林 璐，烏云娜，霍光偉，雒文濤，呂建洲

(1.遼寧師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，遼寧大連116029;2.大連民族學(xué)院環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧大連116605)

草原是受人為活動(dòng)干擾影響最劇烈的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，在生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能與維持機(jī)理的研究中，草原生態(tài)系統(tǒng)是最受矚目的自然和半自然生態(tài)系統(tǒng)類型［1］。功能群被定義為對(duì)特定環(huán)境因素有相似反應(yīng)的一類物種(分類群)，它是基于生理、形態(tài)、生活史或其他對(duì)某一生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程相關(guān)以及與物種行為相聯(lián)系的一些生物學(xué)特性來(lái)劃分的［2］。近年來(lái)，功能群多樣性、功能群豐富度及其類型已成為生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)新的熱點(diǎn)問(wèn)題，國(guó)內(nèi)外越來(lái)越多的學(xué)者把注意力轉(zhuǎn)向功能群的研究［3］?，F(xiàn)階段的研究主要集中在功能群的定性研究和自然或人為干擾背景下生態(tài)系統(tǒng)中植物功能群的組成及動(dòng)態(tài)變化等方面，但其研究結(jié)果尚難以說(shuō)明植物功能群及其組成對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的相對(duì)重要性，而且對(duì)功能群間的相互作用及其群落功能和穩(wěn)定性的維持機(jī)制尚不清楚，特別是對(duì)于自然生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)作機(jī)制的解釋還一直缺乏令人信服的證據(jù)［4］。

本項(xiàng)研究通過(guò)甄別和探討不同類型功能群及其數(shù)量特征，解釋草原退化的結(jié)構(gòu)異質(zhì)性問(wèn)題，為退化草原生態(tài)系統(tǒng)的評(píng)價(jià)、恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

以內(nèi)蒙古高原東部的克魯倫河流域典型草原為研究對(duì)象。研究區(qū)域?yàn)闁|經(jīng) 115°31＇～117°43＇，北緯47°36＇～49°50＇，屬于溫帶半干旱季風(fēng)氣候，年均降水量300 mm，年均氣溫2℃，年均積溫(≥0℃)2 600～2 700℃(生長(zhǎng)季)。群落優(yōu)勢(shì)種為克氏針茅、羊草、糙隱子草等。土壤類型主要為栗鈣土。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

利用GPS定位，設(shè)置寶東山(BDS)、貝爾蘇木(BESM)、杭烏拉(HWL)3個(gè)研究樣點(diǎn)(見(jiàn)表1)，選擇代表性植物群落的典型地段，每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置一條100 m樣線，每隔10 m采集1 m ×1 m的樣方共計(jì)10個(gè)，測(cè)定種類組成、種群的蓋度(Penfound法)、平均高度和最高高度，采用刈割法獲取種群的地上部現(xiàn)存量，80℃下烘干24 h，獲得干物質(zhì)量。

表1 研究樣點(diǎn)概況

2.2 植物功能群的劃分

依據(jù)各群落植物水分生態(tài)型、生活型、生育型和種子傳播類型［5］的組成，進(jìn)行植物功能群的劃分。

水分生態(tài)型功能群:(1)強(qiáng)旱生植物;(2)旱生植物;(3)旱生-中旱生植物;(4)中旱生植物;(5)旱中生植物;(6)中生植物。

生活型功能群:(1)一年生草本;(2)多年生草本;(3)小半灌木;(4)矮灌木。

生育型功能群:(1)直立型(erect form);(2)叢生型(tussock form);(3)分枝型(branched form);(4)匍匐型(procumbent form);(5)蓮座叢型(rosette form);(6)部分蓮座叢型(partial rosette form);(7)假蓮座叢型(pseudo-rosette form);(8)藤繞型(climbing or liane form);(9)棘刺型(spiny form);(10)鱗莖型(bulb form)。

種子傳播類型功能群:(1)重力傳播;(2)風(fēng)力傳播;(3)機(jī)械作用;(4)動(dòng)物傳播;(5)營(yíng)養(yǎng)繁殖。

2.3 數(shù)據(jù)處理

(1)物種多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù))

式中，Pi=［(相對(duì)密度)+(相對(duì)高度)+(相對(duì)干重)］/3×100，i代表第 i個(gè)物種，Pi為第 i個(gè)物種的重要值。

(2)物種均勻度指數(shù)(Pielou均勻度指數(shù))

E=H'/lnS，

式中，H'為Shannon-Wiener指數(shù)，S為物種數(shù)。

3 結(jié)果與討論

3.1 植物功能群類型的劃分

不同種類植物的功能群劃分見(jiàn)表2。

表2 植物功能群的分類

天然草原的外貌和結(jié)構(gòu)特征，從區(qū)域水平上講，主要決定于氣候、地形和土壤等環(huán)境條件。對(duì)于同一區(qū)域而言，這些條件幾乎是恒定的，或是有規(guī)律的變化的，而人為活動(dòng)(包括放牧)，則構(gòu)成了對(duì)草地影響的主要因子［6］。

由表2可看出:水分生態(tài)型功能群中，旱生植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，所占比例為58%;其次為中旱生植物占18%，中生植物占15%，強(qiáng)旱生植物、旱生-中旱生植物、旱中生植物各占3%。生活型功能群中，多年生草本植物占67%，一年生草本植物占21%，小半灌木和矮灌木各占6%。生育型功能群中，叢生型植物占39%，直立型和分枝型植物各占15%，鱗莖型植物占12%，匍匐型、部分蓮座叢型和假蓮座叢型植物各占6%。種子傳播類型功能群中，重力傳播占67%，風(fēng)力傳播占12%，機(jī)械作用和動(dòng)物傳播各占9%，營(yíng)養(yǎng)繁殖最少，占3%。

綜上所述，研究樣地中的植物種類為33種，大部分植物為旱生植物，且屬于多年生草本，生育型以叢生型為主，種子傳播方式以重力傳播為主。

3.2 不同植物功能群的垂直分異

通過(guò)不同植物功能群的高度變化來(lái)反映各功能群間的結(jié)構(gòu)異質(zhì)性見(jiàn)表3。從中可看出:水分生態(tài)型功能群中，大部分植物都是在中度放牧條件下生長(zhǎng)較好，其中強(qiáng)旱生植物分布于重度和中度放牧區(qū)內(nèi)，且在中度放牧中的高度范圍和平均高度都明顯較高，而旱中生植物在這三個(gè)梯度中沒(méi)有明顯變化。生活型功能群中，物種在輕牧區(qū)的高度較高，隨著放牧強(qiáng)度的加大，植物生長(zhǎng)高度降低。生育型功能群中，匍匐型植物的高度范圍和平均高度的變化較明顯，即隨著放牧程度的加重在降低，而鱗莖型植物則是在中度放牧下呈現(xiàn)最大值。種子傳播類型功能群中，大部分植物在中牧階段生長(zhǎng)較好，但以動(dòng)物傳播和營(yíng)養(yǎng)繁殖方式傳播的植物是在輕牧下具有最高值。

表3 植物功能群的高度變化

3.3 不同植物功能群的生物量特征

植物功能群往往作為一個(gè)相對(duì)統(tǒng)一的整體對(duì)生態(tài)因子的波動(dòng)或外界干擾作出反應(yīng)，在不同載畜率水平的影響下，草地植物功能群的組成結(jié)構(gòu)沒(méi)有發(fā)生變化，而部分功能群內(nèi)部的物種組成及生物學(xué)特性發(fā)生了相應(yīng)的變化。群落的環(huán)境通常不是均勻一致的，空間異質(zhì)性的程度越高，意味著有更加多樣的小生境，就能允許更多的物種共存。不同功能群生物量的分布與變化如圖1。

水分生態(tài)型功能群組成中，旱生植物在中度和輕度放牧區(qū)占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，且在中度放牧區(qū)出現(xiàn)最大分布，在重度放牧區(qū)分布量急劇減少;強(qiáng)旱生植物的相對(duì)生物量在重度放牧區(qū)比例最大，為57.97%;旱生-中旱生植物的分布量較小，在輕度放牧區(qū)最大，但也僅占4.00%;中旱生植物在重度和中度放牧區(qū)所占比重基本相同，在輕度放牧區(qū)稍大;旱中生植物在重度放牧區(qū)的植物相對(duì)生物量為18.45%，占有一定的優(yōu)勢(shì)，但在中度和輕度放牧區(qū)比重較小;中生植物分布量也較小，在不同放牧區(qū)所占比例在4.0%～7.6%。

生活型功能群組成中，多年生草本植物占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，在中度放牧區(qū)分布量最大;矮灌木屬抗牧性植物，隨著放牧強(qiáng)度的加大，分布量遞增。

生育型功能群組成中，叢生型植物在中度和輕度放牧區(qū)均占有較大優(yōu)勢(shì);鱗莖型植物在重度放牧區(qū)占有較大優(yōu)勢(shì)，和棘刺一樣是隨著放牧強(qiáng)度的加大，植物的分布量增加。

種子傳播類型功能群中，重力傳播方式在重度放牧區(qū)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，植物相對(duì)生物量為95.32%，在中度和輕度放牧區(qū)也占有優(yōu)勢(shì);其次為風(fēng)力傳播。動(dòng)物傳播方式在輕度放牧下植物相對(duì)生物量為40.25%，占有優(yōu)勢(shì)，在中度放牧區(qū)為14.58%;靠機(jī)械作用傳播種子的植物在不同放牧強(qiáng)度下分布量接近，都在3.7%以下。

圖1 不同功能群生物量的分布與變化

3.4 植物群落物種多樣性的變化

不同放牧梯度上植物功能群呈現(xiàn)的多樣性特征見(jiàn)表4。

表4 不同放牧梯度上植物功能群的多樣性特征

由表4可看出，物種數(shù)在中度放牧區(qū)達(dá)到最大值，為22種，而重度放牧區(qū)物種數(shù)最少，僅有18種，物種數(shù)隨放牧程度的加重有先增加后減少的趨勢(shì)。楊浩［7］認(rèn)為，無(wú)牧群落中強(qiáng)烈的種間競(jìng)爭(zhēng)排斥和重牧群落強(qiáng)度的放牧影響，均抑制了大多數(shù)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，群落的植物多樣性較低;而中度的放牧既削弱了群落中的種間競(jìng)爭(zhēng)，又不抑制植物的生長(zhǎng)，群落具較高的生物多樣性。在本研究中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在中度放牧區(qū)最大，并隨著放牧強(qiáng)度的加大而減小，符合“中度干擾假說(shuō)”。

功能群多樣性比物種多樣性在表征群落穩(wěn)定性方面更具優(yōu)勢(shì)，但目前由于功能群多樣性沒(méi)有滿意的標(biāo)準(zhǔn)方法來(lái)定量研究［8］，因此物種多樣性仍然在表征群落穩(wěn)定性方面發(fā)揮著重要作用。本研究中將物種多樣性同功能群多樣性相結(jié)合，共同說(shuō)明問(wèn)題。

4 結(jié)論

放牧是草地群落最重要的人為干擾因素之一，放牧影響著草原植物群落的組成、結(jié)構(gòu)和功能。不同功能群對(duì)草地退化的反應(yīng)不同。植物水分生態(tài)型功能群中，旱生植物在中度和輕度放牧區(qū)占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，強(qiáng)旱生植物在強(qiáng)度放牧區(qū)優(yōu)勢(shì)明顯，說(shuō)明其抗牧性較強(qiáng);植物生活型功能群中，多年生草本植物在不同放牧強(qiáng)度下都占有明顯優(yōu)勢(shì);生育型功能群中，叢生型植物在中度和輕度放牧區(qū)分布較廣，重度放牧區(qū)中鱗莖植物占優(yōu)勢(shì);種子傳播方式類型功能群中，是以依靠重力、風(fēng)力、動(dòng)物傳播種子的植物為主。

本研究中的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在中度放牧區(qū)最大，符合“中度干擾假說(shuō)”，這與不同植物功能群在放牧退化演替過(guò)程中的消長(zhǎng)變化密切相關(guān)。牧草在營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和采食難易程度等方面存在差異，加上家畜的擇食性，明顯改變了植物的種間競(jìng)爭(zhēng)格局，同時(shí)影響了物種侵入或遷出以及群落組成變化。重牧群落因放牧強(qiáng)度的增加，使很多植物的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，群落的植物多樣性較低，功能群結(jié)果發(fā)生明顯改變;而中度的放牧既削弱了群落中的種間競(jìng)爭(zhēng)，又不抑制植物的生長(zhǎng)，群落具較高的生物多樣性。因此，適度放牧是保護(hù)草地生物多樣性，維護(hù)放牧生態(tài)系統(tǒng)功能與健康，發(fā)展草地生態(tài)生產(chǎn)力的有效途徑。

［1］尹劍慧，盧欣石.中國(guó)草原生態(tài)功能評(píng)價(jià)指標(biāo)體系［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009(5):22-30.

［2］焦樹(shù)英，韓國(guó)棟，李永強(qiáng)，等.不同載畜率對(duì)荒漠草原群落結(jié)構(gòu)和功能群生產(chǎn)力的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2006，26(3):564-571.

［3］STERNBERG M ，GUTMAN M，PEREVOLOTSKY A ，et al.Vegetation response to grazing management in a Mediterranean herbaceous community:a functional group approach［J］.Journal of Applied Ecology，2000，37:224-237.

［4］CANN Mc K S.The diversity stability debate［J］.Nature，2000，405:228-233.

［5］日本草地學(xué)會(huì).草地科學(xué)實(shí)驗(yàn)調(diào)查法［M］.東京:圖書印刷株式會(huì)社，2004.

［6］吳璇，王立新，劉華民，等.內(nèi)蒙古高原典型草原生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)和退化分級(jí)研究［J］.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2011(5):47-51.

［7］楊浩，白永飛，李永宏，等.，內(nèi)蒙古典型草原物種組成和群落結(jié)構(gòu)對(duì)長(zhǎng)期放牧的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，33(3):499-507.

［8］唐海萍，蔣高明.植物功能型及其生態(tài)學(xué)意義［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，11(3):461-464.