牟長城，盧慧翠，包 旭，王 彪，崔 巍

(東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心，哈爾濱 150040)

目前全球地表平均溫度已上升(0.6±0.2)℃，其主要誘因是人類化石燃料使用和土地覆蓋與利用變化導(dǎo)致大氣圈中CO2、CH4和N2O等溫室氣體濃度增加［1］。因此，如何經(jīng)營管理好陸地森林、草原、濕地等資源以提高或維持其碳匯并減緩氣候變化已是亟待解決的重大科學(xué)問題之一。

濕地因其具有巨大的土壤碳庫、高甲烷排放和高固碳潛力(泥炭形成、沉積物堆積和植物生物量積累)，使其成為全球碳動(dòng)態(tài)的重要組成部分［2］。濕地土壤一般處于充分水飽和狀態(tài)或經(jīng)常位于水面以下，形成厭氧環(huán)境，能夠積累泥炭存儲(chǔ)大氣中的CO2，故濕地可能成為溫室氣體的吸收匯［2-3］;但同時(shí)天然濕地每年向大氣中排放大約1.45×1011kg CH4-C，占全球人為和自然甲烷排放總量的25%［4］，故濕地又被認(rèn)為是溫室氣體的排放源［5-6］?？梢姖竦厥翘嫉脑?匯轉(zhuǎn)換器，在理論上探索能夠發(fā)揮其碳匯功能的調(diào)控機(jī)制尤為重要?，F(xiàn)有研究表明人為活動(dòng)干擾(如排水造林、開墾農(nóng)田)已使全球天然濕地面積減少了1/3，已導(dǎo)致其向大氣中碳的凈排放［7-8］。因此，在實(shí)踐上迫切需要探索科學(xué)的濕地保護(hù)與利用途徑。

現(xiàn)有研究表明采伐干擾對森林或森林濕地碳匯也具有較大影響。尤以采伐方式(皆伐和擇伐)和采伐強(qiáng)度影響較大。擇伐由于改變了微氣候(土溫升高、濕度加大)促進(jìn)凋落物層碳分解及減少凋落物輸入限制碳積累而使地被物層的碳儲(chǔ)量降低［9-10］，且降低幅度隨擇伐強(qiáng)度增大而加大［11-13］。但擇伐對土壤碳庫及生態(tài)系統(tǒng)碳庫的影響目前仍缺乏足夠的證據(jù)，一項(xiàng)擇伐試驗(yàn)得到所有擇伐強(qiáng)度均降低了土壤碳儲(chǔ)量［14］;也有試驗(yàn)得到不同強(qiáng)度擇伐使北美硬闊葉林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量降低了47—128 t·C/hm2(21.0%—57.1%)，且隨擇伐強(qiáng)度增大其降低幅度隨之增大［15］，這將為探索合理的擇伐強(qiáng)度以減少其碳損失提供了機(jī)會(huì)［15-16］;而通量測定得到擇伐并沒有導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)凈碳損失(主要是擇伐促進(jìn)了林下植被生長補(bǔ)償了喬木固碳降低;土壤異養(yǎng)呼吸的提高被自養(yǎng)呼吸的降低所平衡)［17］。故有關(guān)擇伐對森林碳匯影響機(jī)制方面尚存爭議。皆伐較擇伐移除更多生物量，對土壤干擾及微氣候改變更加強(qiáng)烈，皆伐數(shù)年后(14—20a)，更新森林植被生物量所獲得的碳仍低于因土壤呼吸加強(qiáng)引起的碳損失，結(jié)果導(dǎo)致了森林由碳匯轉(zhuǎn)化為碳源［18-22］。在森林濕地方面也得到了類似結(jié)論，皆伐初期土壤碳排放通量達(dá)4.0—8.4 t·hm-2·a-1［23］，皆伐后11a土壤碳庫與對照林分相似［24］。但也有學(xué)者認(rèn)為皆伐對土壤碳庫影響相對較弱，全樹利用使土壤表層碳庫小幅度降低(2%—9%)，傳統(tǒng)采伐因保留剩余物土壤碳庫則有小幅度增加(5%—17%)，但隨時(shí)間推移這種影響將會(huì)被減弱，而不同收獲方法因?qū)α址稚锪慨a(chǎn)生了不同影響，致使其對生態(tài)系統(tǒng)碳的影響差別巨大［24-27］，如皆伐使亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量降低了117—149 t·C/hm2(45.5%—47.3%)［28］。由此可見，從維持森林或森林濕地碳匯考慮應(yīng)采取擇伐方式而應(yīng)避免皆伐方式。

我國有關(guān)采伐對森林濕地碳匯影響研究主要集中在溫室氣體排放方面［29-30］，而有關(guān)采伐對森林濕地植被碳庫及固碳潛力影響研究少見報(bào)道。故本文以我國寒溫帶森林濕地集中分布區(qū)大興安嶺林區(qū)的典型落葉松-苔草沼澤為對象，利用采伐干擾試驗(yàn)與樹干解析法，對比分析不同擇伐強(qiáng)度(未采伐——對照、輕度擇伐——25%、中度擇伐——35%、強(qiáng)度擇伐——50%)下的植被生物量、碳含量、碳儲(chǔ)量、凈初級(jí)生產(chǎn)力及年凈固碳量的變化，揭示采伐干擾對森林濕地植被碳庫及固碳潛力的影響規(guī)律，以便為寒溫帶森林濕地經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于黑龍江省大興安嶺東南部南甕河國家自然保護(hù)區(qū)(51°05'—51°39'N，125°07'—125°50'E)。該區(qū)總面積為2.30×105hm2，平均海拔500—800 m，屬低山丘陵地帶，氣候?qū)儆诤疁貛駶櫄夂?，年平均氣?5—-1℃，無霜期90—100 d，植物生長期為110 d左右，年降雨量390—490 mm，主要集中在7—8月份，年均積雪日145 d以上。土壤類型以泥炭腐殖質(zhì)沼澤土、泥炭土和草甸沼澤土為主，巖石風(fēng)化作用較弱，土層淺薄。該區(qū)地帶性植被類型為寒溫性針葉林，主要針葉喬木樹種為興安落葉松(Larix gmelinii)，占總面積的65%以上，主要闊葉喬木樹種為白樺(Betula platyphylla)和山楊(Populus davidiana)，高海拔地帶分布有偃松(Pinus pumila)。濕地面積占60%以上，且沿水分環(huán)境梯度依次分布，形成森林濕地過渡帶。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

2011年5月在過往建立的天然落葉松-苔草沼澤林采伐試驗(yàn)地(即2006年秋季進(jìn)行采伐試驗(yàn)，采伐方式為“莖干伐”，即只伐掉喬木層樹干，林地內(nèi)保留采伐剩余物)中分別設(shè)置了對照樣地(未采伐樣地)、輕度擇伐樣地(25%)、中度擇伐樣地(35%)和強(qiáng)度擇伐樣地(50%)各3塊(采伐強(qiáng)度為蓄積量比例)，樣地面積均為20 m×30 m，共計(jì)設(shè)立12塊標(biāo)準(zhǔn)地。各采伐樣地及對照樣地均處于相同海拔高度、地勢平坦區(qū)域，即立地條件一致;且采伐前各樣地的林分狀況(樹種組成、林分密度、平均胸徑及胸高斷面積等)也相近(表1)。2011年5月和9月分別對標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)的林木進(jìn)行每木調(diào)查。試驗(yàn)地主要喬木樹種為興安落葉松和白樺，灌木層主要有油樺(Betula ovalifolia)、篤斯越橘(Vaccinium uliginosum)和細(xì)葉杜香(Ledum palustre var．a(chǎn)ngustum)，草本層主要有鼓囊苔草(Carex schmidtii)和小葉樟(Calamagrostis angustifolia)。

1.2.2 生物量測定

喬木層生物量測定 采用樹干解析法測定群落建群種興安落葉松和白樺各徑級(jí)標(biāo)準(zhǔn)木的生物量，建立胸徑與生物量回歸方程，并結(jié)合各采伐強(qiáng)度樣地胸徑分布數(shù)據(jù)計(jì)算喬木層生物量。具體做法:首先，在調(diào)查樣地周圍相同林分中按2 cm間隔選擇各徑級(jí)標(biāo)準(zhǔn)木24株，其中興安落葉松和白樺標(biāo)準(zhǔn)木各12株(優(yōu)勢木2株，亞優(yōu)勢木4株，中等木4株，被壓木2株);然后，采用2 m區(qū)分段進(jìn)行樹干解析，獲取地上各組分(樹干、樹枝、樹葉、樹皮)的生物量鮮重，采用全挖法獲取地下根系生物量鮮重，并對各組分分別取樣500—1000 g(樹干按區(qū)分段截取5 cm圓盤;樹根按粗、中、細(xì)3級(jí)取樣;樹枝與樹葉分樹冠上、中、下取樣)，將樣品放置于75℃烘箱中烘干至恒重測定含水率，計(jì)算各組分的生物量干重，并建立胸徑與各組分生物量之間的回歸方程(表2)。

表1 不同強(qiáng)度采伐前和采伐后樣地狀況和喬木層特征Table1 Site characteristics and tree layer before and after harvest of Larix gmelinii-Carex schmidtii forested wetlands

表2 大興安嶺落葉松-苔草沼澤群落建群種興安落葉松和白樺相對生長方程擬合結(jié)果Table2 Relative growth equations for Larix gmelinii and Betula platyphylla forested wetlands

林下植被層生物量的測定 在各采伐強(qiáng)度樣地四角和中心設(shè)置5個(gè)2 m×2 m灌木樣方和隨機(jī)設(shè)置10個(gè)1 m×1 m草本樣方，采用收獲法獲得灌木層和草本層全部地上與地下生物量鮮重，按比例取樣，置于75℃烘箱烘干至恒重，測定樣品干重，然后推算灌木層和草本層的生物量。

凋落物層現(xiàn)存量的測定 在各采伐強(qiáng)度樣地內(nèi)，隨機(jī)設(shè)置10個(gè)20 cm×20 cm的小樣方。在每個(gè)小樣方內(nèi)，取地表凋落物的未分解層，將樣品放置于75℃烘箱中烘干至恒重后稱重，然后利用平均值計(jì)算出每公頃凋落物現(xiàn)存量，即凋落物層的生物量。

1.2.3 碳儲(chǔ)量測定

利用Multi N/C 3000分析儀和H T 1500 Solid Module(Analytik Jena A G，Germany)分析喬木層、灌木層、草本層與凋落物層的碳含量，然后用各組分的生物量乘以碳含量，可得到喬木層、灌木層、草本層與凋落物層的碳儲(chǔ)量，將四者加和即可獲得植被的碳儲(chǔ)量。

1.2.4 凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量測定

喬木層凈初級(jí)生產(chǎn)力是依據(jù)相對生長方程，計(jì)算各采伐林分生長開始期(2011年5月)與生長停止期(2011年9月)生物量的差值得到;灌木層凈初級(jí)生產(chǎn)力為其生物量除以平均年齡(5a)，草本層凈初級(jí)生產(chǎn)力為其當(dāng)年生物量;年凈固碳量通過各組分年凈初級(jí)生產(chǎn)力與其相應(yīng)的碳含量的乘積獲得。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003進(jìn)行處理數(shù)據(jù)。采用SPSS11.5統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，應(yīng)用最小顯著差異法(least-significant-difference，LSD)對數(shù)據(jù)組間差異進(jìn)行顯著性檢驗(yàn);顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 采伐對落葉松-苔草沼澤植被生物量的影響

2.1.1 采伐對喬木層生物量的影響

由表3可以得到，采伐對落葉松-苔草沼澤喬木層生物量具有顯著影響。其對照、輕度、中度、強(qiáng)度擇伐樣地喬木層生物量依次為(195.12±3.21)、(179.49±13.15)、(135.96±8.64)、(125.55±11.45)t/hm2，輕、中、強(qiáng)度擇伐依次較對照降低了8.0%、30.3%和35.7%(P＜0.05)。因此，各強(qiáng)度擇伐均顯著降低了其喬木層生物量，且其降低幅度隨擇伐強(qiáng)度增大而加大。

表3 落葉松-苔草沼澤喬木層樹種各組分生物量Table3 Biomass of wood components in tree layer of Larix gmelinii-Carex schmidtii forested wetlands

采伐對其喬木層各組分生物量影響規(guī)律不同。輕度擇伐使其樹干、樹枝、樹葉、樹皮(地上各組分)生物量較對照降低了2.5%—39.4%，使樹根生物量提高了12.8%，但僅有樹葉、樹皮和樹根與對照差異顯著(P＜0.05);中、強(qiáng)度擇伐使其地上各組分和樹根的生物量較對照降低了18.4%—49.2%和17.7%—61.6%，除樹根外各組分均與對照存在顯著差異性(P＜0.05)?？梢?，輕度擇伐雖顯著降低了喬木層樹葉和樹皮的生物量，但又顯著提高了其樹根的生物量，致使其生物量降低幅度相對較小;中、強(qiáng)度擇伐顯著降低了其喬木層地上各組分的生物量，而對地下樹根生物量的影響不顯著，結(jié)果使兩者的生物量降低幅度相對較大。

采伐對其群落建群種生物量的影響規(guī)律也不同。輕度擇伐提高了建群種興安落葉松的生物量但不顯著(12.0%，P＞0.05)，主要是提高了其樹干、樹枝和樹根的生物量(13.2%—18.1%，僅樹根與對照差異顯著);中、強(qiáng)度擇伐卻顯著降低了其生物量(18.4%—19.9%，P＜0.05)，主要是降低了其地上各組分的生物量(中度:17.1%—34.0%、強(qiáng)度:12.9%—46.0%)(P＜0.05)。而各強(qiáng)度擇伐均顯著降低了建群種白樺的生物量(62.8%—89.6%，P＜0.05)，且各強(qiáng)度擇伐均顯著降低了其各組分的生物量(輕度:47.8%—81.4%、中度:32.1%—77.2%、強(qiáng)度:73.0%—95.6%)(P＜0.05)。由此可見，采伐對建群種興安落葉松生物量影響規(guī)律與其對喬木層各組分生物量影響規(guī)律基本一致。

2.1.2 采伐對植被生物量的影響

由表4可以得到，采伐對落葉松-苔草沼澤植被生物量具有顯著影響。其對照、輕度、中度、強(qiáng)度擇伐樣地植被生物量依次為(204.71±1.71)、(186.97±7.77)、(148.62±3.51)、(135.03±7.72)t/hm2，輕、中、強(qiáng)度擇伐依次較對照降低了8.7%，27.4%和34.0%，且均與對照存在著顯著差異性(P＜0.05)。因此，擇伐顯著降低了落葉松-苔草沼澤的植被生物量，且隨擇伐強(qiáng)度增大降低幅度隨之加大。

表4 落葉松-苔草沼澤植被各組成層次生物量及其分配Table4 Biomass and allocation proportion of each layer of Larix gmelinii-Carex schmidtii forested wetlands

進(jìn)一步分析得到采伐對其植被各組成層次生物量的影響規(guī)律并不同。采伐對其喬木層生物量影響規(guī)律為各強(qiáng)度擇伐均顯著降低了其喬木層生物量，且其降低幅度隨擇伐強(qiáng)度增大而加大(見2.1.1);輕度擇伐使灌木層生物量降低52.7%，中度和強(qiáng)度擇伐卻使其提高274.4%和55.8%，但僅中度擇伐提高顯著(P＜0.05);輕、中、強(qiáng)度擇伐依次使草本層生物量提高了125.8%、255.7%、165.0%，但僅中度和強(qiáng)度擇伐提高顯著(P＜0.05);輕、中、強(qiáng)度擇伐依次使凋落物層生物量降低了36.2%、40.3%、33.2%，但僅有中度擇伐降低顯著(P＜0.05)。由此可見，輕度擇伐使占植被生物量主體的喬木層生物量(95.3%)降低幅度最小，加之其對林下植被層(灌木層和草本層)及凋落物層生物量的影響均不顯著，致使其植被生物量降低幅度也最小;中度擇伐使喬木層生物量降低幅度居中等，并顯著降低了凋落物層生物量，但同時(shí)也顯著提高了林下植被層生物量，致使其植被生物量降低程度仍居于中等水平;強(qiáng)度擇伐使喬木層生物量降低幅度最大，盡管其顯著提高了草本層生物量，但因其僅占植被生物量的次要地位(不足3.0%)，難以彌補(bǔ)因采伐引起的喬木層生物量的損失，結(jié)果導(dǎo)致其植被生物量降低幅度也最大。

2.2 采伐對落葉松-苔草沼澤植被碳含量的影響

2.2.1 采伐對喬木層碳含量的影響

由表5可以得到，采伐對喬木層建群種興安落葉松和伴生種白樺碳含量的影響規(guī)律不同。對照樣地建群種興安落葉松各組分碳含量為(460.67±13.01)—(498.79±15.07)g/kg，輕度擇伐樣地各組分碳含量為(442.27±29.29)—(470.00±8.69)g/kg，其中地上各組分的碳含量均顯著低于對照(3.7%—9.4%，P＜0.05);中度擇伐樣地各組分碳含量為(463.00±3.83)—(508.41±27.09)g/kg，僅樹干碳含量顯著低于對照(6.9%，P＜0.05)，其他各組分碳含量與對照無顯著差異(-2.3%—3.6%，P＞0.05);強(qiáng)度擇伐樣地各組分碳含量為(439.05±9.70)—(475.51±9.38)g/kg，僅樹干和樹葉碳含量顯著低于對照(5.1%—11.7%，P＜0.05)，其他各組分碳含量與對照差異不顯著(-4.7%—1.2%，P＞0.05)?？梢姡p度擇伐顯著降低了興安落葉松地上各組分的碳含量;中度擇伐顯著降低了其樹干碳含量;強(qiáng)度擇伐顯著降低了其樹干和樹葉的碳含量。

對照樣地白樺各組分碳含量為(458.63±9.75)—(499.17±4.06)g/kg，輕度擇伐樣地各組分碳含量為(443.09±7.60)—(471.29±11.94)g/kg，僅樹干和樹葉碳含量顯著低于對照(7.3%—7.7%，P＜0.05)，其他各組分與對照略有增減但無顯著差異(-3.6%—0.4%，P＞0.05);中度擇伐樣地各組分碳含量為(458.39±9.31)—(486.17±16.06)g/kg，與對照有所增減但均無顯著差異(-4.1%—3.2%，P＞0.05);強(qiáng)度擇伐樣地各組分碳含量為(458.35±7.73)—(489.97±20.2)g/kg，僅樹干和樹葉碳含量顯著低于對照(4.1%—8.2%，P＜0.05)，其他各組分與對照略有增減但無顯著差異(-0.01%—2.6%，P＞0.05)。因此，輕度和強(qiáng)度擇伐顯著降低了白樺樹干和樹葉的碳含量，而中度擇伐對白樺各組分碳含量均無顯著影響。

2.2.2 采伐對林下植被層、凋落物層碳含量的影響

由表5可以得到，采伐對其灌木層、草本層與凋落物層碳含量的影響規(guī)律不同。不同擇伐強(qiáng)度樣地灌木層碳含量為(444.87±5.40)—(472.52±9.44)g/kg，各強(qiáng)度擇伐樣地較對照降低了0.1%—5.9%，但僅輕度和強(qiáng)度擇伐降低顯著(3.8%—5.9%，P＜0.05);草本層碳含量為(399.34±83.65)—(419.20±23.75)g/kg，輕度擇伐較對照降低了2.6%，而中度和強(qiáng)度擇伐較對照提高了2.2%和0.9%，但均對草本層碳含量影響不顯著;凋落物層碳含量為(433.64±16.23)—(468.82±21.27)g/kg，各強(qiáng)度擇伐較對照降低了2.0%—7.5%，但僅輕度和強(qiáng)度擇伐降低顯著(6.0%—7.5%，P＜0.05)。因此，輕度和強(qiáng)度擇伐顯著降低了落葉松-苔草沼澤灌木層和凋落物層碳含量，但對其草本層碳含量影響不顯著;而中度擇伐對其林下植被層與凋落物層碳含量均無顯著影響。

表5 落葉松-苔草沼澤植被組成部分碳含量Table5 Carbon concentration of tree，shrub，herb and litter layer of Larix gmelinii－Carex schmidtii forested wetland

2.3 采伐對落葉松-苔草沼澤植被碳儲(chǔ)量的影響

2.3.1 采伐對喬木層碳儲(chǔ)量的影響

由表6可以得到，采伐對落葉松-苔草沼澤喬木層碳儲(chǔ)量具有顯著影響。其對照、輕度、中度、強(qiáng)度擇伐樣地喬木層碳儲(chǔ)量依次為(95.14±1.59)、(81.02±5.98)、(64.42±4.12)、(57.02±5.29)tC/hm2，輕、中、強(qiáng)度擇伐分別較對照降低14.8%、32.3%和40.1%，且各擇伐強(qiáng)度之間及其與對照之間均存在著顯著差異性(P＜0.05)。因此，擇伐顯著降低了落葉松-苔草沼澤喬木層碳儲(chǔ)量，且呈現(xiàn)隨著擇伐強(qiáng)度增大而遞減的變化規(guī)律性。

進(jìn)一步分析得到采伐對其喬木層各組分碳儲(chǔ)量的影響規(guī)律有所不同。輕、中、強(qiáng)度擇伐均顯著降低了喬木層的樹干、樹枝、樹葉、樹皮的碳儲(chǔ)量(19.4%、36.8%、45.9%;7.5%、27.1%、32.3%;43.7%、50.8%、63.6%;42.1%、44.6%、61.4%)(P＜0.05)，且均呈現(xiàn)出隨擇伐強(qiáng)度增大而遞減的變化規(guī)律性;各強(qiáng)度擇伐對樹根碳儲(chǔ)量的影響則有所不同，輕度擇伐顯著提高了樹根的碳儲(chǔ)量(8.4%，P＜0.05)，而中度與強(qiáng)度擇伐卻降低了樹根的碳儲(chǔ)量(15.4%—16.8%，P＞0.05)。因此，擇伐對喬木層地上各組分碳儲(chǔ)量的影響規(guī)律為隨擇伐強(qiáng)度增大而遞減;而對地下根系碳儲(chǔ)量的影響規(guī)律為輕度擇伐使其顯著提高，中、強(qiáng)度擇伐則對其無顯著影響。

表6 落葉松-苔草沼澤喬木層各組分碳儲(chǔ)量Table6 Carbon storage of wood components in tree layer of Larix gmelinii-Carex schmidtii forested wetlands

2.3.2 采伐對植被碳儲(chǔ)量的影響

從表7可以得到，采伐對落葉松-苔草沼澤植被碳儲(chǔ)量具有顯著影響。其對照、輕度、中度、強(qiáng)度擇伐樣地植被碳儲(chǔ)量依次為(99.61±1.47)、(84.21±1.90)、(70.18±0.78)、(61.15±0.67)tC/hm2，輕、中、強(qiáng)度擇伐分別較對照下降了15.5%，29.5%和38.6%，且各擇伐強(qiáng)度之間及其與對照之間均存在著顯著差異性(P＜0.05)。因此，擇伐顯著降低了落葉松-苔草沼澤的植被碳儲(chǔ)量，且隨著擇伐強(qiáng)度增大降低幅度也隨之增加。

采伐對其植被各組成層次(喬木層、灌木層、草本層及凋落物層)碳儲(chǔ)量的影響規(guī)律不同。采伐對其喬木層碳儲(chǔ)量的影響規(guī)律為:隨著擇伐強(qiáng)度的增大喬木層碳儲(chǔ)量呈現(xiàn)出遞減的變化規(guī)律性(見2.3.1);灌木層碳儲(chǔ)量為(0.27±0.09)—(2.29±0.70)tC/hm2，輕度擇伐較對照下降了56.5%，中、強(qiáng)度擇伐卻較對照提高了269.4%和48.4%，但僅中度擇伐使其顯著提高(P＜0.05);草本層碳儲(chǔ)量為(0.39±0.16)—(1.46±0.60)tC/hm2，各強(qiáng)度擇伐較對照提高了125.6%—274.4%，但僅中度與強(qiáng)度擇伐提高顯著(P＜0.05);林下植被層碳儲(chǔ)量為(1.01±0.39)—(3.75±1.15)tC/hm2，各強(qiáng)度擇伐較對照提高了13.9%—271.3%，但僅中度與強(qiáng)度擇伐提高顯著(96.0%—271.3%，P＜0.05);凋落物層碳儲(chǔ)量為(2.01±0.66)—(3.46±0.79)tC/hm2，各強(qiáng)度擇伐較對照降低了37.9%—41.9%，但僅輕度與中度擇伐降低顯著(41.0%—41.9%，P＜0.05)。因此，采伐對落葉松-苔草沼澤植被碳儲(chǔ)量的影響機(jī)制為:擇伐顯著降低了占植被碳儲(chǔ)量主體地位的喬木層碳儲(chǔ)量(91.8%—96.2%)，結(jié)果導(dǎo)致了其植被碳儲(chǔ)量呈現(xiàn)隨擇伐強(qiáng)度增大而遞減的規(guī)律性;盡管中度與強(qiáng)度擇伐顯著提高了其林下植被層的碳儲(chǔ)量，但因其僅占植被碳儲(chǔ)量的次要地位(不足6.0%)，尚難以彌補(bǔ)因采伐引起的植被碳儲(chǔ)量的損失。

表7 落葉松-苔草沼澤植被各組成層次碳儲(chǔ)量及分配Table7 Carbon storage and allocation proportion of each layer of Larix gmelinii－Carex schmidtii forested wetlands

2.4 采伐對落葉松-苔草沼澤植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量的影響

由表8可以得到，采伐對落葉松-苔草沼澤植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量具有顯著影響。其對照、輕度、中度和強(qiáng)度擇伐樣地植被凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量依次為(6.48±0.28)、(11.87±0.92)、(10.96±0.95)、(8.28±0.48)t·hm-2·a-1和(3.52±0.21)、(6.29±0.92)、(5.35±0.85)、(5.08±0.57)t·C·hm-2·a-1，輕、中、強(qiáng)度擇伐分別較對照提高了83.2%、69.1%、27.8%和78.7%、52.0%、44.3%，但僅輕度和中度擇伐與對照存在顯著差異性(P＜0.05)。因此，輕度和中度擇伐顯著提高了落葉松-苔草沼澤的植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量。

采伐對其喬木層、灌木層、草本層的凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量的影響規(guī)律有所不同。不同擇伐強(qiáng)度樣地喬木層凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量在(5.25±0.19)—(9.56±0.98)t·hm-2·a-1和(3.00±0.03)—(5.36±0.86)t·C·hm-2·a-1之間，輕、中、強(qiáng)度擇伐分別較對照提高了82.1%、24.6%、1.1%和78.7%、14.3%、28.0%，僅輕度擇伐與對照存在顯著差異性(P＜0.05);灌木層凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量在(0.12±0.04)—(0.97±0.29)t·hm-2·a-1和(0.05±0.02)—(0.46±0.14)t·C·hm-2·a-1之間，輕度擇伐較對照降低了53.9%和58.3%，中度擇伐較對照提高了273.1%和283.3%，強(qiáng)度擇伐較對照提高了53.9%和50.0%，但僅中度擇伐與對照存在顯著差異性(P＜0.05);草本層凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量在(0.97±0.48)—(3.45±1.29)t·hm-2·a-1和(0.40±0.20)—(1.46±0.60)t·C·hm-2·a-1之間，輕、中、強(qiáng)度擇伐分別較對照提高了125.8%、255.7%、164.9%和120.0%、265.0%、165.0%，但僅中度和強(qiáng)度擇伐與對照存在顯著差異性(P＜0.05)。因此，擇伐對落葉松-苔草沼澤植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量影響機(jī)制為:輕度擇伐主要是通過提高喬木層的凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量，中度擇伐則主要是通過提高林下植被層的凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量，而使植被凈生產(chǎn)力與年凈固碳量得到顯著提高。強(qiáng)度擇伐雖也提高了草本層的凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量，但對植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量影響均不顯著。

表8 落葉松-苔草沼澤植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量Table8 Net primary productivity and net carbon storage of each layer of Larix gmelinii-Carex schmidtii forested wetlands

3 結(jié)論與討論

3.1 采伐對落葉松-苔草沼澤植被生物量的影響

本研究得到大興安嶺天然落葉松-苔草沼澤的植被生物量為(204.71±1.71)t/hm2，采取25%—50%強(qiáng)度擇伐顯著降低了其植被生物量(8.7%—34.0%)，且呈現(xiàn)出隨擇伐強(qiáng)度增大而遞減的變化規(guī)律性。這主要是因?yàn)檎贾脖簧锪恐黧w的喬木層生物量隨擇伐強(qiáng)度增大而遞減，喬木層生物量是其植被生物量的主體(91.5%—96.0%)，擇伐伐除部分喬木，短期內(nèi)勢必會(huì)導(dǎo)致其植被生物量的降低。這與Valinger等［31］研究得到的擇伐后森林植被生物量降低的結(jié)論相一致。此外，還得到輕度擇伐能夠顯著提高喬木層地下部分樹根的生物量，這可能是由于輕度擇伐后保留林木生長加快，需要更多的根系從土壤中吸收養(yǎng)分，所以更多的光合產(chǎn)物分配到植物根系，導(dǎo)致其根部生物量增加。

3.2 采伐對落葉松-苔草沼澤植被碳含量的影響

本研究得到大興安嶺天然落葉松-苔草沼澤植被各組成層次的碳含量在(410.06±6.44)—(499.17±4.06)g/kg之間，擇伐不僅顯著降低了喬木層興安落葉松和白樺的樹干和樹葉(4.1%—11.7%)的碳含量，而且擇伐(輕度和強(qiáng)度)也顯著降低了灌木層(3.8%—5.9%)和凋落物層(6.0%—7.5%)的碳含量，這無疑將會(huì)對植被碳儲(chǔ)量產(chǎn)生較大影響。擇伐使喬木樹種的樹干和樹葉碳含量降低可能是由于擇伐調(diào)整了林分結(jié)構(gòu)，改變了林內(nèi)光照、溫度及土壤水分含量等資源［29-30］，進(jìn)而減小林木間的競爭促進(jìn)了保留林木的生長［31］，導(dǎo)致其碳分配格局也勢必隨之發(fā)生改變;灌木層碳含量的降低可能主要是由于采伐后林內(nèi)光照改善引起林下灌木層種類組成發(fā)生了改變所致［32］;至于凋落物層碳含量的降低可能是由于天然針葉林中凋落物的C/N比較高，分解速率及礦化速率相對較低［33］，適當(dāng)強(qiáng)度采伐后水熱條件有利于地表凋落物和采伐剩余物的分解及碳的礦化作用［11，33］，結(jié)果導(dǎo)致了凋落物碳含量的降低。但采伐對東北森林濕地喬木樹種碳含量的研究還尚未見報(bào)道，我們將進(jìn)一步研究采伐對其產(chǎn)生的影響。

3.3 采伐對落葉松-苔草沼澤植被碳儲(chǔ)量的影響

本研究得到大興安嶺天然落葉松-苔草沼澤的植被碳儲(chǔ)量為(99.61±1.47)tC/hm2，此值為溫帶和北方森林植被固碳估計(jì)值(48—57和40—64 tC/hm2)［34］的1.7—2.1倍和1.6—2.5倍，也為我國東北地區(qū)森林植被碳儲(chǔ)量估計(jì)值(42.07—93.19 tC/hm2)［35］的1.1—2.4倍，且高于興安落葉松天然林［36］，稍低于興安落葉松［37］和長白落葉松人工成熟林［38］。說明該類型森林沼澤植被碳匯功能相對較強(qiáng)。更為重要的是采取25%—50%強(qiáng)度擇伐顯著降低了寒溫帶落葉松-苔草沼澤的植被碳儲(chǔ)量(15.5%—38.6%)，且呈現(xiàn)出隨擇伐強(qiáng)度增大降低幅度隨之增加的變化規(guī)律。這主要是由于擇伐顯著降低了占植被碳儲(chǔ)量主體地位(大于90.0%)的喬木層的碳儲(chǔ)量，結(jié)果導(dǎo)致了其植被碳儲(chǔ)量呈現(xiàn)隨擇伐強(qiáng)度增大而遞減的規(guī)律性;而中度和強(qiáng)度擇伐雖然顯著提高了其林下植被層碳儲(chǔ)量，但因其僅占植被碳儲(chǔ)量的次要地位(不足6.0%)，尚難以彌補(bǔ)因喬木樹種采伐引起的植被碳儲(chǔ)量的損失。這一研究結(jié)果與擇伐降低了北美硬闊葉林植被碳儲(chǔ)量且隨擇伐強(qiáng)度增大降低幅度增大(21.0%—57.1%)［15］的研究結(jié)論相一致。同時(shí)也證明了擇伐對北方森林沼澤植被碳儲(chǔ)量的影響規(guī)律與其對北方森林植被碳儲(chǔ)量的影響規(guī)律基本類似，僅是降低的幅度略低。因此，從維持森林沼澤植被碳儲(chǔ)量考慮，對其采取輕度擇伐方式比較適宜。

3.4 采伐對落葉松-苔草沼澤植被凈初級(jí)生產(chǎn)力及固碳量的影響

本研究中得到寒溫帶落葉松-苔草沼澤植被凈初級(jí)生產(chǎn)力(6.48±0.28)t·hm-2·a-1較溫帶森林沼澤植被凈初級(jí)生產(chǎn)力(10—15 t·hm-2·a-1)［39-40］低35.2%—56.8%，較同一氣候區(qū)的興安落葉松天然林植被凈初級(jí)生產(chǎn)力(7.6 t·hm-2·a-1)［36］低14.7%。但擇伐后其植被凈初級(jí)生產(chǎn)力(8.28—11.87 t·hm-2·a-1)較興安落葉松天然林植被凈初級(jí)生產(chǎn)力提高了9.0%—56.2%，且與溫帶森林沼澤下限值相近。

本研究還得到輕度與中度擇伐顯著提高了落葉松-苔草沼澤植被凈初級(jí)生產(chǎn)力(69.1%—83.2%)與年凈固碳量(52.0%—78.7%)。分析其原因，主要是由于輕度擇伐能夠顯著提高喬木層的凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量，而中度擇伐能夠顯著提高林下植被層的凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量，而使植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量分別得到顯著提高。輕度擇伐顯著提高了喬木層的凈初級(jí)生產(chǎn)力可能是由于擇伐能夠促進(jìn)保留林木的生長［31，34］，加之輕度擇伐保留林木株數(shù)相對于中度和強(qiáng)度擇伐較多(表1)，致使其林分生產(chǎn)力提高幅度大。中度擇伐顯著提高了林下植被層的凈初級(jí)生產(chǎn)力可能是由于擇伐改變了林內(nèi)微氣候(光照增強(qiáng)、溫度升高及濕度增大等)［8，33］，從而促進(jìn)了林下植被的生長。此外，輕度與中度擇伐提高了森林沼澤年凈固碳量(78.7%和52.0%)的研究結(jié)果與模型模擬方法得到的長輪伐期低強(qiáng)度采伐能夠增加北方森林碳吸納(36%—40%)［41］的研究結(jié)論基本一致，只是提高的幅度要大于北方森林，可能是由于大興安嶺落葉松-苔草沼澤處于北方森林的南部邊緣，水熱條件比較優(yōu)越有利于森林沼澤生長發(fā)育所致。因此，從提高森林沼澤植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與固碳能力考慮，對其采取輕度和中度擇伐方式比較適宜。

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