梁培瑜，王 烜＊＊2，馬芳冰

(1:北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院水沙科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100875)

(2:北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院水環(huán)境模擬國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100875)

水體富營養(yǎng)化問題是全球性的水環(huán)境問題之一.產(chǎn)生水體富營養(yǎng)化的主要原因是水體中藻類異常增殖，而水華藻類動(dòng)態(tài)變化受其內(nèi)部生理特征和外部驅(qū)動(dòng)因素的綜合作用.影響藻類生長(zhǎng)的外部因素不僅包括物理、化學(xué)和生物等因素，如陽光、營養(yǎng)鹽類、透明度、水溫和pH值等，同時(shí)也包括水體中的水動(dòng)力條件，如流速［1-2］、流量［3］和水體擾動(dòng)［4-5］等.水體中的水動(dòng)力條件與藻類的生長(zhǎng)繁殖有著密切的關(guān)系，它們不僅能直接作用于藻類，還對(duì)水體中營養(yǎng)鹽狀況與水溫層結(jié)構(gòu)有明顯的影響，并間接作用于水體富營養(yǎng)化，因而是影響水體富營養(yǎng)化狀態(tài)和進(jìn)程的主要自然因素.在河流與河口，當(dāng)流速較緩、流量適中的時(shí)候，浮游植物在適宜的營養(yǎng)條件下密度往往會(huì)顯著增加，而在流速大、流量大的水體中藻類密度較小;在湖泊水庫，由風(fēng)場(chǎng)所形成的擾動(dòng)不僅會(huì)導(dǎo)致局部出現(xiàn)大量的水藻，且能發(fā)現(xiàn)藻類生長(zhǎng)快于水體靜止的情況.大量的研究表明，水動(dòng)力條件影響著藻類的生長(zhǎng)，優(yōu)勢(shì)種演替、聚集，同時(shí)對(duì)各種營養(yǎng)鹽、污染物質(zhì)、泥沙與沉積物的形態(tài)、傳輸和分布產(chǎn)生影響［6-7］，從而對(duì)水華暴發(fā)起著重要的作用.除此之外，水流雷諾數(shù)、剪切力及水體循環(huán)形式等水動(dòng)力因子也會(huì)對(duì)浮游藻類的生長(zhǎng)與繁殖產(chǎn)生影響.研究水動(dòng)力條件對(duì)水體富營養(yǎng)化的影響對(duì)于水體富營養(yǎng)化模擬、預(yù)測(cè)和防治具有十分重要的意義.本文對(duì)流速、流量、水體擾動(dòng)等水動(dòng)力因子對(duì)水體富營養(yǎng)化的影響研究進(jìn)行綜述，并對(duì)其未來的研究方向進(jìn)行展望.

1 水動(dòng)力因子對(duì)水體富營養(yǎng)化的影響

不論是何種類型的流動(dòng)水體，均為一定流速、流量下的熱、質(zhì)的載體，同時(shí)也存在因水體流場(chǎng)變化所造成的擾動(dòng).各種水動(dòng)力因子的協(xié)同作用，共同影響著藻類生存的水體環(huán)境、營養(yǎng)鹽的狀況以及藻類的生長(zhǎng)聚集、分布乃至藻類種群的自然選擇，進(jìn)而在水體富營養(yǎng)化的發(fā)生、發(fā)展與消亡過程中發(fā)揮關(guān)鍵作用.對(duì)于不同的水體類型，由于發(fā)生富營養(yǎng)化的機(jī)理與水體的營養(yǎng)狀況不同，各種水動(dòng)力因子發(fā)生作用的方式和效果也各異.

1.1 流速的影響

流速是表征水動(dòng)力條件最基本、最直觀的因子，它對(duì)藻類的生長(zhǎng)、聚集與分布具有十分明顯的影響.目前的研究多采用室內(nèi)模擬的手段，在控制其它條件一定的情況下，研究不同流速對(duì)單一藻類的影響.趙穎等［8］通過室內(nèi)模擬得出，在其它條件滿足藻類生長(zhǎng)需求的條件下，流速、溫度對(duì)藻類生長(zhǎng)均有一定的影響，其中流速的影響作用更為顯著.李林等［9］與曹巧麗［10］基于實(shí)驗(yàn)得出不同的水流流速對(duì)微囊藻生長(zhǎng)的影響直接表現(xiàn)為，改變了藻類的生長(zhǎng)周期和比增長(zhǎng)率，最終影響到藻類的最大生物量.不少野外實(shí)驗(yàn)也表明水流作用對(duì)水體中水華藻類的發(fā)生及富營養(yǎng)化有明顯的影響.任健等［11］與高昊東等［12］分別對(duì)水華頻發(fā)的太湖和煙臺(tái)四十里灣海域進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)水流條件是研究區(qū)內(nèi)藍(lán)藻暴發(fā)的主要誘導(dǎo)因素之一，合適的流速環(huán)境能給水華與赤潮的發(fā)生營造有利的外部環(huán)境.Acuna等［13］與Mitrovic等［14］分別對(duì)南美河流(Pampean stream)與達(dá)令河(Darling)進(jìn)行研究指出，較緩的流速能促進(jìn)懸浮藻類的生長(zhǎng)，而過高的流速則抑制懸浮藻類的生長(zhǎng)，并且較大流速能有效地阻止水華的形成與發(fā)展，消除已經(jīng)形成的水華.

流速能使原來懸浮質(zhì)中的一些磷、氮營養(yǎng)元素在機(jī)械等理化和生物作用下，釋放到水體中，從而影響藻類變化，最終對(duì)水體富營養(yǎng)過程與水華的暴發(fā)產(chǎn)生影響.Finlay等［15］從生態(tài)角度認(rèn)為流速改變河流食物網(wǎng)的能流狀況，并影響藻類對(duì)碳的吸收.Koch［16］以摩阻流速作為研究因子，得出較大的摩阻流速(＞1.0 cm/s)對(duì)石莼的生長(zhǎng)不利，而當(dāng)摩阻流速為0～1.0 cm/s時(shí)，水體中能形成充足的碳源，從而促進(jìn)石莼藻類的生長(zhǎng).流速條件不僅對(duì)單一藻類的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，而且還能改變水體中藻類的群落及優(yōu)勢(shì)種的類型.流速運(yùn)動(dòng)促使水體中浮游藻類向水流方向運(yùn)移，影響藻類的混合，甚至對(duì)固著藻類產(chǎn)生沖刷作用，從而影響藻類個(gè)體的存在、生長(zhǎng)與藻類群落結(jié)構(gòu).Sherman等［17］通過實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，流速影響水體溫度層的結(jié)構(gòu)從而間接影響藻類種群，并對(duì)直鏈藻與項(xiàng)圈藻2種藻類的優(yōu)勢(shì)性產(chǎn)生影響.Mcintire等［18］在實(shí)驗(yàn)室中研究流速對(duì)固著藻類組成的影響，指出在較快的流速中硅藻一般成為優(yōu)勢(shì)種;而在較慢的水流環(huán)境中，則毛枝藻、鞘藻和黃絲藻常常變?yōu)閮?yōu)勢(shì)種.藻類對(duì)水流流速有一個(gè)適應(yīng)范圍，且不同藻類的適應(yīng)范圍與適應(yīng)度并不一致.在一定流速狀態(tài)下，較適應(yīng)的藻種能取得較好地生長(zhǎng)并成為優(yōu)勢(shì)種.有研究認(rèn)為，優(yōu)勢(shì)藻類與水體溫度層的結(jié)構(gòu)有關(guān)，而溫度層的持續(xù)與穩(wěn)定又受到河流流速的影響，因此河流流速通過影響水體的溫度層結(jié)構(gòu)間接影響藻類的生長(zhǎng)［19］.

大量研究表明，適宜的水流有利于藻類的生長(zhǎng)和繁殖，因?yàn)樗倪\(yùn)動(dòng)使藻類不斷地得到新營養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng).然而，較大的水流流速會(huì)導(dǎo)致較大的剪應(yīng)力和切變速率，易導(dǎo)致藻類細(xì)胞的破壞［20］.因此，水流流速對(duì)藻類生長(zhǎng)與水華的影響存在一個(gè)最適值，即臨界流速.王華等［21］對(duì)微囊藻的室內(nèi)實(shí)驗(yàn)得到在設(shè)定的環(huán)境條件下微囊藻的細(xì)胞增長(zhǎng)率與流速的關(guān)系，可看出環(huán)境中流速低于或超過某個(gè)值都不利于微囊藻的生長(zhǎng)繁殖(圖1).Long等［22］通過建立模型對(duì)葉綠素a濃度的時(shí)間與空間分布進(jìn)行預(yù)測(cè)分析，認(rèn)為0.04 m/s是浮游藻類生長(zhǎng)的最佳流速.Olivier等［23］觀測(cè)到松藻的存在與存活受不同波浪和水流的影響，認(rèn)為水流作用的水力拖曳力對(duì)松藻的形態(tài)與存活有一個(gè)最大影響值，并通過室內(nèi)實(shí)驗(yàn)得到松藻生存的臨界流速為0.5 m/s.Mitrovic等［19］通過在淡水達(dá)令河測(cè)量得到，項(xiàng)圈藻大量暴發(fā)的臨界流速為0.05 m/s.研究者在不同區(qū)域得出的臨界流速并不相同，而藻類對(duì)流速的適應(yīng)性也存在差異，同時(shí)有研究認(rèn)為藻類生長(zhǎng)的臨界流速值在各種水體營養(yǎng)條件下也不盡相同［24］.對(duì)于臨界流速的存在，大多是基于特定區(qū)域的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)推斷得出，由于研究區(qū)域和藻類種屬較分散，同時(shí)臨界流速影響因素的機(jī)理研究還未深入展開，使得相關(guān)結(jié)論缺乏可移植性.此外，王婷婷等［25］認(rèn)為流速影響銅綠微囊藻各個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期的長(zhǎng)短，且銅綠微囊藻對(duì)流速的適應(yīng)需要一定的時(shí)間(圖2).藻類對(duì)外界環(huán)境的改變有一個(gè)適應(yīng)階段，最終表現(xiàn)為流速對(duì)藻類生長(zhǎng)的影響具有滯后性，這種滯后性表現(xiàn)在藻類的最大生物量與最大比增長(zhǎng)率達(dá)到穩(wěn)定的時(shí)間延遲［26］.

也有學(xué)者通過統(tǒng)計(jì)分析與模型得到藻類與水體流速的定量關(guān)系，包括藻類濃度與流速的關(guān)系式a=m·exp(k/v)［27］、y=34.042 －293.725u+821.265u2－603.45u3［28］，藻類生長(zhǎng)速率中引入流速影響函數(shù)式f(u)=vru［29］，對(duì)葉綠素a濃度與藻類關(guān)系進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)的二維非穩(wěn)態(tài)藻類生長(zhǎng)模型［21-22］，水動(dòng)力 浮游植物耦合模型［30］等.這些定量公式主要是通過曲線擬合得到，或基于水動(dòng)力模型與藻類生長(zhǎng)模型的耦合并在模型中加入流速參數(shù)或者流量影響因子式等.目前從藻類與水體流速的定量研究中得到大量經(jīng)驗(yàn)公式，同時(shí)在相關(guān)模型中流速也作為水動(dòng)力參數(shù)之一，但對(duì)流速與藻類之間的定量關(guān)系描述并不成熟.為了更好地描述和量化流速變化對(duì)藻類生長(zhǎng)的外部環(huán)境和自身發(fā)展的影響，以便為水體富營養(yǎng)化防治提供科學(xué)依據(jù)，需要進(jìn)一步從機(jī)理層面研究流速對(duì)藻類的影響和作用機(jī)制.

1.2 流量的影響

流量作為水動(dòng)力條件的因子之一，也是影響水體富營養(yǎng)化的重要因素之一.Ha等［2］和Jeong等［31］通過在河流中進(jìn)行長(zhǎng)期觀測(cè)，認(rèn)為流量的輸入影響河流中浮游藻類的生物量，同時(shí)也是引起河流中水華現(xiàn)象的主要外部原因之一.Lung等［3］在Neuse河建立數(shù)學(xué)模型對(duì)4種藻類進(jìn)行模擬，結(jié)果得出淡水流量的輸入對(duì)水華產(chǎn)生重要影響.流量對(duì)水體有一個(gè)稀釋作用，從而對(duì)水體營養(yǎng)鹽濃度產(chǎn)生影響;同時(shí)流量使水體營養(yǎng)鹽的交換作用加強(qiáng)，從而影響水體中藻類的生長(zhǎng)環(huán)境.林衛(wèi)青等［32］利用生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型預(yù)測(cè)表明水體停留時(shí)間的長(zhǎng)短是決定藻類是否過度繁殖的重要條件，加大引水流量、減少淀山湖水體停留時(shí)間是有效控制藍(lán)藻水華的重要途徑.龍?zhí)煊宓龋?3］對(duì)嘉陵江重慶主城段的藻類生長(zhǎng)情況進(jìn)行了研究，結(jié)果表明大壩上游的來流量和大壩泄水量均較小時(shí)，藻類密度平均值和藻類質(zhì)量?jī)粼隽孔畲?而當(dāng)來流量增大時(shí)河段的藻類生長(zhǎng)受到抑制，且消亡率大于生長(zhǎng)率.

流量對(duì)水體富營養(yǎng)化的影響同樣有一個(gè)范圍，過大的流量所產(chǎn)生的沖刷與稀釋作用使藻類不能集中暴發(fā)，而過小的流量往往不能滿足水華暴發(fā)的條件.Acs等［34］對(duì)多瑙河(Danube)的研究表明，低流量(100～400 m3/s)有利于硅藻的生長(zhǎng)，而過大的流量對(duì)硅藻的生長(zhǎng)有抑制作用.流量對(duì)水體富營養(yǎng)化的制約作用十分顯著，謝平等［35］通過富營養(yǎng)化動(dòng)力學(xué)模型研究得出，在營養(yǎng)條件已滿足藻類生長(zhǎng)需求的情況下，流量、流速是制約漢江水華發(fā)生的關(guān)鍵因子;并提出當(dāng)流量高于500 m3/s時(shí)，可有效防止?jié)h江水華發(fā)生.雖然流量越大對(duì)水體富營養(yǎng)化的抑制作用越明顯，但在當(dāng)前水資源十分緊缺的情況下，使用過大的流量來防止水體富營養(yǎng)化并不現(xiàn)實(shí)，因此流量對(duì)水體富營養(yǎng)化影響的研究主要集中于一個(gè)有效值如環(huán)境流量(environmental flows)［36］上.

1.3 水體擾動(dòng)的影響

水體擾動(dòng)是水動(dòng)力條件的重要因子，同時(shí)影響著水體環(huán)境的穩(wěn)定，對(duì)藻類生長(zhǎng)與水體富營養(yǎng)化的水體環(huán)境有著必然的影響.水體的擾動(dòng)主要來源于風(fēng)場(chǎng)［37］、潮汐［38］等的擾動(dòng)作用，水體中擾動(dòng)場(chǎng)的存在能為藻類的生長(zhǎng)繁殖提供一定的環(huán)境，適度的水體擾動(dòng)往往能降低藻細(xì)胞周圍代謝產(chǎn)物的濃度，促進(jìn)水體藻類的生長(zhǎng)，最終導(dǎo)致水華的暴發(fā).Kriss等［39］對(duì)小范圍擾動(dòng)進(jìn)行了試驗(yàn)并通過多元統(tǒng)計(jì)分析得到，浮游植物生物量及葉綠素a濃度與擾動(dòng)強(qiáng)度呈正相關(guān).蔡卓平等［40］的研究表明風(fēng)浪擾動(dòng)能顯著地促進(jìn)藻類的細(xì)胞增殖，且其最大生長(zhǎng)速率與生物量均大于靜止培養(yǎng)下的值.

水體擾動(dòng)能直接作用于水體中的藻類細(xì)胞與藻團(tuán)，加強(qiáng)藻類的聚集，改變形成水華的生物學(xué)條件，并影響營養(yǎng)物質(zhì)的混合與運(yùn)移，從而促進(jìn)或削弱水體富營養(yǎng)化.大風(fēng)浪擾動(dòng)能引起淺水湖泊中顆粒態(tài)和溶解態(tài)營養(yǎng)鹽濃度的迅速提高，并為水華藍(lán)藻的快速生長(zhǎng)提供大量可直接利用或酶解的營養(yǎng)鹽［41］.水體垂向擾動(dòng)有助于藻細(xì)胞對(duì)水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收并增強(qiáng)懸浮物的混合，進(jìn)而促進(jìn)水華藻細(xì)胞的生長(zhǎng)與藻類的繁殖，同時(shí)能加強(qiáng)藻細(xì)胞的懸浮，防止細(xì)胞沉降到底部，進(jìn)而促進(jìn)藻細(xì)胞的密度增長(zhǎng)和聚集［42］.在一定強(qiáng)度的風(fēng)浪下，水體的垂直混合會(huì)引起初級(jí)生產(chǎn)力的垂直變化，影響浮游藻類的組成及生長(zhǎng)并抑制藻類的增長(zhǎng)和聚集，從而削弱水華［43］.水體橫向擾動(dòng)會(huì)使水體中藻類產(chǎn)生定向的漂移與聚集.Webster［44］、朱永春等［45］通過模型模擬在風(fēng)場(chǎng)所形成的水體擾動(dòng)下浮游藻類密度與分布得到，藻類在湖泊中的分布隨風(fēng)場(chǎng)而漂移.對(duì)太湖的研究發(fā)現(xiàn)，太湖高頻率的東南東風(fēng)和東南風(fēng)，使得藍(lán)藻向太湖的中西部和北部漂移居多，從而導(dǎo)致2007年太湖藍(lán)藻水華暴發(fā)的區(qū)域大部分位于太湖藍(lán)藻密度較大的中西部和北部地區(qū)［46］.

水體擾動(dòng)是藻類種間競(jìng)爭(zhēng)的選擇推動(dòng)力之一，通常認(rèn)為生物的生長(zhǎng)速率與擾動(dòng)具有正相關(guān)關(guān)系，小規(guī)模的水流擾動(dòng)有利于藻類的生長(zhǎng)和繁殖.減少光照波動(dòng)，增加藻細(xì)胞與周圍介質(zhì)的營養(yǎng)、代謝產(chǎn)物的交換速率，可使藻類不斷得到新的營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)，從而增加生產(chǎn)力和光合作用效率［20］.然而，不同擾動(dòng)強(qiáng)度下不同藻類的生物量不同，生長(zhǎng)速率也不同.李冬梅等［47］在室內(nèi)實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，擾動(dòng)對(duì)中肋骨條藻、具齒原甲藻等10個(gè)藻種生長(zhǎng)存在不同影響，10種藻類對(duì)擾動(dòng)表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)反應(yīng).顏潤潤等［48］設(shè)置5個(gè)擾動(dòng)強(qiáng)度對(duì)銅銹微囊藻和斜生柵藻進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，研究表明擾動(dòng)為150轉(zhuǎn)/min時(shí)微囊藻的比增長(zhǎng)率小于柵藻，其它擾動(dòng)強(qiáng)度下微囊藻的比增長(zhǎng)率均大于柵藻.Mischke等［49］研究了德國2個(gè)相似的超富營養(yǎng)淺水湖泊中藍(lán)藻對(duì)擾動(dòng)的反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)在藍(lán)藻出現(xiàn)優(yōu)勢(shì)的夏季，受風(fēng)擾動(dòng)影響小的湖泊中優(yōu)勢(shì)種為湖生藍(lán)絲藻，而受風(fēng)擾動(dòng)影響大的湖泊中優(yōu)勢(shì)種則為阿氏浮絲藻.藻類細(xì)胞大小、形態(tài)和生活方式等對(duì)水體擾動(dòng)的適應(yīng)性均有差異，且不同藻類對(duì)水體擾動(dòng)的適應(yīng)范圍也有不同，一定的水體擾動(dòng)能促進(jìn)某些藻類的生長(zhǎng)而抑制其它藻類的生長(zhǎng)，進(jìn)而改變水體中的藻種.

擾動(dòng)不僅有助于藻細(xì)胞對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，而且能夠提高藻細(xì)胞對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的利用率.藻細(xì)胞的最大生長(zhǎng)情況只在某一最適水體擾動(dòng)下才能得到.顏潤潤等［50］的實(shí)驗(yàn)表明，在太湖4.0 m/s的風(fēng)速所產(chǎn)生的擾動(dòng)強(qiáng)度最利于銅綠微囊藻的生長(zhǎng).Li等［51］將流量的變化作為一個(gè)擾動(dòng)，通過對(duì)三峽水庫支流澎溪河的觀測(cè)得到，當(dāng)日流量變化為19.46 m3/s時(shí)所產(chǎn)生的擾動(dòng)為最適流量擾動(dòng).

目前有關(guān)水體擾動(dòng)對(duì)富營養(yǎng)化影響的表示方法主要包括風(fēng)場(chǎng)大小、實(shí)驗(yàn)振動(dòng)強(qiáng)度及流量變化值等間接方法，而并未形成水體擾動(dòng)強(qiáng)度的統(tǒng)一表示方法.水體擾動(dòng)臨界值是控制藻類生長(zhǎng)和水體富營養(yǎng)化的關(guān)鍵數(shù)據(jù)，加強(qiáng)對(duì)水體擾動(dòng)的表示方法與臨界值的研究十分必要.

1.4 其它水動(dòng)力因子的影響

水動(dòng)力條件不僅僅體現(xiàn)在流速、流量與水體擾動(dòng)3個(gè)因子上，國內(nèi)外很多學(xué)者從不同的角度，對(duì)水動(dòng)力條件的其它表征因子進(jìn)行研究.王云中等［52］從靜止、水循環(huán)和泥循環(huán)3種情景下對(duì)藻類演替進(jìn)行研究認(rèn)為，水循環(huán)引起TP濃度減少及藍(lán)藻聚集狀態(tài)的破壞，導(dǎo)致了藻類的生長(zhǎng)明顯減緩，但也使水體中優(yōu)勢(shì)種的演化過程變得復(fù)雜;泥循環(huán)導(dǎo)致水體TP濃度的極大減少及濁度的極大增加，從而抑制藻類的生長(zhǎng).Midhat等［53］通過實(shí)驗(yàn)研究剪切流對(duì)柵藻生長(zhǎng)的影響得到，藻類最大生長(zhǎng)率的臨界雷諾數(shù)為2500;同時(shí)從能量耗散的角度分析了藻團(tuán)在不同剪切力下的分布規(guī)律，結(jié)果表明當(dāng)剪切力為62.3×10－3m2/s時(shí)藻團(tuán)密度達(dá)到最大，而當(dāng)剪切力達(dá)到181×10－3m2/s時(shí)藻團(tuán)細(xì)胞則會(huì)被破壞.

營養(yǎng)鹽的存在是水體富營養(yǎng)化得以發(fā)生并持續(xù)的關(guān)鍵要素.研究表明水動(dòng)力條件能影響水體中營養(yǎng)鹽的分布與存在形式［54］，也能改變水體理化環(huán)境因子如懸浮物、透明度、pH和營養(yǎng)鹽濃度［55-56］，進(jìn)而影響水體富營養(yǎng)化.彭進(jìn)平等［57］以太湖為對(duì)象進(jìn)行模擬實(shí)驗(yàn)表明，隨著水體流速從0 cm/s增加到60 cm/s，水體中TP質(zhì)量濃度的變化出現(xiàn)下降期、上升期和突增期3個(gè)時(shí)期;在低流速下，水體的TP主要以溶解性磷的形式存在，且質(zhì)量濃度可達(dá)87%，對(duì)水體環(huán)境不利.水動(dòng)力條件還能影響水體環(huán)境，如水體邊界層的厚度，從而影響向細(xì)胞提供營養(yǎng)鹽的供應(yīng)速度，即影響細(xì)胞對(duì)營養(yǎng)鹽的吸收速率［58］，而水動(dòng)力條件如何影響藻類對(duì)營養(yǎng)鹽吸收的研究并不多，其作用機(jī)理尚不十分清楚.

2 討論

各種水動(dòng)力條件對(duì)水體富營養(yǎng)化的影響總結(jié)如表1所示.需要特別注意的是，水體富營養(yǎng)化受各個(gè)水動(dòng)力因子的作用并不是孤立存在、簡(jiǎn)單疊加的關(guān)系，它們之間相互聯(lián)系、相互影響，具體分析如下:(1)流速與流量密切相關(guān).在物理量的表征上，流速與流量可通過過水面積進(jìn)行轉(zhuǎn)換，當(dāng)面積一定時(shí)，縱向流速與流量一般呈正相關(guān).然而，由于水體邊界條件不同，湖泊水庫和河渠的水動(dòng)力條件下藻類生長(zhǎng)規(guī)律存在明顯差異.在河渠中，水流的流速直接決定了流態(tài)(層流、過渡流、湍流)，而流態(tài)的變化造成水流剪應(yīng)力的變化及藻類對(duì)水流剪應(yīng)力的響應(yīng)發(fā)生變化［20］，因此流速是這類水體發(fā)生富營養(yǎng)化的決定性水動(dòng)力因子.而在營養(yǎng)鹽相對(duì)充足、水流緩慢及適宜的氣候條件下，湖泊、水庫水體發(fā)生“水華”現(xiàn)象遠(yuǎn)多于河流.此時(shí)，流量的輸入促進(jìn)了營養(yǎng)物稀釋與混合，因此水流的流量大小對(duì)營造水體富營養(yǎng)化的外部環(huán)境、改變?cè)孱惖纳锪烤哂兄陵P(guān)重要的作用.(2)擾動(dòng)的作用.不論湖泊水庫還是河渠，均存在流場(chǎng)變化所造成的擾動(dòng).在河渠中，水流的主體從上游向下游單向流動(dòng)，藻類在水域中按照主流方向遷移，并在空間上擴(kuò)散沉降，故在低擾動(dòng)下水動(dòng)力對(duì)藻類的聚集作用和對(duì)其生長(zhǎng)的促進(jìn)作用不容易表現(xiàn)出來［59］.對(duì)于湖泊而言，水動(dòng)力條件主要由湖水表面的風(fēng)擾動(dòng)而產(chǎn)生，水體流動(dòng)結(jié)構(gòu)主要是以平面和立面環(huán)流的形式存在，風(fēng)通過摩擦作用將動(dòng)能傳遞給水體后，會(huì)產(chǎn)生波動(dòng)和流動(dòng)，單純的波動(dòng)流速或水流流速都不能代表波、流共存的特性.因此湖泊的水動(dòng)力條件不同于河渠，以往研究中關(guān)于流速對(duì)藻類生長(zhǎng)影響的規(guī)律不完全適用于湖庫，水體擾動(dòng)對(duì)富營養(yǎng)化影響更顯著.因此，對(duì)于不同的水體類型，發(fā)生富營養(yǎng)化的機(jī)理和關(guān)鍵水動(dòng)力因子不同，需要結(jié)合水體特點(diǎn)研究水動(dòng)力因子的作用機(jī)制.

表1 水動(dòng)力條件對(duì)水體富營養(yǎng)化的影響Tab.1 Influence of hydrodynamic conditions on water eutrophication

實(shí)際湖體中，藻類生長(zhǎng)及水華的變化是多種因素的疊加效應(yīng).水動(dòng)力條件不僅使水體中本身的營養(yǎng)物質(zhì)充分被藻類利用，還會(huì)通過水體攪動(dòng)使底泥或懸浮物中的一些氮、磷營養(yǎng)元素釋放到水體中.水體的營養(yǎng)條件亦會(huì)影響水動(dòng)力因子作用的效果，如低、中營養(yǎng)條件下，藻細(xì)胞的生長(zhǎng)易受擾動(dòng)影響，而高營養(yǎng)條件下，藻類受擾動(dòng)影響不大，擾動(dòng)卻可以改變由營養(yǎng)水平不同所引起的藻類生長(zhǎng)的差異［20］.因此，需要綜合考慮各種外界因素對(duì)水體富營養(yǎng)化的影響.

藻類對(duì)水體溫度、水體結(jié)構(gòu)等水體環(huán)境及營養(yǎng)鹽狀況有一定的耐受程度［60-61］，而水動(dòng)力因子均對(duì)水體溫度層與水體結(jié)構(gòu)產(chǎn)生直接影響，同時(shí)影響水體營養(yǎng)物質(zhì)的混合、遷移與懸浮物的吸附、解吸附作用，使得水體藻類的生長(zhǎng)與繁殖對(duì)水動(dòng)力條件存在著同樣的耐受性，在相關(guān)研究時(shí)常能體現(xiàn)在水動(dòng)力條件對(duì)藻類生長(zhǎng)與富營養(yǎng)發(fā)生的臨界值上.研究不同水體與營養(yǎng)條件下富營養(yǎng)化發(fā)生的機(jī)理，明確水動(dòng)力因子的臨界值，對(duì)防治與控制水體富營養(yǎng)化有十分實(shí)用的價(jià)值.

由于水體富營養(yǎng)化本身是一個(gè)過程，藻類的生長(zhǎng)存在不同的階段，使得水動(dòng)力條件對(duì)水體富營養(yǎng)化的影響存在一個(gè)滯后效應(yīng).這種滯后效應(yīng)主要源自于水動(dòng)力因子對(duì)水體環(huán)境的改變需要一個(gè)過程，同時(shí)水華藻類對(duì)水體環(huán)境的適應(yīng)也存在一個(gè)過程.目前有相關(guān)研究的報(bào)道，但并未對(duì)水體富營養(yǎng)化的這種滯后響應(yīng)的規(guī)律進(jìn)行深入探討.弄清這種滯后規(guī)律能進(jìn)一步精確地預(yù)測(cè)水華的暴發(fā).

3 結(jié)語與展望

水動(dòng)力條件對(duì)富營養(yǎng)化的影響不但體現(xiàn)在對(duì)水體富營養(yǎng)化藻類的影響上，而且體現(xiàn)在對(duì)水體富營養(yǎng)化存在與發(fā)展的水體環(huán)境的影響上.流速、流量與水體擾動(dòng)是水動(dòng)力條件對(duì)水體富營養(yǎng)化影響的主要因子.流速與水體擾動(dòng)不僅能通過對(duì)水華藻類的生長(zhǎng)、聚集與藻類結(jié)構(gòu)產(chǎn)生直接影響，而且對(duì)水體中營養(yǎng)鹽的運(yùn)動(dòng)與混合產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響水體富營養(yǎng)化的生成、發(fā)展、持續(xù)與消亡.而流量因子則從水量與流速上對(duì)水體富營養(yǎng)化的發(fā)生與持續(xù)產(chǎn)生影響.同時(shí)，水動(dòng)力條件對(duì)水體藻類生長(zhǎng)與富營養(yǎng)化程度的影響并不是一個(gè)簡(jiǎn)單的線性關(guān)系，而是存在一個(gè)臨界值，高于或者低于這個(gè)值都會(huì)對(duì)藻類生長(zhǎng)與富營養(yǎng)化起到抑制作用.

目前水動(dòng)力條件對(duì)水體富營養(yǎng)化的影響研究雖然已取得了一定成果，但是水動(dòng)力條件對(duì)水體富營養(yǎng)化產(chǎn)生影響的定量關(guān)系尚不明確，同時(shí)這種影響往往還有一個(gè)滯后過程，加之水體富營養(yǎng)化受到水溫、營養(yǎng)鹽、泥沙等其它因素的綜合影響，過程復(fù)雜，在研究方法和技術(shù)手段等方面仍有待完善.為了進(jìn)一步提高研究結(jié)果的可靠性和合理性，本文提出以下幾點(diǎn)展望:

1)了解不同水動(dòng)力條件(流速、流量條件及不同擾動(dòng)強(qiáng)度等)對(duì)營養(yǎng)鹽存在形態(tài)、藻類吸附營養(yǎng)鹽離子和懸浮物的程度、速率的影響，對(duì)于準(zhǔn)確把握水體富營養(yǎng)化狀態(tài)十分關(guān)鍵，因此需要深化相關(guān)的機(jī)理研究.

2)藻類受水動(dòng)力條件影響的滯后性在水體富營養(yǎng)化的生成與發(fā)展過程中具有十分重要的作用，弄清這種滯后規(guī)律能更好地預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)水華暴發(fā)的持續(xù)時(shí)間和影響范圍，為水生態(tài)預(yù)警服務(wù).

3)水動(dòng)力因子對(duì)水華藻類的影響存在一個(gè)臨界值，且不同藻類的臨界值不同，同時(shí)這個(gè)臨界值也受水體營養(yǎng)程度等因素的影響，具有高度的復(fù)雜性和不確定性.為了解決上述問題，需要以水動(dòng)力學(xué)模型為基礎(chǔ)，耦合生態(tài)模型、系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)理論及智能算法等，由此來精確模擬水動(dòng)力條件對(duì)水體富營養(yǎng)化的影響，這將成為今后發(fā)展的一個(gè)主要方向.

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