對細胞膜質子泵產(chǎn)生抑制[20]。而質子泵活性下降會導致細胞膜去極化，影響根系對其他養(yǎng)分離子的吸收，進而造成植物生長受阻。另外，由于銨態(tài)氮是陽離子，并且其吸收量很大，因此也會導致其他陽離子的吸收受到影響，這在本試驗中也得到驗證(表2)，主要是鈣、鎂、鉀離子的吸收明顯減少。這些都可能是導致全銨營養(yǎng)下植物生長受到一定抑制的原因。

而硝態(tài)氮不僅是營養(yǎng)，同時也是調控植物初級代謝的一種信號分子，因此當作物缺少硝態(tài)氮時生長也容易受到抑制[21-22]。相反，增加硝態(tài)氮能夠減輕或避免銨中毒[23]，并且改善由于植物吸收銨態(tài)氮導致的根際酸化問題[24]。由此可見，在硝、銨混合營養(yǎng)條件下植物生長比單一氮源更好，本試驗結果也證明了這一點(圖1、 2)。

另外，在本試驗中，由于使用的是NH4Cl，因此當銨態(tài)氮濃度提高時也意味著氯離子的濃度也在增加，從已有的文獻中也發(fā)現(xiàn)[28]，二氧化氯對枯萎菌也有一定的抑制作用，因此也不能排除氯離子抑制香蕉枯萎病的作用，這方面也需要進一步的研究進行證實。

綜上所述，銨態(tài)氮在一定程度上可以有效地控制香蕉尖孢鐮刀菌的侵染過程，在實踐中可以通過增加銨的濃度來控制香蕉枯萎病的發(fā)生，并施加一定量的硝態(tài)氮肥以減緩植物銨中毒，這方面也需要通過大田試驗進行驗證，這也是我們今后研究的一個方向。

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Influenceofnitrate/ammoniumratioontheplantgrowthofbananaandrelatedwiltdiseasedevelopment

ZHANG Mao-xing1, ZHANG Ming-chao1, CHEN Peng1, RUAN Yun-ze2, ZHU Yi-yong1*, SHEN Qi-rong1

(1CollegeofResourceandEnvironmentScience,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China;2CollegeofAgronomy,HainanUniversity,Haikou571101,China)

Hydroponics experiments were conducted to investigate the effects of nitrate/ammonium ratio on the growth of banana plants and invasion of bananaFusariumoxysporumf. sp.Cubense. The results showed that, 1) In comparison with the treatments of sole nitrogen source, under the treatment of 75% nitrate + 25% ammonium (75% N + 25% A), the biomass of banana plants and the content of N, P, K in plants were the highest amongst all the treatments. 2) The rhizospheric pH was decreased strongly under the 100% ammonium treatment, while the pH increased with the addition of nitrate in the root medium. 3) After inoculation ofFusariumoxysporumf. sp.Cubense, the population of pathogen in rhizosphere was increased by the application of ammonium nutrition, but the number of pathogen in root tissue was reduced especially when the ammonium ratio reached 100%, no pathogen was detected in the root. In conclusion, sole ammonium nutrition could depress the growth of banana plants, but it can inhibitFusariumoxysporumf. sp.Cubensepenetration into the root cells. In combination with our previous experiments in vitro, that 100% ammonium inhibitedFusariumoxysporumf. sp.Cubensepenetration process through the host plant cell wall. Our results suggested that the high concentration of ammonium in root cytoplast and cytosol could play an important role in the inhibition of invasion of this pathogen.

nitrate/ammonium ratio; banana wilt disease;Fusariumoxysporumf. sp.Cubense

2013-01-11接受日期2013-05-07

教育部新世紀優(yōu)秀人才支持計劃(NCET-11-0672)；國家自然科學基金(41101231)；農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)科研專項(201103004)資助。

張茂星(1988—)，男，江西吉安人，碩士研究生，主要從事植物營養(yǎng)與病理方面的研究。E-mail: 2011103170@njau.edu.cn * 通信作者 E-mail: yiyong1973@njau.edu.cn

S668.1； S432

A

1008-505X(2013)05-1241-07