謝 心，趙 忠

刺槐（Robinia pseudoacacia）為蝶形花科落葉喬木，由于其適應(yīng)性強、生長速度快、材質(zhì)優(yōu)良，成為我國黃土高原的主要造林樹種，人工刺槐林在黃土高原植被建設(shè)、改善生態(tài)環(huán)境、防治水土流失中發(fā)揮著重要的作用［1－2］。然而黃土高原經(jīng)常性的土壤水分不足（尤其是春季干旱少雨）極大影響著刺槐的造林成活率、保存率及其正常生長，造成造林成本的增加，以及大面積“小老樹”、低效、低產(chǎn)林的形成［3］。研究刺槐對于土壤水分脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)，分析其抗旱能力和對干旱環(huán)境的適應(yīng)機制，可為刺槐在旱區(qū)造林和建立穩(wěn)定的植被體系提供有力的依據(jù)。土壤水分脅迫導(dǎo)致植物光合作用減弱，是干旱條件下植物生物量減小的一個主要原因，刺槐光合生理特性近年來受到越來越多學(xué)者的關(guān)注。但其中以自然條件下的研究居多［4－8］，土壤水分未作為重要因素加以考慮和測定；而對于不同水分梯度下刺槐光合作用的影響報道較少［2，9－10］，且指標(biāo)測定不全或只是選擇早上某一時間段進(jìn)行測定和分析，不能全面反映光合作用的響應(yīng)過程。同時考慮到幼苗是樹木存活和更新的重要階段，幼苗的抗旱性對森林植被的恢復(fù)和重建更具有重要作用。因此本文以1年生刺槐幼苗為研究對象，通過設(shè)置干旱梯度處理，開展刺槐光合作用日變化進(jìn)程研究，了解刺槐在干旱逆境條件下的光合生理特性，對于刺槐在黃土高原地區(qū)更好的科學(xué)栽植和撫育管理具有一定的理論與現(xiàn)實意義。

1 試驗地概況

盆栽試驗設(shè)在地處陜西楊陵的西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院實驗苗圃內(nèi)，當(dāng)?shù)貙倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，海拔454.5m，年均日照時數(shù)2 150h，年均氣溫12.9℃，極端最高氣溫42℃，極端最低氣溫－19.4℃，≥10℃積溫4 185℃，無霜期221 d，年均降雨量621.6mm。

2 材料與方法

2.1 材料與試驗設(shè)計

試驗材料為1年生刺槐幼苗。2007年4月上旬，將長勢優(yōu)良、大小基本一致的刺槐苗木移植至塑料桶中（塑料桶上口直徑30cm，高50cm），桶中裝入生黃土與河沙的混合物［V（生黃土）∶V（河沙）＝3∶1，田間持水量21.08%］15kg，30桶，每桶1株。定植后放置于可移動式防雨棚內(nèi)，防止天然降雨落入，晴天正常照光，苗木正常供水以保證成活和正常生長。7月中旬，待苗木正常生長到一定高度時，采用稱重法進(jìn)行水分脅迫處理。試驗布設(shè)3個處理：①正常土壤水分，整個試驗過程正常供水，保持盆栽基質(zhì)含水量維持在田間持水量的75%；②中度干旱脅迫，保持盆栽基質(zhì)含水量維持在田間持水量的50%；③重度干旱脅迫，保持盆栽基質(zhì)含水量維持在田間持水量的35%［11］。

2.2 研究方法

采用稱重法控水達(dá)到處理的標(biāo)準(zhǔn)并維持6d后開始進(jìn)行刺槐葉片的氣體交換進(jìn)程。從6：00－18：00，每2小時測定1次，取成熟健康葉片，采用便攜式光合作用系統(tǒng)（Li－Cor 6400；Li－Cor Inc.，Lincoln，NE，USA）測定刺槐葉片的各項光合生理參數(shù)，同步監(jiān)測環(huán)境因子。

其中，凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、空氣 CO2濃度（Ca）、水汽壓虧缺（VPD）、光合有效輻射（PAR）、空氣溫度（Ta）、空氣相對濕度（RH）被便攜光合作用系統(tǒng)自動記錄。氣孔限制值（Ls）＝1－Ci／Ca，水分利用效率（WUE）＝Pn／Tr，羧化效率（CE）＝Pn／Ci［8］。

2.3 統(tǒng)計分析

文中數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析通過SPSS 13.0軟件完成，文中圖形在Origin 7.5科技繪圖軟件中完成。采用SPSS軟件中多重比較分析中的鄧肯檢驗（Duncan’s test）進(jìn)行差異檢驗，不同字母表示在P≤0.05水平差異顯著。各數(shù)據(jù)由平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（SE）表示。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同土壤水分條件下刺槐光合生理參數(shù)的日變化

由圖1可以看出，刺槐葉片的凈光合速率日變化呈現(xiàn)雙峰曲線的形式，在中午出現(xiàn)明顯的午休現(xiàn)象。清晨自6：00開始，凈光合速率隨時間急劇上升，8：00便達(dá)到全天最大峰值，此時雖然光照強度尚處于上升階段，但由于此時大氣溫濕度較為適宜，氣孔充分開啟，各項環(huán)境因子和刺槐自身生理狀態(tài)達(dá)到全天的適宜光合吸收狀態(tài)，所以此時凈光合速率達(dá)到最大值。8：00以后，雖然光合有效輻射、空氣溫度繼續(xù)升高，但凈光合速率迅速降低，至12：00降到谷底。隨后緩慢升高，至16：00達(dá)到第二次峰值，但比第一次減弱很多，至18：00又降至低水平。

刺槐葉片的氣孔導(dǎo)度與凈光合速率的日動態(tài)進(jìn)程有著相似的變化趨勢。氣孔導(dǎo)度從6：00急劇升高，8：00達(dá)到全天最大值，之后迅速降低，氣孔導(dǎo)度于14：00至16：00有不同程度的再次升高，隨后降低。

刺槐葉片胞間CO2濃度于6：00就達(dá)到了全天最大值，之后又急劇下降，于8：00降至低水平，從14：00開始至18：00又緩慢升高。這是由于清晨氣孔尚未完全打開，凈光合速率低，同化CO2速率較慢，致使葉片胞間CO2濃度維持在高水平。隨著光合作用的進(jìn)行，葉片同化CO2速率逐漸加快，胞間CO2濃度降至較低水平。從14：00開始，由于凈光合速率的變化以及呼吸作用的進(jìn)一步加強，釋放出的CO2積聚在細(xì)胞間隙中，使得胞間CO2濃度有所增加。

刺槐葉片的蒸騰速率從6：00開始急劇上升，8：00達(dá)到第一個峰值，之后持續(xù)下降，從12：00至16：00根據(jù)土壤水分狀況的不同而表現(xiàn)各異，或上升或下降，至18：00降至低水平。

水汽壓虧缺從早上一直逐漸上升，到12：00到達(dá)全天最大值，而后又逐漸下降。

圖1 不同土壤水分條件下刺槐光合生理參數(shù)的日變化

刺槐葉片的氣孔限制值于8：00達(dá)到第一個峰值，而后有不同程度的降低，于14：00達(dá)到第二次峰值，隨后逐漸下降至低水平。

刺槐葉片的水分利用效率于8：00達(dá)到全天最大值，之后快速下降，到12：00降至全天最小值，而后在不同土壤水分情況下有不同程度的上升。

刺槐葉片羧化效率的日變化進(jìn)程與凈光合速率呈現(xiàn)相似的趨勢。羧化效率從6：00開始急劇上升，8：00達(dá)到全天最大值，而后下降并維持在較低水平。

盡管各光合生理參數(shù)在不同土壤水分條件下的日變化趨勢相似，但干旱脅迫情況對它們有著顯著的影響（圖1）。在全天的七個測定時間點，刺槐葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、氣孔限制值、羧化效率在不同土壤水分條件下都表現(xiàn)出：正常土壤水分＞中度干旱脅迫＞重度干旱脅迫。胞間CO2濃度則呈現(xiàn)相反的規(guī)律：重度干旱脅迫＞中度干旱脅迫＞正常土壤水分。水汽壓虧缺在三種土壤水分條件下的變化幅度較小。刺槐葉片的水分利用效率在不同土壤水分條件下，于全天不同時段表現(xiàn)出不同的對比結(jié)果，6：00至12：00表現(xiàn)為：正常土壤水分＞中度干旱脅迫＞重度干旱脅迫，14：00表現(xiàn)為：中度干旱脅迫＞正常土壤水分＞重度干旱脅迫。在重度干旱脅迫條件下，雖然刺槐葉片的水分利用效率在全天絕大部分時間都處于低水平，但從12：00開始一直持續(xù)上升，于18：00升至相對較高水平，且高于正常土壤水分和重度干旱脅迫。

3.2 不同土壤水分條件下刺槐光合生理參數(shù)日均值的方差分析

對不同土壤水分條件下刺槐光合生理參數(shù)日均值進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表1）顯示：刺槐葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、氣孔限制值、水分利用效率、羧化效率的日均值都表現(xiàn)為：正常土壤水分＞中度干旱脅迫＞重度干旱脅迫，且差異都達(dá)到顯著水平。與之相反，胞間CO2濃度則為：重度干旱脅迫＞中度干旱脅迫＞正常土壤水分，且差異顯著。水汽壓虧缺在中度干旱脅迫和重度干旱脅迫下相差無幾，二者均顯著大于正常土壤水分條件。

表1 不同土壤水分條件下刺槐光合生理參數(shù)日均值的方差分析

4 結(jié)論與討論

全球范圍內(nèi)，土壤水分虧缺是限制作物生產(chǎn)力提高的主要環(huán)境因子之一，水分虧缺所造成的危害超過了一切逆境因子的總和［12］。而植物在長期的自然進(jìn)化過程中，對其生存的上壤水環(huán)境產(chǎn)生了不同的適應(yīng)特征及適應(yīng)機制。在日照強烈的中午，由于植物葉片的過量蒸騰，使植物體內(nèi)的水分迅速下降，于是葉片的氣孔便會暫時關(guān)閉或半關(guān)閉，以抑制體內(nèi)水分的損失強度，從而以減少光合物質(zhì)為代價換取減小水分脅迫的傷害，這樣便形成了光合“午休”的現(xiàn)象［13］。在本研究中，刺槐的凈光合速率日變化呈“雙峰型”曲線，第一個峰出現(xiàn)在8：00，第二個峰出現(xiàn)在16：00，第一個峰值高于第二個峰值，表現(xiàn)出明顯的“午休”現(xiàn)象。該結(jié)論與宋慶安等［6］的研究結(jié)果基本一致。

根據(jù)Farquhar和Sharkey［14］的觀點，影響植物凈光合速率下降有氣孔限制和非氣孔限制兩方面的因素。氣孔限制是由于氣孔導(dǎo)度下降阻止了CO2的供應(yīng)，從而引起凈光合速率下降。非氣孔限制是由于葉肉細(xì)胞光合能力的下降，使葉肉細(xì)胞利用CO2的能力降低，從而導(dǎo)致凈光合速率下降。一般用氣孔限制值和胞間CO2濃度的變化方向作為判別依據(jù)和標(biāo)準(zhǔn)，當(dāng)凈光合速率和氣孔導(dǎo)度下降時，若氣孔限制值增大和胞間CO2濃度降低，則為氣孔限制；若氣孔限制值減小且胞間CO2濃度增大或不變，則為非氣孔限制［15］。研究表明，在中度水分脅迫下，植物葉片光合速率的降低主要是氣孔部分關(guān)閉的結(jié)果；在嚴(yán)重水分脅迫下，則表現(xiàn)為非氣孔限制，由于細(xì)胞和葉綠體失水，葉綠體間質(zhì)離子濃度增加，間質(zhì)酸化，葉綠體中一些參與碳固定的酶活性受到抑制［16］。本研究中，隨土壤水分降低，刺槐葉片凈光合速率在全天的七個測定時間點均表現(xiàn)為：正常土壤水分＞中度干旱脅迫＞重度干旱脅迫，根據(jù)以上判別依據(jù)和標(biāo)準(zhǔn)分析，刺槐在8：00－10：00，凈光合速率的降低由非氣孔限制引起；而10：00－12：00，凈光合速率的降低由氣孔限制引起。

水分脅迫條件下植物能否適應(yīng)當(dāng)時的環(huán)境條件，最主要的是要看它們能否很好地協(xié)調(diào)碳同化和水分消耗之間的關(guān)系，也就是說水分利用效率是其生存的關(guān)鍵因素。韓煒［17］的研究表明，水分脅迫使刺槐的光合能力降低，對光強的應(yīng)用范圍變窄，降低了對光環(huán)境的適應(yīng)能力。三種不同水分處理下的水分利用效率對光合有效輻射的響應(yīng)差異不很明顯，表現(xiàn)為：對照處理＞輕度水分脅迫＞嚴(yán)重水分脅迫。表明刺槐具有高效用水的生理特征，在遭遇水分逆境后，能夠通過自身生理調(diào)節(jié)來適應(yīng)外界水分和光照條件的變化，維持一定的光合作用和較高的水分利用效率。本研究中刺槐水分利用效率的日變化動態(tài)，在不同土壤水分條件下，也表現(xiàn)出相似的規(guī)律，且日均值表現(xiàn)為：正常土壤水分＞中度干旱脅迫＞重度干旱脅迫。但刺槐在中度干旱脅迫下的水分利用效率于14：00上升為最大值，在重度干旱脅迫下的水分利用效率于18：00上升為最大值，說明刺槐可以通過生理調(diào)節(jié)機制以隨時適應(yīng)外界環(huán)境條件，盡量維持高效的水分利用效率。

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