牟長城，王 彪，盧慧翠，包 旭，崔 巍

(東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心，哈爾濱，150040)

目前全球地表平均溫度已上升(0.6±0.2)℃，其主要誘因是人類化石燃料使用及土地利用與土地覆蓋變化導(dǎo)致大氣圈中CO2、CH4和N2O等溫室氣體濃度增加［1］。這就引發(fā)了對全球碳循環(huán)動(dòng)態(tài)及其可被管理程度深入理解的需求，以便幫助穩(wěn)定大氣圈中CO2濃度［2］。

濕地因其具有巨大土壤碳庫、高甲烷排放及其在泥炭形成、沉積物堆積與植物生物量積累等方面的固碳潛力，使其成為全球碳循環(huán)的重要組成部分(如泥炭地僅占全球陸地表面3%，卻含有近1/3全球土壤碳庫(16—33%))［3-4］。

然而，由于目前在全球濕地碳儲量估算方面仍存在著諸多的不確定性，尚難以客觀準(zhǔn)確地估算全球濕地的碳儲量，這在一定程度上限制了人們對濕地在全球碳循環(huán)及其減緩氣候變化等方面所發(fā)揮的重要作用的深入認(rèn)識。這些不確定性首先表現(xiàn)在濕地面積的不斷減少，如自工業(yè)革命以來由于氣候變化(變暖變干)和人為活動(dòng)(如泥炭采掘、開墾濕地、排水造林及發(fā)展城市等)干擾影響，全球濕地總面積已減少68%［3，5-8］，這使得濕地碳儲量估算無論是在局地、國家、區(qū)域和全球尺度上，還是在全球碳循環(huán)影響方面均存在著較大的不確定性［3，9-10］。其次，濕地碳儲量測定方法上仍存在一些問題，例如，目前依據(jù)全球陸地土壤平均深度1m標(biāo)準(zhǔn)，得到全球濕地碳儲量估計(jì)值為225 Pg(1Pg=1015g)［7］，這與早期濕地碳儲量估計(jì)值(180—249 Pg)［11-12］相一致;但有學(xué)者認(rèn)為早期利用陸地土壤平均深度1m估計(jì)濕地碳儲量不盡合理，這樣可能低估了濕地碳儲量，并采用平均泥炭層厚度230cm估計(jì)了北方和亞北極泥炭地碳儲量，得到全球濕地碳儲量估計(jì)值為445 Pg［3］，較早期估計(jì)值提高了近1倍。此外，其他學(xué)者則認(rèn)為不同氣候區(qū)的濕地碳儲量變異性較大，而且還受到植被類型、景觀及水文條件的強(qiáng)烈影響［3，9-10，13-15］。因此，目前尚有必要查清不同氣候區(qū)域及不同濕地類型的分布面積和碳儲量，方能最終實(shí)現(xiàn)全球濕地碳儲量的準(zhǔn)確估算。

全球泥炭濕地及其碳儲量主要集中分布于溫帶和北方區(qū)域，熱帶區(qū)域僅占10—30%［7］，中國東北溫帶和寒溫帶氣候區(qū)恰恰處于這一全球濕地集中分布區(qū)域之中，且以森林沼澤濕地為主體(主要分布于長白山和大、小興安嶺林區(qū))的山地濕地面積達(dá)452.31萬hm2，是我國森林沼澤濕地最集中的分布區(qū)［16-17］。目前國內(nèi)有關(guān)東北山區(qū)森林濕地碳循環(huán)的研究主要集中在溫室氣體排放方面［18-31］，而有關(guān)其碳儲量方面的研究尚屬起步階段［32-35］。

本文以我國寒溫帶大興安嶺沿沼澤至森林方向濕地過渡帶環(huán)境梯度上依次分布的5種典型天然沼澤濕地(草叢沼澤、灌叢沼澤、毛赤楊沼澤、白樺沼澤和落葉松沼澤)為研究對象，采用碳/氮分析儀測定法與標(biāo)準(zhǔn)木解析法，研究天然濕地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量(植被和土壤)、凈初級生產(chǎn)力、年固碳量及其沿濕地過渡帶水分環(huán)境梯度的分布格局，揭示其空間變異規(guī)律性，并定量評價(jià)各沼澤濕地類型的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量與固碳能力，以便為深入了解寒溫帶天然沼澤濕地長期碳匯作用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于大興安嶺南翁河國家級自然保護(hù)區(qū)，處于北緯 51°05'07″—51°39'24″、東經(jīng) 125°07'55″—125°50'05″，海拔高度一般為500—800m，氣候?qū)儆诤疁貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫-3℃，極端最低溫度-48℃，年日照時(shí)數(shù)2500 h，無霜期90—100 d，植物生長期為110 d，年降雨量500 mm。本地區(qū)地帶性土壤為棕色針葉林土壤，此外還有暗棕壤、草甸土、沼澤土、泥炭土。地帶性植被為寒溫帶針葉林，但在寬闊平緩的谷地，隨地勢升逐漸高，地下水位逐漸降低，積水周期逐漸變短，積水逐漸減少，泥炭層逐漸變薄，形成了森林濕地過渡帶水分環(huán)境梯度，其上依次分布有草叢沼澤、灌叢沼澤、毛赤楊沼澤、白樺沼澤和落葉松沼澤等該地區(qū)主要天然沼澤濕地類型。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

本研究于2011年5月下旬即生長季初期進(jìn)行樣地設(shè)置，首先在研究區(qū)選取典型的天然森林濕地過渡帶，然后沿著自沼澤到森林方向過渡帶水分環(huán)境梯度，依次設(shè)置草叢沼澤、灌叢沼澤、毛赤楊沼澤、白樺沼澤、落葉松沼澤五種沼澤濕地類型的標(biāo)準(zhǔn)地(各樣地地下水位依次距地表8—12cm、15—21cm、25—30cm、32—40cm和41—45cm)。標(biāo)準(zhǔn)地面積為20m×30m，每一沼澤類型均為3次重復(fù)，共計(jì)設(shè)置15塊固定標(biāo)準(zhǔn)地。于2011年5月(生長開始期)對標(biāo)準(zhǔn)地的林木進(jìn)行了每木調(diào)查，并在當(dāng)年9月(生長結(jié)束期)對標(biāo)準(zhǔn)地的林木再次進(jìn)行每木調(diào)查，同時(shí)采集植被、土壤以及凋落物樣品。試驗(yàn)地主要喬木樹種為興安落葉松(Larix gmelinii)，白樺(Betula platypyhlla)和毛赤楊(Alnus sibirica var.hirsuta)，灌木層主要有油樺(Betula ovalifolia)、篤斯越橘(Vaccinium uliginosum)和細(xì)葉杜香(Ledum palustre)，草本層主要有臌囊苔草(Carex schmidtii)、白毛羊胡子草(Eriophorum vaginatum)和小葉章(Calamagrostis angustifolia)。

1.2.2 植被碳儲量測定

喬木層生物量調(diào)查:首先對落葉松沼澤、白樺沼澤、毛赤楊沼澤各標(biāo)準(zhǔn)地中胸徑大于4cm林木進(jìn)行每木檢尺;然后按2 cm劃分徑級選取各徑級標(biāo)準(zhǔn)木(在各類型標(biāo)準(zhǔn)地附近相同林分中選取)，其中落葉松、白樺和毛赤楊各12株，共計(jì)選擇36株標(biāo)準(zhǔn)木，并實(shí)測標(biāo)準(zhǔn)木的樹干、樹枝、樹葉、樹根的生物量。通過建立胸徑與生物量的回歸方程(表1)，即W=a(Db)，W為各器官生物量，D為林木的胸徑，a、b為系數(shù)，通過計(jì)算進(jìn)行擬合，進(jìn)而結(jié)合林分徑級分布計(jì)算出天然狀態(tài)下各沼澤類型喬木層的生物量。

灌木層與草本層生物量測定:在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地(20 m×30 m)的中心與四角設(shè)置5個(gè)2 m×2 m灌叢樣方，隨機(jī)設(shè)置10個(gè)1 m×1 m的草叢樣方，采用收獲法，獲取灌木層與草本層地上與地下的生物量鮮重，并對其進(jìn)行取樣，在70℃下烘干至恒重，計(jì)算兩者含水率，得到灌、草叢生物量干重。

凋落物生物量測定:于秋季落葉后在各樣地中分別設(shè)置10個(gè)20 cm×20 cm的樣方，收集其中全部凋落物裝入封口袋，帶回實(shí)驗(yàn)室，在70℃下烘干至恒重，得到凋落物的生物量。

植被碳儲量測定:利用碳/氮分析儀 Multi N/C 3100和 HT 1300 Solids Module(Analytik Jena AG，Germany)通過1300℃干燒法測定喬木層、灌木層、草本層、凋落物層有機(jī)碳含量，然后用各組分的生物量乘以碳含量，可得到喬木層、灌木層、草本層與凋落物層的碳儲量，將四者加和即可獲得植被的碳儲量。

1.2.3 土壤碳儲量測定

在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地中心，以“品”字形設(shè)置3個(gè)土壤剖面，共計(jì)調(diào)查土壤剖面45個(gè)。由于土層較淺，50 cm以下即為母質(zhì)層，下層取樣深度到50 cm為止。確定土壤剖面后，用土壤環(huán)刀(100 cm3)在0—50 cm每10 cm為一取樣層，土樣用鋁盒封裝，帶回實(shí)驗(yàn)室在烘箱105℃下烘干24 h后，測定其土壤容重;同時(shí)在同一土層深度取約500 g土樣裝入樣品袋，帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后，取出其中大于2 mm的根系或巖石后，在70℃下烘干24 h，研磨粉碎后過2 mm土壤篩，利用 Multi N/C 3100分析儀和 HT1300 Solid Module(Analytik Jena A G，Germany)測定土壤有機(jī)碳含量，并利用以下公式計(jì)算土壤有機(jī)碳儲量。

某一土層i的有機(jī)碳密度(SOCi，kg/m2)的計(jì)算公式為:式中，Ci為土壤有機(jī)碳含量 (g/kg)，Di為容重 (g/cm3)，Ei為土層厚度(cm)，Gi為直徑大于2 mm的石礫所占的體積百分比(%)。

如果某一土壤剖面由k層組成，那么該剖面的碳密度(SOCi，kg/m2)［36］為:

1.2.4 凈初級生產(chǎn)力和植被年凈固碳量測定

喬木層凈初級生產(chǎn)力是通過計(jì)算2011年5月(生長開始期)和9月(生長停止期)生物量的差值得到，灌木層凈初級生產(chǎn)力為其生物量除以平均年齡(5a)［35，37］，草本層凈初級生產(chǎn)力為其地上部分與地下部分當(dāng)年生物量加和(地上部分全部視為當(dāng)年生，地下部分選取靠近莖干、顏色較淺部分作為當(dāng)年生新根);喬木層、灌木層、草本層的年凈固碳量通過各自的年凈初級生產(chǎn)力與其相應(yīng)的碳含量的乘積獲得，將三者加和即可達(dá)到各沼澤類型的植被年凈固碳量。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理

文中數(shù)據(jù)均采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，采用最小顯著差異法(LSD)分析不同數(shù)據(jù)組間的差異性，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

表1 大興安森林沼澤群落建群種興安落葉松、白樺和毛赤楊相對生長方程Table 1 Relative growth equations for Larix gmelinii，Betula platyphlla and Alnus sibirica var．hirsuta of forested wetlands in Daxing'anling of China

2 結(jié)果與分析

2.1 大興安嶺5種天然沼澤濕地植被碳儲量

由表2可以得到，大興安嶺5種典型天然沼澤濕地的植被碳儲量存在較大差異性。沿著沼澤至森林方向過渡帶水分環(huán)境梯度依次分布的草叢沼澤、灌叢沼澤、毛赤楊沼澤、白樺沼澤、落葉松沼澤的植被碳儲量分布在(0.48±0.08)—(8.33±0.66)kg/m2，灌叢沼澤和3種森林沼澤的植被碳儲量較草叢沼澤增加了2.3倍和6.9—16.4倍，且3種森林沼澤顯著高于灌叢沼澤和草叢沼澤，白樺沼澤與落葉松沼澤顯著高于毛赤楊沼澤(P＜0.05)。因此，大興安嶺5種典型天然沼澤濕地的植被碳儲量沿過渡帶環(huán)境梯度呈現(xiàn)出遞增趨勢。

此外，這5種天然沼澤濕地植被碳儲量的垂直分配格局也不同。草叢沼澤的植被碳儲量以草本層占優(yōu)勢地位(67.56%)、凋落物層次之(32.44%)，且其草本層碳儲量顯著高于灌叢沼澤與森林沼澤的草本層(2.3倍和6.4—10.7倍，P＜0.05);灌叢沼澤植被碳儲量以灌木層占優(yōu)勢地位(76.70%)、凋落物層次之(13.69%)、草本層比重最小(9.61%)，其灌木層碳儲量顯著高于森林沼澤的灌木層(5.3—15.9倍，P＜0.05);3種森林沼澤植被碳儲量均以喬木層占絕對優(yōu)勢地位(86.41%—93.64%)、凋落物層次之(4.77%—9.25%)、灌木層相對較小(0.89%—3.54%)、草本層比重最小(0.32%—1.25%)，但三者喬木層的碳儲量存在顯著差異，白樺沼澤和落葉松沼澤喬木層碳儲量為毛赤楊沼澤喬木層的2.4倍和2.1倍(P＜0.05)。由此可見，草叢沼澤和灌叢沼澤植被碳儲量相對較低主要源于垂直組織層次不完整(前者缺乏喬木層和灌木層，后者缺乏喬木層);毛赤楊沼澤植被碳儲量之所以居于中等主要是源于喬木層碳儲量相對較低。

表2 大興安嶺5種典型天然沼澤濕地的植被碳儲量及其分配Table 2 Carbon storage and allocation proportion of five kinds of natural wetlands vegetation in Daxing'anling of China

2.2 大興安嶺5種天然沼澤濕地土壤碳儲量

由表3可以得到，大興安嶺5種典型天然沼澤濕地的土壤碳儲量存在顯著差異性。沿沼澤至森林方向過渡帶環(huán)境梯度依次分布的草叢沼澤、灌叢沼澤、毛赤楊沼澤、白樺沼澤、落葉松沼澤的土壤碳儲量分布在(19.21±6.17)—(38.28±4.86)kgC/m2，灌叢沼澤和3種森林沼澤的土壤碳儲量分別較草叢沼澤降低了13.6%和24.2%—49.8%，且5種天然沼澤濕地類型之間在土壤碳儲量方面均存在著顯著差異性(P＜0.05)。因此，大興安嶺天然沼澤濕地土壤碳儲量沿過渡帶環(huán)境梯度呈現(xiàn)出遞減趨勢。

進(jìn)一步分析得到5種天然沼澤濕地土壤碳儲量的分布格局也存在差異性。在垂直分布上，草叢沼澤可分為0—40cm高碳儲量層(19.9%—26.8%)和40—50cm低碳儲量層(4.7%)2個(gè)土壤層;灌叢沼澤、毛赤楊沼澤、落葉松沼澤、白樺沼澤均可分為0—30cm高碳儲量層(20.0%—33.2%)、30—40cm中碳儲量層(11.9%—16.1%)和40—50cm低碳儲量層(4.2%—5.6%)3個(gè)土壤層，且呈現(xiàn)出隨土壤深度增加而遞減的分布規(guī)律性?？梢?，草叢沼澤以0—40cm土壤層占絕對優(yōu)勢地位(95.3%)，灌叢沼澤和森林沼澤則以0—30cm土壤層占優(yōu)勢地位(79.7%—82.5%)。在水平分布上，草叢沼澤在0—40cm各土壤層中碳儲量均顯著高于3種森林沼澤相應(yīng)的土壤層(12.0%—293.9%，P＜0.05)，僅在30—40cm土壤層顯著高于灌叢沼澤(81.1%，P＜0.05);灌叢沼澤分別在10—20cm、0—40cm和10—30cm土壤層顯著高于毛赤楊沼澤、白樺沼澤和落葉松沼澤(16.0%、32.5—137.5%、29.2%—81.7%，P＜0.05);毛赤楊沼澤分別在在0—40cm、20—30cm土壤層顯著高于白樺沼澤和落葉松沼澤(21.0%—104.4%、51.2%，P＜0.05);落葉松沼澤僅在10—20cm土壤層顯著高于白樺沼澤(22.9%，P＜0.05)。這說明各沼澤類型在0—40cm各土壤層中碳儲量分布的差異性是導(dǎo)致其土壤碳儲量沿過渡帶環(huán)境梯度呈現(xiàn)遞減型分布的主要原因。

表3 大興安嶺5種典型天然沼澤濕地土壤有機(jī)碳儲量及其分布特征Table 3 Soil organic carbon storage and its vertical distribution of five kinds of wetlands in Daxing'anling of China

2.3 大興安嶺5種天然沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量

2.4 大興安嶺天然沼澤濕地植被凈初級生產(chǎn)力與植被年凈固碳量

由表5可以得到，大興安嶺5種天然沼澤濕地植被凈初級生產(chǎn)力與年凈固碳量有所不同。草叢沼澤、灌叢沼澤、毛赤楊沼澤、白樺沼澤、落葉松沼澤凈初級生產(chǎn)力分布在(0.68±0.10)—(1.08±0.12)kg·m-2·a-1，與凈初級生產(chǎn)力最低的落葉松沼澤相比依次提高了17.7%、30.9%、58.8%、27.9%，但僅有毛赤楊沼澤為顯著提高(P＜0.05);植被年凈固碳量分布在(0.32±0.09)—(0.51±0.06)kgC·m-2·a-1，與年凈固碳量最低的草叢沼澤和落葉松沼澤相比依次提高了21.9%、59.4%、28.1%，也僅有毛赤楊沼澤為顯著提高(P＜0.05)。因此，大興安嶺5種天然沼澤濕地中毛赤楊沼澤的凈初級生產(chǎn)力最高，草叢沼澤、灌叢沼澤、白樺沼澤居中等，落葉松沼澤最低;且毛赤楊沼澤年凈固碳量也最高，灌叢沼澤和白樺沼澤居中等，草叢沼澤和落葉松沼澤年凈固碳量最低。

同時(shí)，各沼澤濕地植被凈初級生產(chǎn)力與年凈固碳量在各組成層次上分布不同。草叢沼澤凈初級生產(chǎn)力和年凈固碳量僅由草本層所決定(100.0%);灌叢沼澤由灌木層和草本層組成，以灌木層占優(yōu)勢地位(61.8%和

由表4可以得到，大興安嶺5種典型天然沼澤濕地的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量相近。沿沼澤至森林方向過渡帶環(huán)境梯度依次分布的草叢沼澤、灌叢沼澤、毛赤楊沼澤、白樺沼澤、落葉松沼澤生態(tài)系統(tǒng)碳儲量分布在(27.54±7.16)—(38.28±4.86)kgC/m2，灌叢沼澤和3種森林沼澤的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量較草叢沼澤降低了10.6%和15.3%—28.9%，呈現(xiàn)出遞減趨勢，但僅草叢沼澤與白樺沼澤之間存在著顯著的差異性(P＜0.05)。因此，大興安嶺5種典型天然沼澤濕地的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量沿過渡帶環(huán)境梯度基本上呈現(xiàn)恒定型分布格局。

此外，各類型沼澤生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的組成結(jié)構(gòu)有所不同。草叢沼澤和灌叢沼澤生態(tài)系統(tǒng)碳儲量以土壤碳儲量占絕對優(yōu)勢地位(95.4%—98.8%)，植被碳儲量僅占很少比重(1.2%— 4.6%);森林沼澤生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量仍以土壤碳儲量占優(yōu)勢地位(69.8%—88.4%)，但植被碳儲量所占比重有較大幅度增加(11.6%—30.3%)。這說明各沼澤類型發(fā)揮碳匯功能的方式有所不同，草叢沼澤和灌叢沼澤主要是以形成泥炭方式將碳素儲存在土壤中，而森林沼澤則以形成泥炭與積累植被生物量兩種方式儲存碳素。64.1%)，草本層占次要地位(38.2%和35.9%);森林沼澤(毛赤楊沼澤、白樺沼澤、落葉松沼澤)由喬木層、灌木層和草本層組成，以喬木層占絕對優(yōu)勢地位(79.4%—88.5%和81.2%—90.3%)，草本層次之(8.0%—11.1%和7.3%—9.8%)，灌木層最低(3.5%—10.3%和2.4%—9.4%)?？梢姡鄥舱訚傻墓嗄緦雍筒荼緦拥膬舫跫壣a(chǎn)力或年固碳量約為6∶4，森林沼澤的喬木層與林下植被的凈初級生產(chǎn)力或年固碳量約為8∶2或9∶1，說明組成植被的次要層次在其生產(chǎn)力方面也具有一定程度的作用。

表4 大興安嶺五種天然沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳儲量及其分配Table 4 Ecosystem organic carbon storage and allocation proportion of five kinds of natural wetlands in Daxing'anling of China

此外，各沼澤植被組成層次的初級生產(chǎn)力與年凈固碳量沿過渡帶環(huán)境梯度分布不同。草叢沼澤草本層的初級生產(chǎn)力和年凈固碳量較灌叢沼澤、3種森林沼澤草本層提高了1.4倍、5.7—10.4倍和1.3倍、5.4—9.7倍，且三者之間均存在著顯著差異性(P＜0.05)，呈現(xiàn)出沿過渡帶環(huán)境梯度而遞減的分布規(guī)律性;灌叢沼澤灌木層的初級生產(chǎn)力和年凈固碳量較3種森林沼澤灌木層提高了6.9—17.3倍和7.3—23.0倍，且兩者之間差異顯著(P＜0.05);毛赤楊沼澤和白樺沼澤喬木層的凈初級生產(chǎn)力和年凈固碳量較落葉松沼澤喬木層提高了42.6%—68.5%和42.3%—69.2%，且前兩者與后者之間差異顯著(P＜0.05)。正是由于這些植被組成層次的初級生產(chǎn)力與年凈固碳量沿過渡帶環(huán)境梯度分布不同，才形成了各類型沼澤植被的凈初級生產(chǎn)力與年凈固碳量沿過渡帶環(huán)境梯度的分布格局。

表5 大興安嶺5種天然沼澤濕地植被凈初級生產(chǎn)力與年植被凈固碳量Table 5 Net primary productivity and vegetation net carbon sequestration of five kinds of natural wetlands in Daxing'anling of China

3 結(jié)論與討論

3.1 天然沼澤濕地植被碳儲量

本研究得到大興安嶺5種典型天然沼澤濕地的植被碳儲量(0.48—8.33 kgC/m2)沿濕地過渡帶環(huán)境梯度呈遞增規(guī)律性。這可能主要由于自沼澤到森林方向的過渡帶存在著水分環(huán)境梯度(隨著地勢緩慢升高，地下水位由距地表8—12cm逐漸降低至41—45cm)，植物適應(yīng)過渡帶水分環(huán)境，依次形成了草叢沼澤、灌叢沼澤、毛赤楊沼澤、白樺沼澤、落葉松沼澤等濕地群落類型，其中草叢沼澤和灌叢沼澤由于缺少喬木層致使兩者的植被碳儲量相對較小，毛赤楊沼澤群落建群種毛赤楊為亞喬木種且壽命相對較短(30—35a)致使其植被碳儲量高于前兩者但低于后兩者，而白樺沼澤和落葉松沼澤群落建群種白樺和落葉松均為喬木樹種且壽命相對較長(前者70—80a、后者150—200a)能夠積累相對較多的生物量及碳量，結(jié)果導(dǎo)致這些天然沼澤濕地的植被碳儲量沿過渡帶呈遞增規(guī)律性。

此外，大興安嶺天然沼澤濕地的植被碳儲量與北方森林植被固碳估計(jì)值4.0—6.4 kgC/m2［38］相比，草叢沼澤和灌叢沼澤植被碳儲量僅為其下限值的12.0%和39.8%，毛赤楊沼澤與其下限值接近(95.0%)，而落葉松沼澤和白樺沼澤則高于其上限值(17.2%和30.2%)。因此，大興安嶺天然森林沼澤植被的碳儲量與北方森林植被的碳儲量相近或略高，但草叢沼澤和灌叢沼澤植被的碳儲量卻遠(yuǎn)低于北方森林。

3.2 天然沼澤濕地土壤碳儲量

本研究得到大興安嶺5種天然沼澤濕地的土壤碳儲量(19.2—38.3 kgC/m2)沿濕地過渡帶環(huán)境梯度呈遞減規(guī)律性。分析其原因，可能其主要還是由于過渡帶存在著水分環(huán)境梯度，在過渡帶下部生境地段積水嚴(yán)重，形成了較厚的泥炭層(40—50cm)，隨著地勢逐漸提高，積水逐漸減輕，泥炭層逐漸變薄，至過渡帶上部生境地段泥炭層則降至最低值(15—20cm)，結(jié)果導(dǎo)致其土壤碳儲量沿過渡帶呈現(xiàn)遞減趨勢。

進(jìn)一步與我國天然林土壤碳儲量(10.9 kgC/m2)［39］和北方森林土壤碳儲量(8.5 kgC/m2)［37］相比較，大興安嶺5種天然沼澤濕地土壤碳儲量為前者的1.8—3.5倍，后者的2.3—4.5倍，這說明沼澤濕地土壤的碳匯功能強(qiáng)于森林土壤。

3.3 天然沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量

本研究得到大興安嶺5種典型天然沼澤濕地的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量(27.5—38.8 kgC/m2)沿過渡帶環(huán)境梯度基本上呈恒定分布規(guī)律性。這可能主要是由于沿沼澤至森林方向過渡帶水分環(huán)境梯度各類型沼澤濕地的植被碳儲量總體上呈遞增趨勢，而土壤碳儲量總體上呈遞減趨勢，兩者綜合作用導(dǎo)致各類型沼澤生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量相近。這一研究結(jié)果說明草叢沼澤、灌叢沼澤、森林沼澤在碳匯方面具有同等重要性，只是三者的固碳方式有所不同而以(草叢沼澤與灌叢沼澤以形成泥炭一種固碳方式為主，而森林沼澤則是以形成泥炭與樹木生物量積累兩種固碳方式同時(shí)發(fā)揮作用)。

此外，大興安嶺5種典型天然沼澤濕地的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量為北方森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量(12.5—14.9 kgC/m2)［38］的1.8—3.1 倍，但接近北方泥炭地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的下限值(39—134 kgC/m2)［38］(低于下限值0.6%—29.5%)，說明大興安嶺天然沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量高于北方森林但略低于北方泥炭地。這可能是由于其分布在北方泥炭地的南部邊緣，溫度相對較高，微生物分解過程相對較快，致使其土壤層泥炭積累速率有所降低。

3.4 天然沼澤濕地植被凈初級生產(chǎn)力與年固碳量

大興安嶺5種天然沼澤濕地植被凈初級生產(chǎn)力分布在0.68—1.08 kg·m-2·a-1之間(且毛赤楊沼澤最高，草叢沼澤、灌叢沼澤、白樺沼澤居中(0.80—0.89 kg·m-2·a-1)，落葉松沼澤最低)，這一研究結(jié)果與現(xiàn)有中國東北植被凈初級生產(chǎn)力(0.6—1.4 kg·m-2·a-1)［40-42］的研究結(jié)論相一致，接近溫帶森林沼澤植被凈初級生產(chǎn)力(1.0—1.5 kg·m-2·a-1)［43-44］的下限，但一般均高于寒溫帶興安落葉松天然林植被的凈初級生產(chǎn)力(0.76 kg·m-2·a-1)［45］(僅落葉松沼澤略低(10.5%)，其他4種沼澤類型提高幅度為5.3%—42.1%)。因此，寒溫帶大興安嶺天然沼澤濕地的植被凈初級生產(chǎn)力整體上相對較高。

同時(shí)，大興安嶺天然沼澤濕地植被的年凈固碳量分布在0.32—0.51 kgC·m-2·a-1之間(且毛赤楊沼澤最高，灌叢沼澤和白樺沼澤居中等(0.39—0.41 kgC·m-2·a-1)，草叢沼澤和落葉松沼澤最低(0.32 kgC·m-2·a-1))，這與中國陸地植被固碳能力(0.49 kgC·m-2·a-1)［46］和全球平均植被固碳能力(0.41 kgC·m-2·a-1)［47］相比，僅毛赤楊沼澤植被固碳能力高于全國與全球平均值，灌叢沼澤和白樺沼澤達(dá)到或接近全球平均值，而草叢沼澤和落葉松沼澤植被固碳能力略低于全球平均值(22.0%)。因此，大興安嶺這5種典型天然沼澤濕地的植被固碳能力雖有所區(qū)別，但均屬于碳匯功能相對較強(qiáng)的沼澤濕地植被類型。

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