趙 文 秦智偉 吳 鵬 周秀艷

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，農(nóng)業(yè)部東北地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江省寒地蔬菜生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱 150030）

黃瓜低農(nóng)藥殘留品種的外果皮組織解剖學(xué)特征比較分析

趙 文 秦智偉*吳 鵬 周秀艷

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，農(nóng)業(yè)部東北地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江省寒地蔬菜生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱 150030）

以黃瓜低農(nóng)藥殘留品系D0351及其相對(duì)應(yīng)的高農(nóng)藥殘留品系D9320作為材料，在始收期分別噴施霜霉威和毒死蜱兩種農(nóng)藥，對(duì)兩個(gè)品系外果皮細(xì)胞的形態(tài)、氣孔、葉綠體以及線粒體超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較分析。結(jié)果表明：在自然狀態(tài)下，兩個(gè)品系的最大差異是外果皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)，D0351品系外果皮細(xì)胞呈長條形，D9320品系呈近正方形，D0351品系的外表皮細(xì)胞面積小于D9320品系。兩個(gè)品系經(jīng)農(nóng)藥處理后，D0351外果皮細(xì)胞變成近圓形或長圓形，D9320外果皮細(xì)胞形態(tài)沒有改變，兩個(gè)品系的外果皮細(xì)胞面積都增加，且D0351的細(xì)胞面積仍小于D9320；氣孔開口度D0351的增大程度比D9320??；兩個(gè)品系的葉綠體內(nèi)的嗜鋨顆粒數(shù)量變多、體積變大；線粒體形態(tài)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)沒有改變。

黃瓜；農(nóng)藥殘留；外果皮；超微結(jié)構(gòu)

黃瓜（Cucumis sativus L.）是設(shè)施園藝主要栽培的蔬菜作物之一，并且是世界上栽培面積最大的果菜類蔬菜（曲波 等，2003）。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的過程中極易受到病蟲害的侵襲，為了保證農(nóng)產(chǎn)品的增產(chǎn)增收，施用農(nóng)藥是避不可少的環(huán)節(jié)，隨之而產(chǎn)生的農(nóng)藥殘留問題成為大家關(guān)注的焦點(diǎn)，但不適量的施用化學(xué)農(nóng)藥不僅會(huì)影響到產(chǎn)品的安全品質(zhì)及生態(tài)環(huán)境，同時(shí)也可能會(huì)影響植物的超微結(jié)構(gòu)并破壞其正常的生理代謝過程。以往研究自然環(huán)境的變化，比如干旱、鹽漬、低溫、重金屬等對(duì)植物超微結(jié)構(gòu)變化的影響較多（吳凱和周曉陽，2007；Gao et al.，2010；Liu et al.，2012；Trotta et al.，2012），但對(duì)植物受到化學(xué)農(nóng)藥脅迫下的超微結(jié)構(gòu)變化的報(bào)道比較少。

果實(shí)表皮的最外層是蠟質(zhì)層，是與外界接觸的第一道防線，可以保護(hù)果實(shí)免受外界生物以及非生物的傷害，具有阻止水分非氣孔性的散失，減少大氣中有毒物質(zhì)沉積和表面?zhèn)Φ茸饔谩Ｏ炠|(zhì)的組分、含量、結(jié)構(gòu)受到外界環(huán)境條件，如干旱、溫度、濕度、微生物、光照等環(huán)境的影響。農(nóng)藥污染植物后，可滲透其表皮蠟質(zhì)層或組織內(nèi)部，進(jìn)入到細(xì)胞中。有研究報(bào)道噴施氧化樂果、吡蟲啉、苦參堿對(duì)大葉黃楊的蠟質(zhì)含量有影響，噴施農(nóng)藥對(duì)表皮產(chǎn)生了脅迫，使蠟質(zhì)含量降低，隨著時(shí)間的推移，這種脅迫效應(yīng)消失（馬永亮 等，2006；李婧婧 等，2011）。低磷脅迫對(duì)甜菜根的生長發(fā)育有重要的影響（周建朝和奚紅光，2006），土壤農(nóng)藥殘留物可以導(dǎo)致蠶豆根尖細(xì)胞微核及染色體畸變，隨著處理時(shí)間的延長，蠶豆根尖細(xì)胞微核率及染色體畸變率隨之增加，農(nóng)藥殘留對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了很大的影響（李宏，2009）。

依據(jù)東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院黃瓜課題組前期工作基礎(chǔ)，已經(jīng)篩選出農(nóng)藥殘留量高低不同的品種，并初步確定了農(nóng)藥殘留量高低的指標(biāo)，建立了評(píng)價(jià)黃瓜種質(zhì)資源農(nóng)藥殘留性評(píng)價(jià)指標(biāo)體系回歸方程（劉芳芳 等，2010）。低農(nóng)藥殘留符合加性-顯性遺傳模型，受環(huán)境影響不大，是多基因控制的數(shù)量性狀，具有遺傳屬性（馬佰慧，2010）。所以本試驗(yàn)選擇農(nóng)藥殘留量高低差異顯著的兩個(gè)品系為試材，試圖通過對(duì)農(nóng)藥脅迫后黃瓜外果皮超微結(jié)構(gòu)變化的分析比較，探明低農(nóng)藥殘留品種果皮解剖結(jié)構(gòu)特征，為今后開展黃瓜低農(nóng)藥殘留機(jī)理及遺傳育種研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選取東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院黃瓜課題組已篩選出的低農(nóng)藥殘留黃瓜品系D0351，高農(nóng)藥殘留黃瓜品系D9320作為研究對(duì)象（劉芳芳 等，2010），種子均由黃瓜課題組提供。

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)于2012年4～7月在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝試驗(yàn)站黃瓜課題組陽光棚中進(jìn)行，小區(qū)設(shè)計(jì)采用隨機(jī)區(qū)組法，品種栽培按照當(dāng)?shù)卣Ｔ耘喙芾磉M(jìn)行，做到肥、水、光照、溫度供給一致。

1.2.1 農(nóng)藥噴施方法 試驗(yàn)噴施兩種農(nóng)藥，霜霉威（Propamocarb）用來防治黃瓜霜霉?。欢舅莉纾–hlorpyrifos）主要防治黃瓜蟲害。根據(jù)農(nóng)藥說明書上推薦的稀釋倍數(shù)，配制72.2%霜霉威水劑400倍液，48%毒死蜱乳油800倍液，在植株始收期開始噴施農(nóng)藥，將兩種化學(xué)農(nóng)藥分別均勻地噴施于兩個(gè)品系的地上部，同時(shí)用水噴施黃瓜植株作為對(duì)照，共噴施3次，每隔5d 噴1次，在最后一次噴藥后5d取樣。

1.2.2 掃描電鏡樣品制備與觀察 選取長勢相同的對(duì)照和處理相同節(jié)位上的果實(shí)，取果實(shí)中部的外果皮組織用雙面刀片切成2mm×5mm的小條，迅速放入2.5%戊二醛（磷酸緩沖液配制）固定，抽氣至樣品沉淀，放置于4℃冰箱中固定1.5 h以上。吸去戊二醛，用0.1mol·L-1pH為6.8的磷酸緩沖液沖洗3次，每次10min，接著分別用濃度為50%、70%、90%乙醇進(jìn)行梯度脫水，每次15min，100%乙醇脫水2次，每次15min。再用100%乙醇∶叔丁醇=1∶1，純叔丁醇各置換1次，每次15min，置于ES-2030（HITACHL）型冷凍干燥儀對(duì)樣品進(jìn)行干燥，大約4 h；用導(dǎo)電膠帶粘在掃描電鏡樣品臺(tái)上，用E-1010（HITACHI）型離子濺射鍍膜儀在樣品表面鍍一層15 nm厚的金屬膜；最后在S-3400N掃描電鏡下觀察拍照。

1.2.3 透射電鏡樣品制備與觀察 同掃描電鏡相似，選取相同節(jié)位的果實(shí)，取果實(shí)中部的外果皮組織用雙面刀片切成3mm×1mm的小條，用2.5%戊二醛（磷酸緩沖液配制）固定，抽氣至樣品沉淀，放置于4℃冰箱中進(jìn)行前固定并保存；吸去戊二醛，用pH6.8的磷酸緩沖液沖洗3次，每次15min。在通風(fēng)櫥中用2%四氧化鋨固定3.5 h，再次用pH6.8的磷酸緩沖液沖洗3次，每次15min。接著分別用濃度為50%、70%、90%乙醇進(jìn)行梯度脫水，每次15min，100%乙醇脫水2次，每次10min。再用100%乙醇∶丙酮=1∶1置換1次，10min；100%丙酮置換1次，5min。用純丙酮∶環(huán)氧樹脂812包埋劑=1∶1包埋40min，再加入1份環(huán)氧樹脂812包埋劑包埋2 h，再加入1份環(huán)氧樹脂812包埋劑開蓋過夜。將樣品置于恒溫箱中聚合，磨塊后用ULTRACUTE型切片機(jī)進(jìn)行切片，厚度為50～70 nm。經(jīng)醋酸雙氧鈾、檸檬酸鉛分別對(duì)樣品染色，在JEM21200EX型透射電鏡下觀察并拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃瓜低農(nóng)藥殘留品系D0351和高農(nóng)藥殘留品系D9320果實(shí)的外部形態(tài)

黃瓜低農(nóng)藥殘留品系D0351果實(shí)的外果皮呈現(xiàn)黃白色，帶有刺瘤，刺瘤堅(jiān)硬，果實(shí)縱徑14.79cm，橫徑6.31cm，而高農(nóng)藥殘留品系D9320果實(shí)的外果皮呈現(xiàn)淺綠色，帶有刺瘤，果實(shí)縱徑25.46cm，橫徑5.78cm。

2.2 黃瓜低農(nóng)藥殘留品系D0351和高農(nóng)藥殘留品系D9320在兩種農(nóng)藥處理下外果皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)

未經(jīng)農(nóng)藥處理的低農(nóng)藥殘留品系D0351外果皮細(xì)胞為長條形（圖1-1）；毒死蜱處理后外果皮細(xì)胞變成了近圓形（圖1-2）；霜霉威處理后外果皮細(xì)胞由長條形變成長圓形，長度變小，寬度未發(fā)生變化（圖1-3）；兩種農(nóng)藥處理相比較表明農(nóng)藥種類的差異對(duì)外果皮細(xì)胞變化的影響是不同的，說明不同種類農(nóng)藥作用植株的方式是不同的。

未經(jīng)農(nóng)藥處理的黃瓜高農(nóng)藥殘留品系D9320外果皮細(xì)胞為近正方形（圖1-4）；毒死蜱和霜霉威處理后外果皮細(xì)胞形狀沒有變化，但細(xì)胞的面積都增大，毒死蜱處理后外果皮細(xì)胞的面積增加幅度比霜霉威處理的?。▓D1-5、1-6）；說明霜霉威處理對(duì)植株外果皮細(xì)胞的作用力大。

未經(jīng)農(nóng)藥處理的品系D0351與D9320的外果皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)分別為長條形與近正方形，差異顯著，表皮細(xì)胞形態(tài)的差異是導(dǎo)致農(nóng)藥殘留量高低的解剖學(xué)特征之一。

毒死蜱處理的兩個(gè)品系的外果皮細(xì)胞的形狀及面積都不同，并且細(xì)胞面積D0351比D9320的小。

霜霉威處理的兩個(gè)品系的外果皮細(xì)胞的形狀及面積都不同，D0351外果皮細(xì)胞的形狀為長圓形，D9320的形狀是近正方形，D0351的外果皮細(xì)胞面積小于D9320品系。

2.3 黃瓜低農(nóng)藥殘留品系D0351和高農(nóng)藥殘留品系D9320在兩種農(nóng)藥處理下的氣孔結(jié)構(gòu)

未經(jīng)農(nóng)藥處理的D0351氣孔是由兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞組成的腎形結(jié)構(gòu)，嵌入外果皮上（圖2-1）；兩種農(nóng)藥處理下的D0351氣孔組成方式?jīng)]有改變，都是由兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞組成的腎形結(jié)構(gòu)；毒死蜱處理的D0351氣孔近似于圓形，氣孔下陷的現(xiàn)象消失，氣孔的開口度變大（圖2-2）；霜霉威處理的D0351氣孔橢圓形，下陷消失，氣孔整體變大，氣孔的開口度變大（圖2-3）。

圖1 D0351品系與D9320品系不同處理下外果皮細(xì)胞的結(jié)構(gòu)

圖2 D0351品系與D9320品系不同處理下氣孔的特征

未經(jīng)農(nóng)藥處理的D9320氣孔是由兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞組成的腎形結(jié)構(gòu)，嵌入外果皮上（圖2-4），毒死蜱農(nóng)藥處理的D9320的氣孔組成與未經(jīng)農(nóng)藥處理相同，氣孔變大，開口度變大（圖2-5）；霜霉威處理的D9320氣孔變大，開口度變大（圖2-6）；霜霉威處理比毒死蜱處理的氣孔開口度變化大。

未經(jīng)農(nóng)藥處理的D0351與D9320兩個(gè)品系氣孔都是由兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞組成的腎形結(jié)構(gòu)，D0351品系比D9320品系氣孔在外果皮嵌入得深，氣孔大小相近，D0351品系氣孔開口度小于D9320品系。

毒死蜱處理后的兩個(gè)品系的氣孔和開口度都發(fā)生了變化，氣孔的長寬比變小，但氣孔的開口度變大，D0351品系的變化程度比D9320品系小，D0351品系的氣孔在外果皮的下陷消失，D9320品系的氣孔在外果皮的下陷程度加重。

霜霉威處理后的兩個(gè)品系的氣孔和開口度都發(fā)生變化，氣孔的長寬比變小，氣孔的開口度變大，D9320品系的變化程度比D0351品系顯著。

未經(jīng)農(nóng)藥處理的兩個(gè)品系氣孔形態(tài)、大小基本相同，噴施農(nóng)藥后由于氣孔開口度大小的變化，導(dǎo)致兩個(gè)品系的殘留量發(fā)生了變化。因此，黃瓜品種外果皮氣孔的大小和開張程度的變化是農(nóng)藥殘留量高低的一個(gè)重要的解剖學(xué)指標(biāo)。

2.4 黃瓜低農(nóng)藥殘留品系D0351和高農(nóng)藥殘留品系D9320在兩種農(nóng)藥處理下的葉綠體結(jié)構(gòu)

未經(jīng)農(nóng)藥處理的D0351品系的葉綠體橢圓形，膜系統(tǒng)完整，基粒片層結(jié)構(gòu)清晰可見，排列整齊，方向與葉綠體長軸平行，葉綠體內(nèi)含有橢圓形的淀粉粒，嗜鋨顆粒圓形（圖3-1）；毒死蜱和霜霉威兩種農(nóng)藥處理后D0351品系的葉綠體形態(tài)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)均沒有改變，毒死蜱農(nóng)藥處理的嗜鋨顆粒變多，體積增大（圖3-2）；霜霉威處理下嗜鋨顆粒體積略變大（圖3-3）。

圖3 D0351品系和D9320品系不同處理下葉綠體的結(jié)構(gòu)

未經(jīng)農(nóng)藥處理的高農(nóng)藥殘留黃瓜品系D9320葉綠體梭形，葉綠體膜系統(tǒng)清晰可見且有完整的膜系統(tǒng)，基粒片層結(jié)構(gòu)清晰并與葉綠體長軸方向平行，淀粉粒橢圓形在葉綠體內(nèi)部，嗜鋨顆粒圓形，比較小（圖3-4）；經(jīng)過兩種農(nóng)藥處理后，嗜鋨顆粒數(shù)量變多，體積變大（圖3-5、3-6）。

未經(jīng)農(nóng)藥處理的兩個(gè)品系的葉綠體在形狀上有細(xì)微的差異，內(nèi)部結(jié)構(gòu)并沒有差異。

毒死蜱處理的D0351品系的嗜鋨顆粒體積比D9320品系的大。

霜霉威處理的兩個(gè)品系葉綠體形態(tài)結(jié)構(gòu)及內(nèi)部組成沒有差異。

2.5 黃瓜低農(nóng)藥殘留品系D0351和高農(nóng)藥殘留品系D9320在兩種農(nóng)藥處理下線粒體解剖學(xué)特征

兩個(gè)品系無論是否經(jīng)過農(nóng)藥的處理，農(nóng)藥的種類是否相同，線粒體的結(jié)構(gòu)特征都沒有發(fā)生變化，雙層膜結(jié)構(gòu)清晰可見，膜系統(tǒng)完整，內(nèi)部嵴無規(guī)則排列（圖4-1～4-6）。

圖4 D0351品系與D9320品系不同處理下線粒體結(jié)構(gòu)

3 結(jié)論與討論

低農(nóng)藥殘留黃瓜品系D0351與高農(nóng)藥殘留黃瓜品系D9320的外果皮細(xì)胞在自然狀態(tài)下形態(tài)有顯著的差異，低農(nóng)藥殘留品系D0351的外果皮細(xì)胞呈長條形，而高農(nóng)藥殘留品系D9320的外果皮細(xì)胞呈近正方形。細(xì)胞大小的差異導(dǎo)致細(xì)胞對(duì)環(huán)境中的懸浮物及其他化學(xué)物質(zhì)的接觸面積和吸收量不同，外果皮細(xì)胞在形態(tài)上的差異是比較兩個(gè)黃瓜品系農(nóng)藥殘留量高低的一個(gè)指標(biāo)。噴施化學(xué)農(nóng)藥后，通過表皮細(xì)胞形態(tài)變化改變了農(nóng)藥在植株體內(nèi)的殘留量，細(xì)胞形態(tài)變化大，對(duì)農(nóng)藥的抵抗作用強(qiáng)。兩種農(nóng)藥噴施于植株果實(shí)上，細(xì)胞表面的微環(huán)境發(fā)生變化，影響了細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化，導(dǎo)致生理代謝異常（張清智 等，2008）；無論是哪種農(nóng)藥處理，低農(nóng)藥殘留品系D0351的外果皮細(xì)胞面積均小于高農(nóng)藥殘留品系D9320。

自然狀態(tài)下D0351氣孔開口度小于D9320；經(jīng)過農(nóng)藥處理后，D0351品系氣孔開張程度比D9320品系變化小。氣孔是植株進(jìn)行氣體交換最重要的器官，噴施農(nóng)藥后農(nóng)藥通過氣孔進(jìn)入植株體內(nèi)，所以當(dāng)氣孔開口度比較大時(shí)，農(nóng)藥進(jìn)入植株體內(nèi)的量較多，這也是D0351品系農(nóng)藥殘留量比D9320品系低的原因之一，接觸農(nóng)藥后D0351品系的氣孔開口度也很小，在組織結(jié)構(gòu)上阻止藥液進(jìn)入。因此，黃瓜外果皮氣孔大小及開口度變化的程度可以作為低農(nóng)藥殘留的一個(gè)重要的解剖學(xué)指標(biāo)。

兩個(gè)品系果實(shí)的外部形態(tài)及農(nóng)藥殘留量都有很大的差異，但葉綠體的形態(tài)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)相同，葉綠體都能正常進(jìn)行光合作用，提供植株生長必要的養(yǎng)料，所以葉綠體不能作為評(píng)價(jià)殘留量高低的解剖學(xué)特征。噴施農(nóng)藥量過大，植株葉片邊緣出現(xiàn)白斑，葉片變硬，葉綠體內(nèi)嗜鋨顆粒數(shù)量及體積增大，加速植株正常的代謝，是植株衰老的一個(gè)標(biāo)志（王志坤 等，2007）。

線粒體是為植株生長提供能量的場所，兩個(gè)農(nóng)藥殘留量不同的黃瓜品系線粒體的結(jié)構(gòu)相同，線粒體的功能相同；當(dāng)噴施了兩種不同類型的農(nóng)藥后，線粒體沒有發(fā)生變化，說明線粒體對(duì)化學(xué)農(nóng)藥的毒害有一定的抗性，或者化學(xué)農(nóng)藥的殘留量不足以引起線粒體的傷害。

低農(nóng)藥殘留品種D0351外果皮細(xì)胞形狀呈長條形、細(xì)胞面積小、氣孔的開口度小是導(dǎo)致植株農(nóng)藥殘留量低的重要解剖學(xué)特征?；瘜W(xué)農(nóng)藥對(duì)植株的解剖結(jié)構(gòu)有一定的影響，毒死蜱和霜霉威處理的外果皮細(xì)胞、氣孔及葉綠體中嗜鋨顆粒發(fā)生了改變，低農(nóng)藥殘留品種對(duì)化學(xué)農(nóng)藥引起的變化抵御能力比較強(qiáng)。噴施高濃度天王星處理棉花葉片，對(duì)葉肉細(xì)胞、葉綠體、線粒體都有一定的毒害作用（郭明和李志軍，2000）。這種變化是由藥害作用引起，還是由植物本身作用仍需要進(jìn)一步的研究。至于農(nóng)藥影響植物的超微結(jié)構(gòu)并破壞正常的生理代謝過程的作用機(jī)理、作用方式等深層次原因有待進(jìn)一步的探討研究。

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Comparative Analysis of Epicarp Tissue Anatomical in Low Pesticide Residue Cucumber Strain

ZHAO Wen，QIN Zhi-wei*，WU Peng，ZHOU Xiu-yan
（College of Horticulture，Northeast Agricultural University，Key Laboratory of Biology andgenetic Improvement of Horticultural Crops（Northeast region），Ministry of Agriculture，Key Laboratory of Cold Area Vegetable Biology，Harbin150030，Heilongjiang，China）

The low pesticide residue cucumber（Cucumis sativus L.）strain（D0351）and the high pesticide residue strain（D9320）were taken as testedmaterials.Chlorpyrifos and propamocarb pesticide were sprayed on cucumber plants in harvest beginning stage.The epicarp cellsmorphology，stoma，chloroplast andmitochondria ultra-structure of these2 strains were compared.The result indicated that the biggestdifference between these2 strains was the structure of the epicarp cells.The epicarp cell of straind0351 was elongated，while that of straind9320 was foursquare.The outer area of the epicarp cell ofd0351was smaller than that ofd9320.After pesticide sprayed treatment，the epicarp cells of the straind0351 became round or oblong，and the epicarpmorphology of straind0351 was changed，while that of straind9320 was not changed.The epicarp cell areas of both strains were increased.As for the stoma openingdegree the straind9320 is bigger than strainsd0351.The number of osmium particle of both strains were increased and their sizes became larger in the chloroplast.Mitochondrialmorphology and internal structure was not changed.

Cucumber；Pesticide residue；Epicarp；Ultrastructure

S642.2

A

1000-6346（2013）20-0032-07

2013-03-16；接受日期：2013-05-17

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31272158），國家科技計(jì)劃“863”課題（2012AA100105）

趙文，女，碩士研究生，專業(yè)方向：黃瓜遺傳育種，E-mail：zhaowenxingfu@163.com

*通訊作者（Corresponding author）：秦智偉，男，教授，博士生導(dǎo)師，專業(yè)方向：蔬菜遺傳育種，E-mail：qzw303@126.com