彭松耀，李新正

(1.中國(guó)科學(xué)院海洋研究所，青島 266071;2.中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京 100049)

近年來(lái)沿海地區(qū)經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展，導(dǎo)致近海水質(zhì)污染、生態(tài)環(huán)境惡化等一系列生態(tài)功能衰退問(wèn)題的出現(xiàn)，近海生態(tài)系統(tǒng)是世界上受到最大威脅的生態(tài)系統(tǒng)之一，因此近海生態(tài)系統(tǒng)健康及其相關(guān)研究也受到廣泛重視。

功能攝食類群(FFGs)最初由Cummins［1］在20世紀(jì)70年代提出，海洋大型底棲動(dòng)物功能攝食類群經(jīng)Pearson等學(xué)者的努力［2-5］，其分類系統(tǒng)已基本完善，主要分為6個(gè)功能攝食類群:植食者、食底泥者、濾食者、肉食者食碎屑者和雜食者。

組成功能群落的不同物種，主要是通過(guò)食物關(guān)系而結(jié)合起來(lái)的［6］，因此，功能攝食類群對(duì)研究生物群落結(jié)構(gòu)和功能具有重要作用。大型底棲動(dòng)物是近海生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中有機(jī)物、營(yíng)養(yǎng)源與更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的主要連接體，同時(shí)大型底棲動(dòng)物對(duì)外界脅迫較為敏感，群落結(jié)構(gòu)與功能屬性均能從不同側(cè)面反映水質(zhì)狀況的好壞，從而有效地指示水生生態(tài)系統(tǒng)的健康［7］。目前，國(guó)際上有關(guān)大型底棲動(dòng)物群落功能研究，主要集中于對(duì)底棲營(yíng)養(yǎng)類群的研究［8-12］，研究方法大多運(yùn)用多元統(tǒng)計(jì)分析等。目前，我國(guó)有關(guān)海洋大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的研究有所報(bào)道［13-14］，但包括乳山近海在內(nèi)的山東半島及黃海海域卻鮮有報(bào)道，僅見(jiàn)乳山近海大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分析以及與環(huán)境因子關(guān)系的研究［15］。鑒于此，本研究以乳山近海大型底棲動(dòng)物為對(duì)象，對(duì)大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的時(shí)空分布規(guī)律以及與環(huán)境因子的相互關(guān)系進(jìn)行研究，并嘗試應(yīng)用基于功能攝食類群的多項(xiàng)參數(shù)對(duì)乳山近海生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行評(píng)價(jià)，以期為進(jìn)一步的生態(tài)系統(tǒng)變化及其與環(huán)境影響因子的相互作用研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域

乳山位于東經(jīng)121°31'，北緯36°54'，地處山東半島東北部，瀕臨黃海。年平均氣溫在12.3℃，是典型的暖溫帶海洋性氣候。本研究在乳山近海設(shè)置26個(gè)采樣站(圖1)，于2006年12月和2007年5月、8月、11月對(duì)大型底棲動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查采樣。

1.2 底棲動(dòng)物的采集及鑒定

每個(gè)采樣站用0.1m2Gray-O'Hara箱式采泥器重復(fù)采樣2次，用底層孔徑為0.5mm的套篩篩選，兩次取樣獲得的樣品合并作為該站該次采樣0.2m2內(nèi)樣品，所獲樣品用75%的酒精固定后帶回實(shí)驗(yàn)室，隨后進(jìn)行種類鑒定、個(gè)體計(jì)數(shù)、稱重(使用0.001g精度天平)，并對(duì)所獲數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.3 理化指標(biāo)的測(cè)定及方法

水溫(Temp)、水深、鹽度、pH值用AAQ1183-IF型多功能溫鹽深儀(CTD)現(xiàn)場(chǎng)同步測(cè)定。于每個(gè)樣點(diǎn)采集2瓶600 mL底層水樣，其中一瓶現(xiàn)場(chǎng)加硫酸調(diào)整pH值＜2，低溫保存。帶回實(shí)驗(yàn)室后測(cè)定其化學(xué)指標(biāo)，包括總氮(TN)、總磷(TP)、硅酸鹽(SiO3-Si)、總有機(jī)碳(TOC)、化學(xué)需氧(COD)、溶氧(DO)、懸浮體(SS)和葉綠素 a(Chl-a)共計(jì)8項(xiàng)指標(biāo)［16］。

圖1 乳山近海站位圖Fig．1 Sampling stations of macrobenthos from the coastal water off Rushan，Shandong Peninsula

1.4 大型底棲動(dòng)物功能群的劃分

本文主要根據(jù)海洋大型底棲動(dòng)物的食性類型劃分功能群［2-6］，將大型底棲動(dòng)物分為以下6類功能群:(1)植食者(H)，主要以某些藻類和底棲硅藻為食。(2)濾食者(FF)，濾食水體中的有機(jī)質(zhì)和微小浮游生物。(3)食底泥者(DF)，以沉積物里的有機(jī)碎屑、細(xì)菌和底棲藻類為食。(4)食碎屑者(DTF)，以沉積物表面的有機(jī)碎屑、細(xì)菌和底棲藻類為食。(5)肉食者(C)，捕食者和食腐動(dòng)物。(6)雜食者(O)，依靠皮膚或鰓的表皮，直接吸收溶解在水中的有機(jī)物，也可以取食植物腐葉和小型雙殼類、甲殼類。

1.5 大型底棲動(dòng)物生態(tài)類群參數(shù)

根據(jù)Gamito和Furtado的研究［17］，本研究主要從大型底棲動(dòng)物功能類群的多樣性以及對(duì)環(huán)境的響應(yīng)等方面入手，應(yīng)用基于大型底棲動(dòng)物功能類群的參數(shù)對(duì)近海生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行評(píng)價(jià)(表1，表2)。運(yùn)用Shannon-Wiener指數(shù)(H'FD)、Pielou指數(shù)(J'FD)、底內(nèi)動(dòng)物指數(shù)(ITI)和海洋生物指數(shù)(AMBI)對(duì)近海生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行評(píng)價(jià)。計(jì)算公式和相關(guān)參數(shù)見(jiàn)(表1，表2)。

表1 H'FD指數(shù)和J'FD指數(shù)的計(jì)算公式及相關(guān)參數(shù)［18］Table1 Formula and parameters for feeding diversity measured by Shannon-Wiener information index or by evenness when six feeding groups were considered

表2 ITI指數(shù)(Infaunal Trophic Index)和AMBI指數(shù)的計(jì)算公式及相關(guān)參數(shù)［19-21］Table2 Formula and parameters for ITI and AMBI

1.6 數(shù)據(jù)分析處理

大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的多樣性分析采用PRIMER 5軟件，AMBI指數(shù)計(jì)算采用軟件AMBI 4.0(http://www.ambi.azti.es)，冗余分析(RDA)采用軟件Canoco 4.5。

2 結(jié)果

2.1 功能攝食類群的組成

對(duì)乳山近海大型底棲動(dòng)物功能攝食類群進(jìn)行分析，結(jié)果表明，食底泥者和肉食者在乳山近海占較大優(yōu)勢(shì)，相對(duì)豐度分別為34%和31%，其次為濾食者，相對(duì)豐度為22%、食碎屑者、雜食者、植食者相對(duì)豐度較小，分別為7%、5%、1%(圖2)。

食底泥者、肉食者和濾食者的優(yōu)勢(shì)物種見(jiàn)物種排序豐度圖(圖3)，由圖可知，中蚓蟲(chóng)Mediomastus californiensis、不倒翁蟲(chóng)Sternaspis scutata、絲異蚓蟲(chóng)Heteromastus filiforms和輪雙眼鉤蝦Ampelisca cyclops為食底泥者類群的優(yōu)勢(shì)種;寡鰓齒吻沙蠶 Nephtys oligobranchia、圓筒原盒螺Eocylichna cylindrella和紐蟲(chóng)Nemertinea sp.為肉食者類群的優(yōu)勢(shì)種;滑理蛤 Theora lubrica、菲律賓蛤仔Venerupis philippinarum、金星蝶鉸蛤 Trigonothracia jinxingae和江戶明櫻蛤Moerella jedoensis為濾食者類群的優(yōu)勢(shì)種。

圖2 乳山近海大型底棲動(dòng)物各功能攝食類群相對(duì)豐度Fig．2 The abundant ratios of the FFGs in the total macrobenthic abundance from the coastal water off Rushan，Shandong Peninsula

2.2 功能攝食類群的時(shí)空分布

2.2.1 相對(duì)豐度和平均豐度的時(shí)間分布

周年乳山近海大型底棲動(dòng)物功能攝食類群相對(duì)豐度和平均豐度見(jiàn)圖4。食底泥者、肉食者和濾食者相對(duì)豐度和平均豐度明顯高于其它功能攝食類群，優(yōu)勢(shì)地位明顯，食底泥者相對(duì)豐度最大出現(xiàn)在2006年12月，為39.3%，平均豐度最大則出現(xiàn)在2007年5月，為107.4個(gè)/m2;肉食者和濾食者相對(duì)豐度均出現(xiàn)在2007年11月，分別為37.9%和27.2%，平均豐度最大均出現(xiàn)在2007年5月，分別為94.7個(gè)/m2和77.4個(gè)/m2;植食者相對(duì)豐度和平均豐度則較低，最大值均出現(xiàn)在2006年12月，分別為1.1%和2.9個(gè)/m2。

2.2.2 相對(duì)豐度的空間分布

周年乳山近海大型底棲動(dòng)物功能攝食類群相對(duì)豐度空間分布見(jiàn)圖5。由圖可知，優(yōu)勢(shì)類群食底泥者、相對(duì)豐度最大出現(xiàn)在2007年8月G1站，為73.3%，最小出現(xiàn)在2007年8月H1和H2站，為0;肉食者相對(duì)豐度最大出現(xiàn)在11月A1站，為74%，最小出現(xiàn)在2007年8月H1站，為0;濾食者相對(duì)豐度最大分別出現(xiàn)在8月H1站，為100%;最小分別出現(xiàn)在2006年12月H2站、2007年8月E2和F1站和2007年11月A2和C3站，均為0。食碎屑者、雜食者和植食者相對(duì)豐度最大分別出現(xiàn)在2007年8月G3站、5月的D1站和2006年12月A1站，分別為30.6%、27.6%和5.3%。

2.2.3 豐度的空間分布

周年乳山近海大型底棲動(dòng)物功能攝食類群豐度空間分布見(jiàn)圖6，由圖可知，優(yōu)勢(shì)類群食底泥者最大出現(xiàn)在2007年5月B4站，為385個(gè)/m2，最小出現(xiàn)在2007年8月H1和H2站，為0;肉食者最大出現(xiàn)在2007年11月A1站，為285個(gè)/m2和，最小出現(xiàn)在2007年8月H1站，為0;濾食者豐度最大出現(xiàn)在2007年5月D2站，豐度為325個(gè)/m2，最小出現(xiàn)在2006年12月H2站、2007年8月E2和F1站、11月A2和C3站，均為0。食碎屑者、雜食者和植食者豐度最大分別出現(xiàn)在2006年12月G2站、2007年5月B4站和2006年12月D3站，豐度分別為 195、135、20 個(gè)/m2。

2.3 應(yīng)用基于功能類群的參數(shù)對(duì)乳山近海生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行評(píng)價(jià)

2.3.1 各項(xiàng)參數(shù)的時(shí)間變化

對(duì)功能攝食類群各項(xiàng)參數(shù)的時(shí)間動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析(圖7)，結(jié)果表明:乳山近海J'FD、H'FD、ITI和AMBI指數(shù)平均值最大分別為0.83(5月)、1.81(12月)、54(11月)和1.95(5月)。J'FD、H'FD、ITI和AMBI指數(shù)最小為0.8(8月)、1.65(8月)、44(12月)和1.33(11月)。

圖3 乳山近海大型底棲動(dòng)物食底泥者、肉食者和濾食者類群的優(yōu)勢(shì)種Fig．3 The dominant species of the three FFGs of macrobenthos in the coastal water off Rushan，Shandong Peninsula in different seasons

2.3.2 各項(xiàng)參數(shù)的空間變化

對(duì)各項(xiàng)參數(shù)的空間動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析(圖7)，結(jié)果表明:J'FD、H'FD、ITI和AMBI指數(shù)最大分別出現(xiàn)在C3站(11月)、E4站(5月)、H1站(8月)和I2站(5月)，指數(shù)值分別為1、2.15、100和4.37。J'FD指數(shù)最小出現(xiàn)在G1站(12月)和A1站(11月)，均為0.56;H'FD指數(shù)最小出現(xiàn)H1站(8月)，為0;ITI和AMBI指數(shù)最小均出現(xiàn)在G1站(8月)，分別為19和0.5。

根據(jù)J'FD、ITI和AMBI指數(shù)空間分布結(jié)果和指數(shù)分級(jí)狀況(圖7和表3)，發(fā)現(xiàn)A1站(11月)、G1站(12月)和I2站(8月)J'FD指數(shù)值均低于0.6;G1站(除5月)和I2站(8月)ITI指數(shù)值均低于30;I2站(5月)AMBI指數(shù)值大于4.3。

圖4 大型底棲動(dòng)物各功能攝食類群相對(duì)豐度和平均豐度的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig．4 The abundant ratios of macrozoobenthic functional feeding groups in total abundance in different seasons

圖5 各季節(jié)不同站位大型底棲動(dòng)物各功能攝食類群相對(duì)豐度Fig．5 The abundant ratios of the six feeding groups in total abundance of different stations in different seasons

表3 AMBI指數(shù)、J'FD 指數(shù)和 ITI指數(shù)(Infaunal Trophic Index)的分級(jí)［17，22-25］Table3 Classifications of AMBI，J'FD，ITI

圖6 各季節(jié)不同站位大型底棲動(dòng)物各功能攝食類群豐度Fig．6 Abundances of the six feeding groups and total abundance of macrobenthos in different stations in different seasons

圖7 研究區(qū)大型底棲動(dòng)物Pielou指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、底內(nèi)動(dòng)物指數(shù)和海洋生物指數(shù)Fig．7 Values of J'FD，H'FD，ITI，AMBI in different stations

綜合上述分析，對(duì)乳山近海底棲生態(tài)環(huán)境質(zhì)量進(jìn)行評(píng)價(jià)。結(jié)果表明:乳山近海底棲群落健康狀況由虛弱趨于不穩(wěn)定，生態(tài)質(zhì)量狀況較為優(yōu)良，大部分站位底棲生物群落受到輕度擾動(dòng)。而周年A1站、G1站和I2站生態(tài)參數(shù)值均較低，表明上述站位底棲生態(tài)環(huán)境質(zhì)量較低，底棲動(dòng)物群落受到中度擾動(dòng)。評(píng)價(jià)結(jié)果與李新正等［15］的研究較為一致。

2.4 乳山近海大型底棲動(dòng)物功能攝食類群與環(huán)境因子之間的冗余分析

為了解調(diào)查期間不同環(huán)境因子對(duì)研究海域大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的影響狀況，將大型底棲動(dòng)物攝食功能類群同水溫、水深、鹽度、pH值、總氮、總磷、硅酸鹽、總有機(jī)碳、化學(xué)需氧、溶氧、懸浮體和葉綠素a等12個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行冗余分析(圖8)。

通過(guò)蒙特卡洛檢驗(yàn)(Monte Carlo Permutation Test)，排除貢獻(xiàn)小的因子(P＜0.05)，發(fā)現(xiàn)2007年5月鹽度、水溫、總氮和懸浮物等4個(gè)因子與乳山近海大型底棲動(dòng)物功能攝食類群存在較顯著的相關(guān)性;2007年8月溶解氧和水溫與大型底棲動(dòng)物功能攝食類群存在較顯著的相關(guān)性;2007年11月和2006年12月則分別是總有機(jī)碳和硅酸鹽與乳山近海大型底棲動(dòng)物功能攝食類群存在較為顯著的相關(guān)性。

圖8 乳山近海各季度大型底棲動(dòng)物與環(huán)境變量之間的冗余分析Fig．8 Relationships of macrozoobenthos and environmental factors obtained by Redundancy analysis(RDA)from off Rushan，Shandong Peninsula in different seasons

3 討論

3.1 功能攝食類群的組成

乳山近海大型底棲動(dòng)物食底泥者、肉食者和濾食者功能攝食類群相對(duì)豐度較高，占優(yōu)勢(shì)地位，結(jié)果與葡萄牙Tagus河口［26］及西班牙西北部維哥灣［27］報(bào)道較一致。對(duì)比國(guó)內(nèi)其他研究區(qū)域，乳山近海底棲動(dòng)物物種數(shù)、優(yōu)勢(shì)功能類群和種類組成存在較大差別，主要表現(xiàn)為:乳山近海底棲動(dòng)物物種數(shù)(236種)，遠(yuǎn)高于象山港［28］(95 種)、膠州灣潮灘［29］(71 種)、長(zhǎng)江口南岸潮灘［14］(55 種)和靈昆島潮灘［13］(33 種)等區(qū)域。乳山近海大型底棲動(dòng)物以食底泥者為優(yōu)勢(shì)功能類群，而靈昆島潮灘和長(zhǎng)江口九段沙等區(qū)域優(yōu)勢(shì)功能類群分別為肉食者、植食者和濾食者;與國(guó)內(nèi)一些研究區(qū)域功能群代表種比較，乳山近海食底泥者代表種為中蚓蟲(chóng)、不倒翁蟲(chóng)、絲異蚓蟲(chóng)和輪雙眼鉤蝦，肉食者代表種為寡鰓齒吻沙蠶、圓筒原盒螺和紐蟲(chóng)，濾食者代表種為滑理蛤、菲律賓蛤仔、金星蝶鉸蛤和江戶明櫻蛤，而長(zhǎng)江口九段沙為麂眼螺Rissoina sp.和河蜆Corbicula fluminea，靈昆島潮灘為日本沙蠶Neanthes japonica、彩虹明櫻蛤 Moerella iridescen和焦河藍(lán)蛤 Potamocorbula ustulata，象山港為縊蟶Sinonovacula constricta、日本刺沙蠶Neanthes japonica和縱肋織紋螺Nassarius variciferus。對(duì)比發(fā)現(xiàn)，不同研究區(qū)，功能群的代表種不同，其主要原因可能是各研究區(qū)地理尺度不同，生境狀況各異，而底棲功能群的物種組成和分布是各個(gè)物種對(duì)棲息地不同環(huán)境因子的綜合反應(yīng)，如葛寶明等研究顯示了功能群的生境梯度變化［13］，袁興中等也發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江口河口上游和污染嚴(yán)重?cái)嗝妫δ苋簡(jiǎn)我?，?yōu)勢(shì)種為食底泥者霍普水絲蚓Limnodrilus hoffmeisteri和小頭蟲(chóng)Capitella capitata，下游瀏河口優(yōu)勢(shì)種為河蜆，屬淡水種，與該處的沉積物鹽度較低有關(guān)［14］。反映了底棲動(dòng)物功能群物種組成和多樣性與環(huán)境梯度和生境質(zhì)量有著必然聯(lián)系。

3.2 乳山近海大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的時(shí)空分布

底棲動(dòng)物功能群豐度的季節(jié)變化與種類生殖習(xí)性、種間關(guān)系和人類干擾有關(guān)［30-32］。乳山近海5月各類群豐度最高，這可能與春季許多幼體補(bǔ)充進(jìn)了底棲生物的群落有關(guān)，有研究發(fā)現(xiàn)軟體動(dòng)物繁殖季節(jié)多在5—6月，許多新個(gè)體進(jìn)入群落，豐度達(dá)最高值［30］。8月各類群豐度為周年最低，這可能與底棲動(dòng)物的自然死亡、高營(yíng)養(yǎng)級(jí)捕食者對(duì)底棲動(dòng)物的攝食和漁業(yè)捕撈有一定的關(guān)系［33］。例如，膠州灣夏季至冬季隨著軟體動(dòng)物幼體自然死亡和被捕食，因此棲息豐度也隨著降低。此外，對(duì)乳山近海拖網(wǎng)出現(xiàn)的鷹爪蝦 Trachysalambria curvirostris而言，多毛類絲異蚓蟲(chóng)是其主要的攝食對(duì)象［34］。

沉積物類型是底棲生物空間異質(zhì)性的主要影響因素［26］，食底泥者在軟底質(zhì)中數(shù)量較多，濾食者則多分布于較粗底質(zhì)中［35-36］。乳山近海B4站(5月)，食底泥者豐度最大，為385個(gè)/m2，采樣底質(zhì)為軟泥，角海蛹、絲異蚓蟲(chóng)和不倒翁蟲(chóng)對(duì)豐度貢獻(xiàn)較大，這可能與底質(zhì)有機(jī)質(zhì)含量較高有關(guān)。角海蛹、絲異蚓蟲(chóng)和不倒翁蟲(chóng)這些物種多分布在底質(zhì)顆粒較細(xì)、有機(jī)質(zhì)較為豐富的海域，并且對(duì)有機(jī)質(zhì)富集環(huán)境有較強(qiáng)耐受性［37-38］;H1站(8月)未采集到食底泥者，而5月和11月食底泥者豐度均在70個(gè)/m2以上。H1站食底泥者豐度季節(jié)的差異可能與采樣的隨機(jī)性、沉積物及底棲生物的斑塊分布有關(guān)。D2站(5月)濾食者豐度最大，為325個(gè)/m2，埋棲性的金星蝶鉸蛤、滑理蛤和江戶明櫻蛤數(shù)量較多，這可能與該站底層水懸浮體濃度(22.6 mg/L)較高有關(guān)，Vale等、Boaventura研究發(fā)現(xiàn)濾食者多分布在有機(jī)懸浮物顆粒濃度較高的水域［39-40］。此外有研究發(fā)現(xiàn)浮游植物豐度與濾食者分布密切相關(guān)［41］，如Saito等發(fā)現(xiàn)滑理蛤種群是 Maizuru灣浮游植物生產(chǎn)量主要消費(fèi)者［42］，Horikoshi等也報(bào)道了滑理蛤分布區(qū)藻華發(fā)生頻率較高［43］。肉食者的豐度最大出現(xiàn)在A1站(11月)，豐度為285個(gè)/m2，寡鰓齒吻沙蠶為該站優(yōu)勢(shì)種，可能與A1站(11月)底質(zhì)有機(jī)質(zhì)豐富有關(guān)，蔡立哲等［44］就發(fā)現(xiàn)寡鰓齒吻沙蠶的數(shù)量與有機(jī)質(zhì)含量有正相關(guān)關(guān)系，此外Wijsman等人［45］認(rèn)為肉食者高豐度區(qū)碳通量可能較高，支撐較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物生存。

3.3 乳山近海大型底棲動(dòng)物功能攝食類群與環(huán)境之間的關(guān)系

冗余分析表明，調(diào)查期間底層水的鹽度、總氮、水溫、懸浮物濃度、有機(jī)質(zhì)濃度、溶解氧和硅酸鹽濃度是影響乳山近海功能攝食類群的環(huán)境因子。5月乳山近海水體鹽度與各功能類群相關(guān)性較強(qiáng)，結(jié)果與Nanami等［46］的研究結(jié)果一致，其原因是底棲動(dòng)物的分布受鹽度影響［47］。5月和8月水溫與乳山近海功能群豐度相關(guān)性較強(qiáng)，與徐勤增等對(duì)夏季南黃海大型底棲動(dòng)物分布受水溫影響較一致［48］，也類似于Dolbeth等的研究結(jié)果［10］，底棲生物生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖及分布范圍受水溫影響［27］。5月總氮與肉食者的豐度有較強(qiáng)相關(guān)性，可能與沉積物受擾動(dòng)、生源要素氮釋放和動(dòng)物殘?bào)w的分解有關(guān)，如航道疏浚擾動(dòng)使食腐動(dòng)物豐度增高［49］。此外，水體懸浮體濃度與濾食者相關(guān)性較強(qiáng)，結(jié)果類似于Muniz和Pires的研究［50］，水體懸浮顆粒物濃度較高為濾食者提供了豐富的餌料。溶解氧是影響底棲生物分布的主要因素［3，50-51］，8月乳山近海底層水溶解氧與功能群分布相關(guān)性較強(qiáng)，夏季底棲生物新陳代謝加強(qiáng)，攝食和呼吸會(huì)消耗大量的溶解氧，水體耗氧有機(jī)質(zhì)分解也抑制底棲生物，進(jìn)而影響底棲生物群落結(jié)構(gòu)和分布。除了鹽度、水體懸浮物濃度和溶解氧，沉積物有機(jī)質(zhì)含量也是影響底棲生物分布的重要因素［50，52-55］。11月乳山近海底層水的有機(jī)質(zhì)濃度與各功能群相關(guān)性較強(qiáng)，這可能與調(diào)查水域有機(jī)負(fù)荷較高及水層-底棲界面耦合作用有關(guān)。12月硅酸鹽與乳山近海功能群相關(guān)性較強(qiáng)，尤其與植食者關(guān)系密切，這可能與植食者的餌料較為豐富有關(guān)，因?yàn)楣杷猁}濃度較高區(qū)域藻類生長(zhǎng)良好［56］，此外，Bartoli等在研究水層系統(tǒng)與底棲系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)時(shí)發(fā)現(xiàn)硅酸鹽與菲律賓蛤仔的生物量相關(guān)性較強(qiáng)［57］。

總之，不同調(diào)查海域與調(diào)查時(shí)間影響大型底棲動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的環(huán)境因素不同，要深入了解非生物或生物因素對(duì)大型底棲動(dòng)物的影響，需要全面了解大型底棲動(dòng)物群落的功能。

致謝:本課題組王洪法、張寶琳、李寶泉、王金寶、周進(jìn)、韓慶喜、董超、董棟、馬林、蔡文倩、孫德海以及中國(guó)科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館王少青、帥蓮梅等參加了野外調(diào)查和實(shí)驗(yàn)室樣品分析工作，在此一并致以衷心的感謝。

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