任國棟，劉杉杉，李秀敏

（河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北保定 071002）

昆蟲的觸角表面著生有各種類型的感器，它們由觸角表皮特化形成，作為昆蟲接收外界各種信息的器官，在其感知外界環(huán)境變化、取食、尋求配偶和繁衍后代等過程中起著十分重要的作用［1］.每一類觸角感器都有自己的特點(diǎn)，其結(jié)構(gòu)和功能都不相同，而每種昆蟲所擁有的感器類型、數(shù)量和分布情況也不相同，所以明確昆蟲觸角感器的種類、形態(tài)、分布與功能，對研究昆蟲的生命活動(dòng)特征和進(jìn)化地位具有重大意義［2］.中國對昆蟲觸角感器的研究起步較晚，近年來隨著電子顯微技術(shù)的發(fā)展與成熟，相關(guān)研究逐漸增多，但研究類群比較單一，主要為膜翅目（Hymenoptera）和鱗翅目（Lepidoptera），而鞘翅目（Coleoptera）類群的觸角感器研究相對較少［2］.

墨脫齒甲UlomametoganaRenetYin，2004［3］隸屬于鞘翅目Coleoptera、擬步甲科Tenebrionidae、齒甲屬Uloma，為中國特有種類，是一種分布于溫暖潮濕地區(qū)，生活在樹木皮下或朽木中的樹棲昆蟲，可以稱為是森林生態(tài)系統(tǒng)中的中性生物.這類昆蟲在生態(tài)系統(tǒng)中占有著特殊的生態(tài)位，通常是森林腐爛朽木的重要分解者，不對健康樹木造成危害，僅僅取食朽木，加快其分解速度，一定程度上促進(jìn)了生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量循環(huán)［4］.國內(nèi)外學(xué)者對該類群的觸角感器研究甚少，在本文中，對墨脫齒甲的觸角感器進(jìn)行掃描電鏡觀察，以期了解感器的結(jié)構(gòu)與類型，為深入研究其生理功能及昆蟲的行為特征、進(jìn)化特征等奠定基礎(chǔ).

1 材料與方法

1.1 標(biāo)本來源

墨脫齒甲UlomametoganaRenetYin的雄性和雌性成蟲于2003－08－14采自西藏墨脫縣城，將其制作成干標(biāo)本并區(qū)分雄性、雌性后備用.

1.2 標(biāo)本的制備與觀察

將蟲體經(jīng)熱水處理回軟后置于解剖鏡下取下整個(gè)觸角，用毛筆蘸上體積分?jǐn)?shù)75%的酒精反復(fù)刷洗觸角表面，去除雜物，然后用超聲波清洗儀超洗5min，依次在體積分?jǐn)?shù)50%～100%的乙醇溶液中逐級脫水，每次25min，而后用導(dǎo)電膠帶將觸角固定在樣品臺上并在干燥器中靜置干燥5～7d，然后進(jìn)行離子濺射處理噴金3～5次，將鍍金后的樣品放在KYKY－2800型掃描電子顯微鏡（SEM）下，加速電壓15kV，觀察并選取效果較好的部位進(jìn)行拍照.

1.3 觸角感器的鑒定與命名

觸角感器類型主要參照Schneider（1964）、Zacharuk（1985，1991）、李秀敏（2010）的命名系統(tǒng)進(jìn)行.

2 結(jié)果與分析

墨脫齒甲雄性和雌性成蟲的觸角均呈棒狀，由柄節(jié)（scape，Sc）、梗節(jié)（pedicel，Pe）和鞭節(jié)（flagellar，F(xiàn)l）3部分組成，其中鞭節(jié)包含9個(gè)亞節(jié)（圖1）.觸角的性二型現(xiàn)象較明顯，即雄性觸角第5和第7節(jié)明顯內(nèi)突，雌性則無此特征.雌雄蟲觸角共性為：觸角較短，未到達(dá)前胸背板基部1／2處，柄節(jié)（Sc）長且較粗壯，梗節(jié)（Pe）短小，約為柄節(jié)長的1／2，鞭節(jié)第1亞節(jié)（Fl1）細(xì)長，為第2亞節(jié)（Fl2）長度的1.5倍，第3亞節(jié)（Fl3）起向端部逐漸加寬，第4～8亞節(jié)（Fl4－Fl8）明顯橫寬，第3亞節(jié)（Fl3）和第5亞節(jié)（Fl5）明顯向內(nèi)側(cè)突出，除末亞節(jié)（Fl9）外各節(jié)頂端有黑邊，各節(jié)基部有細(xì)柄，末亞節(jié)半圓形，觸角各節(jié)均被長毛，但柄節(jié)和梗節(jié)上的毛較稀疏，第1～11節(jié)的相對長（寬）比為14.0（11.0），7.0（8.0），12.0（9.0），8.0（10.0），8.0（15.0），9.0（13.0），8.0（20.0），9.0（17.0），8.0（17.0），8.0（18.0），13.0（18.0）.

圖1 墨脫齒甲觸角背面觀Fig.1 Antenna of Uloma metogana Ren et Yin，dorsal view

通過電鏡觀察在墨脫齒甲的雌、雄蟲觸角上共發(fā)現(xiàn)了6類9種感器（圖2），分別為毛形感器（TS1，TS2）、鱗形感器（QS）、板形感器（PS）、栓錐形感器（StS1，StS2，StS3）、腔錐形感器（CoS）和桑椹形感器（MS），其中MS僅分布在雄蟲鞭節(jié)第5亞節(jié)內(nèi)側(cè)，StS2感覺錐形如合攏狀，僅分布在雄蟲觸角第9亞節(jié)端部，而StS3感覺錐形如張開狀，僅分布在雌蟲觸角第9亞節(jié)端部，而其余6種感器在雌、雄蟲觸角上均有分布，且感受器的分布規(guī)律在雌、雄蟲間無明顯差別.

圖2 墨脫齒甲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)Fig.2 Ultrastructure of antennal sensilla of Uloma metogana Ren et Yin

2.1 毛形感器（TS）

TS著生于觸角表皮凹陷的淺窩中，長度變化較大，端部尖細(xì)，分布數(shù)量最多，毛的方向較統(tǒng)一，均指向觸角的末端；梗節(jié)和柄節(jié)分布數(shù)量較少，主要分布在鞭節(jié)上，根據(jù)其形狀和長短可以分為2種亞型：較長的長毛形感器（TS1）和較短的短毛形感器（TS2）.TS1明顯長于TS2，基部直徑約5.0μm，長約110.0μm；TS2散布于TS1之間，較短，基部直徑約3.0μm，長約25.0μm.

2.2 鱗形感器（QS）

QS呈鱗片狀，分布于柄節(jié)與梗節(jié)的連接部位的表皮上，墨脫齒甲觸角上分布的鱗形感器較為密集，端部有小尖突.

2.3 板型感器（PS）

PS由觸角表皮凹陷形成，呈圓形或橢圓形的盤狀結(jié)構(gòu).其分布從鞭節(jié)第3亞節(jié)起止于第8亞節(jié)，位于各觸角節(jié)的內(nèi)側(cè)面、外側(cè)面和端面，自第3亞節(jié)至第8亞節(jié)數(shù)量依次增多，盤面寬34.7～65.1μm.

2.4 栓錐形感器（StS）

StS分布于第9亞節(jié)的端部，根據(jù)其凹槽內(nèi)錐的形狀和數(shù)量可以分為3種亞型，單栓錐形感器（StS1）和多栓錐形感器（StS2和StS3）.StS1著生于觸角表皮隆起而后凹陷形成的環(huán)狀凹溝內(nèi)，槽寬約19.5μm，具單一錐，錐的基部直徑約3.5μm，錐高約5.7μm，數(shù)量明顯多于StS2和StS3；StS2為觸角表皮向上突出形成的一盤狀結(jié)構(gòu)，盤面寬39.6～45.5μm，同時(shí)盤內(nèi)著生4～9枚直立的感覺錐，感覺錐基部較粗，端部較細(xì)，向盤中心方向彎曲，形如合攏狀，錐的基部直徑約5.2μm，錐高7.1μm；StS3的著生方式同StS2，盤內(nèi)著生4～7枚直立的感覺錐，感覺錐基部粗，端部鈍圓，向四周發(fā)散，形如張開狀，錐的基部直徑約8.6μm，錐高9.7μm.

2.5 腔錐形感器（CoS）

CoS外形類似栓錐形感器StS1，著生于表皮凹陷形成的一個(gè)淺圓腔內(nèi)，腔寬約18.6μm，腔中央著生感覺錐，感覺錐基部較粗，端部尖細(xì)，錐基部直徑約4.7μm，錐高5.9μm，分布于第9亞節(jié)端半部.

2.6 桑椹形感器（MS）

MS為墨脫齒甲雄性成蟲觸角所特有，分布在第5亞節(jié)的內(nèi)側(cè)突出部位.MS由觸角表皮突起形成一個(gè)個(gè)緊密相接的瘤狀結(jié)構(gòu)，整體觀察形態(tài)類似桑椹，所以得名.

3 討論

研究結(jié)果表明，墨脫齒甲的觸角表現(xiàn)出明顯的性二型現(xiàn)象，雄、雌性觸角在形態(tài)、感器類型等方面表現(xiàn)出很大的差異，如雄性觸角的鞭節(jié)第3亞節(jié)和第5亞節(jié)明顯向內(nèi)側(cè)突出，雌性則表現(xiàn)正常；而MS僅在雄性觸角上有分布.此外，通過掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)墨脫齒甲的觸角上具有2種TS，3種StS以及QS，PS，CoS，MS，每種感器的數(shù)量與分布在各觸角節(jié)上各不相同.數(shù)量較多的是TS和PS，分布范圍也比較廣泛，TS遍布于各個(gè)觸角節(jié)，PS分布于第3～8亞節(jié)，而QS，StS，CoS和MS數(shù)量較少，分布范圍較小，集中分布.

對于齒甲族昆蟲的觸角感器的功能目前尚未詳細(xì)地研究過，本文僅是根據(jù)已經(jīng)研究報(bào)道的鞘翅目［5－10］以及其他類群［11－13］同一類型的觸角感器進(jìn)行對比來推測墨脫齒甲的各類觸角感器的功能.

TS是昆蟲觸角上數(shù)量最多，分布最廣的感器，相關(guān)的研究表明其具有機(jī)械、味覺和嗅覺功能，是昆蟲感受信息化合物（如性信息素）的主要結(jié)構(gòu)，在昆蟲取食、選擇棲息地和擇偶等方面都發(fā)揮著重要作用［14］.對于樹棲生活的墨脫齒甲也不例外，TS數(shù)量多，可能在其選擇什么種類的樹木或什么狀態(tài)的朽木進(jìn)行生活，選擇什么程度的朽木進(jìn)行取食方面具有重要意義，而且根據(jù)TS1和TS2的特點(diǎn)，它們應(yīng)在不同的情況下發(fā)揮作用，如TS1遠(yuǎn)遠(yuǎn)長于TS2，在距離陌生環(huán)境、取食對象或天敵較遠(yuǎn)的時(shí)候，TS1應(yīng)當(dāng)發(fā)揮主導(dǎo)作用.

PS形態(tài)多樣，根據(jù)相關(guān)研究其具有定向接收化學(xué)信號的功能，為嗅覺感器，且為嗅覺能力最強(qiáng)的一種感器類型［15－17］.PS在墨脫齒甲的雄性和雌性觸角上分布都比較多，呈盤狀且表面積大，推測其作為嗅覺感器在尋找食物、識別異性等方面有一定作用，但是其確切的生理功能還需要進(jìn)一步研究.

QS位置固定，著生于觸角柄節(jié)與梗節(jié)連接部位，基部有臼狀窩，其神經(jīng)纖維末梢終止于鱗片基部，功能與B?hm鬃毛、齒形感器類似，是一種感受重力的機(jī)械感器［18］.墨脫齒甲的QS的著生位置與其他類群相同，所以其功能可能也相似，為一種重力感受器.

StS和CoS的形態(tài)、大小比較接近，而且兩者均與錐形感器類似，因此推測由錐形感器進(jìn)化而來并具有了特殊的功能，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，StS和CoS可能與感受氣味、濕度和溫度有關(guān)［19－21］.在同一凹槽內(nèi)同時(shí)著生多個(gè)感覺錐的情況還未見報(bào)道，墨脫齒甲生活在潮濕溫暖的環(huán)境中，那么可以推斷其對溫濕度的感受可能會更加精準(zhǔn)，更易于選擇溫濕度適宜的生活環(huán)境.另外，StS2感覺錐形如合攏狀，僅分布在雄蟲觸角鞭節(jié)第9亞節(jié)端部，而StS3感覺錐形如張開狀，也僅分布在雌蟲觸角第9亞節(jié)端部，由此可推斷這2種StS在對異性信息識別上應(yīng)該會起到一定作用.

MS為該種類雄性個(gè)體所特有，其功能并不清楚，但根據(jù)其只著生在雄性觸角上的特點(diǎn)可以推測可能是一種與墨脫齒甲雄性求偶繁殖有關(guān)的感器，詳細(xì)信息還需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)來證實(shí).

本文基于其他種類昆蟲觸角感器的研究結(jié)果，對墨脫齒甲觸角感器的功能進(jìn)行了推測.需要深入探索研究，解決該種昆蟲的活體飼養(yǎng)問題，然后利用觸角電位、電細(xì)胞記錄等電生理技術(shù)明確墨脫齒甲各類觸角感器的功能，為進(jìn)一步探索昆蟲的感覺行為、識別機(jī)制及進(jìn)行生物防治奠定基礎(chǔ).

［1] 彩萬志.普通昆蟲學(xué)［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2001：1－503.

［2] 李秀敏.基于觸角表征的鞘翅目系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系分析［D］.保定：河北大學(xué)，2010.LI Xiumin.Phylogenetic relationship analysis of Coleoptera based on antenna character［D］.Baoding：Hebei University，2010.

［3] 任國棟，印紅.擬步甲科［M］∥楊星科.西藏雅魯藏布大峽谷昆蟲.北京：中國科學(xué)技術(shù)出版社，2004：69.［4] 劉杉杉.中國齒甲屬Uloma分類研究（鞘翅目：擬步甲科：齒甲族）［D］.保定：河北大學(xué)，2006.

LIU Shanshan.Study on the taxonomy of the genusUlomafrom China（Coleoptera：Tenebrionidae：Ulomini）［D］.Baoding：Hebei University，2006.

［5] 楊貴軍，張大治，孫晶瑩.溝眶象觸角感器的掃描電鏡觀察［J］.昆蟲知識，2008，45（6）：926－931.YANG Guijun，ZHANG Dazhi，SUN Jingying.Observation on antennal sensilla ofEucryptorrhynchuschineniswith scanning electron microscope［J］.Chinese Journal of Applied Entomology，2008，45（6）：926－931.

［6] 李秀敏，任國棟，王新譜.中華豆芫菁的觸角感器與類型分布［J］.河北大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2009，29（4）：421－426.LI Xiumin，REN Guodong，WANG Xinpu.Antennal morphology and distribution of sensilia types ofEpicautachinensisLaporte［J］.Journal of Hebei University：Natural Science Edition，2009，29（4）：421－426.

［7] ZACHARUK R Y.Antennae and sensilla［C］／／KERKUT G A，GILBERT L I.Comparative Insect Physiology，Biochemistry and Pharmacology.Oxford：Pergamon Press，1985：1－69.

［8] ZACHARUK R Y.Sensilla of immature insect［J］.Annu Rev Entomol，1991，36：331－354.

［9] BARTLET E，ROMANI R，WILLIAMS I H，et al.Funetional anatomy of sensory structures on the antennae ofPsylliodeschrysocephalaL.（Coleoptera：Chrysomelidae）［J］.Int J Insect Morphol Embryol，1991，28：291－300.

［10] VOLKOVITSH M G.The comparative morphology of antennal structures in Buprestigae（Coleoptera）：evolution ary trends，taxonomic and phylogenetic implications.part 1［J］.Acta Musei Moraviae Scientiae Biologicae（Brno），2001，86：43－169.

［11] SCHNEIDER D.Insect antennae［J］.Ann Rev Entomol，1964，9：103－122.

［12] 董文霞，張鐘寧.中紅側(cè)溝繭蜂觸角感受器的掃描電鏡觀察［J］.昆蟲學(xué)報(bào)，2006，49（6）：1054－1059.DONG Wenxia，ZHANG Zhongning.Antennal sensilla ofMicroplitismediatorobserved with scanning electron microscope［J］.Acta Entomologica Sinica，2006，49（6）：1054－1059.

［13] 陸宴輝，仝亞娟，吳孔明.綠盲蝽觸角感器的掃描電鏡觀察［J］.昆蟲學(xué)報(bào)，2007，50（8）：863－867.LU Yanhui，TONG Yajun，WU Kongming.Antennal sensilla of the green plant bug，LyguslucorumMeyer－Dür（Heteroptera：Miridae）observed with scanning electron microscopy［J］.Acta Entomologica Sinica，2007，50（8）：863－867.

［14] KIM J L，YAMASAKI T.Sensilla ofCarabus（Isiocarabus）fiducariussaishutoicusCsiki（Coleoptera：Carabidae）［J］.Int J Insect Morphol Embryol，1996，25：153－172.

［15] SLIFER E H.The structure of arthropod chemoreceptors［J］.Annu Rev Entomol，1970，15：121－142.

［16] BARLIN M R，VINSON S B.Multiporous plate sensilla in antennae of the Chalcidoidea（Hymenoptera）［J］.Int J Insect Morphol Embryol，1981，10：29－42.

［17] OCHIENG S A，PARK K C，ZHU J W，et al.Functional morphology of antennal chemoreceptors of the parasitoid Microplitis croceipes（Hymenoptera：Braconidae）［J］.Arthropod Struct Dev，2000，29（3）：231－240.

［18] ALTNER H，SCHALLER－SELZER L，STETTER H，et al.Poreless sensilla with inflexible sockets：A comparative study of a fundamental type of insect sensilla probably comprising thermo－and hygro－receptors［J］.Cell Tissue Res，1983，234：279－307.

［19] MERIVEE E，PLOOMI A，RAHI M，et al.Antennal sensilla of the ground beetle Bembidion properans Steph（Coleoptera：Carabidae）［J］.Micron，2002，33（5）：429－440.

［20] 劉桂清，田明義.奇步甲觸角感器電鏡掃描觀察和觸角電位反應(yīng)［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，29（2）：50－55.LIU Guiqing，TIAN Mingyi.Scanning electron microscopic observation ofCarabusprodigusantennae and their electroantennoraphic responses［J］.Journal of South China Agricultural University，2008，29（2）：50－55.

［21] 胡飛.十種儲藏物害蟲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)研究［D］.重慶：西南大學(xué)，2009.HU Fei.Ultrastructure of antennal sensillae of ten insect pests infesting stored products［D］.Chongqing：Southwest University，2009.