趙成章，張 靜，盛亞萍

(西北師范大學地理與環(huán)境科學學院，甘肅省濕地資源保護與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心，蘭州 730070)

生態(tài)位是現(xiàn)代生態(tài)學研究的一個主要內(nèi)容，指種群在時間、空間的位置以及在群落的地位和功能作用［1］。Silvertown［2］認為生態(tài)位同種間競爭密不可分，是評價種內(nèi)種間關系及種群在群落中地位的重要手段［3］。隨著生態(tài)位理論在物種間關系、生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)等方面的廣泛應用，逐步成為生態(tài)學研究中非?；钴S的領域之一［4］。近年來關于各類植物群落物種生態(tài)位的研究日益普遍，尤其在土壤鹽分［5］、含水量［6］、有機質(zhì)［7］和pH值［8］對植物種群生態(tài)位分化影響等方面取得了重要進展，豐富和發(fā)展了生態(tài)位理論。混播組合試驗中混生物種相對密度的變化將影響植物的資源利用效率，促使植物個體生長形態(tài)發(fā)生適應性改變，植物高度的增加速率和生物量的貢獻值發(fā)生變化，形成不同的空間生態(tài)位，導致物種種內(nèi)種間競爭強度和轉(zhuǎn)化存在差異［9］。因此，認識密度梯度上混生種群生態(tài)位寬度和重疊變化規(guī)律，是了解植物種群競爭協(xié)同機制的關鍵［10］。

高寒山區(qū)氣候寒冷，牧草生長季短、產(chǎn)量低，發(fā)展優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的人工草地是解決冷季草畜供求矛盾、保障草地畜牧業(yè)可持續(xù)性的重要途徑，研究密度制約下混播草地牧草的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊及其轉(zhuǎn)化規(guī)律，探討混播草地牧草密度的最佳搭配模式，對于提高草地干物質(zhì)產(chǎn)量和資源利用效率具有重要意義。國內(nèi)學者關于高寒山區(qū)牧草種間競爭關系［11］、放牧干擾［12］和土壤鹽分［13］對牧草生態(tài)位的影響等方面均進行了較深入研究。但密度變化對高寒山區(qū)人工草地混播牧草生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊格局，以及牧草生態(tài)位對種內(nèi)種間競爭響應的適應性轉(zhuǎn)化機理仍然不明晰。鑒于此，本文采用取代系列實驗方法，在石羊河上游高寒山區(qū)建立1年生禾本科牧草燕麥和豆科牧草毛苕子混播草地，研究了密度制約下混播牧草生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的動態(tài)規(guī)律，探討了生態(tài)位與種間競爭之間的相互關系。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

實驗地位于石羊河上游的甘肅省肅南縣皇城鎮(zhèn)綿羊育種場(37°58'26″N，101°47'34″E)，海拔2530 m，具有大陸性氣候和山地垂直氣候特征。年均溫0℃，最熱和最冷月氣溫分別為12—15℃和-13—-11℃，≥0℃的年積溫2450—2600℃。年均降水量350 mm左右，主要集中在6—9月，年20 cm口徑水面蒸發(fā)量1500—1800 mm，相對濕度65%。年日照時數(shù)2200—2800 h，無霜期80 d左右。土壤以山地栗鈣土為主，有機質(zhì)36.5 mg/g，全氮2.2 mg/g，全磷0.6 mg/g，全鉀28.3 mg/g，代換量15.1 m·e·100 g-1土［11］。試驗區(qū)地處山地荒漠草原與干旱草原過渡帶，具備發(fā)展人工草地的氣候和灌溉條件，已經(jīng)形成了以禾本科牧草為主的人工飼草料種植模式，但是人工草地品種單一、生產(chǎn)能力低下，具有進一步提升的空間和潛力。

1.2 試驗設計

運用取代試驗方法，在單位面積植株總密度一定條件下，按1年生燕麥(Avena sativa L．)和毛苕子(Vicia villosa Roth)的密度比例設 KY(1∶0)、A(8∶2)、B(6∶4)、C(5∶5)、D(4∶6)、E(2∶8)和 KM(0∶1)7 種種植方式。所有小區(qū)總密度為300株/m2，濃硫酸處理打破毛苕子種子硬實，根據(jù)種子純凈度、千粒重以及室內(nèi)發(fā)芽實驗結(jié)果，確定兩種牧草單播和混播的播種量(KY和KM的用種量分別為:9 g/m2和19 g/m2，其余依次類推)。小區(qū)面積2 m×5 m，3次重復，小區(qū)縱橫間距均為0.50m，共21個小區(qū)，隨機區(qū)組排列。2010年6月5—12日整理實驗小區(qū)，去除地面植被，深翻30cm內(nèi)土層，一次性施足底肥，平整地面。2010年6月15日播種，播種采用行播，行距20cm，每行均勻播種燕麥與毛苕子，播種深度2—4cm，實驗過程中不施肥，分別于7月10日、8月5日、8月20日人工除草3次，7月20日、8月10日分別采用噴灌方式對供試草地進行2次3000m3/hm2的灌溉。

在2010年7月17日—8月27日隔10d取樣1次，記錄牧草物候期，每個處理重復3次取樣，各小區(qū)取樣面積50 cm×50 cm，齊地面刈割，收獲樣品分別記錄每樣方自然狀態(tài)下20株燕麥和毛苕子從地面至植株最上部的植株高，然后按區(qū)組順序?qū)⒉牧戏謩e置于65℃烘箱8 h至恒重后記錄兩個物種干重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本文以所調(diào)查的樣方為資源狀態(tài)，使各指標綜合反映物種對多種資源的利用，同時也反映植物種的空間關系［14］。以混播草地中燕麥與毛苕子的相對比例和牧草物候期為資源梯度，以株高和生物量為資源維進行生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的計測。重要值采用相對密度和相對蓋度之和。

1)用Levins的生態(tài)位寬度指數(shù)計測［15］:

式中，BLi是物種i的生態(tài)位寬度，pij為物種i對第j個資源狀態(tài)下的重要值占該種在所有資源狀態(tài)中重要值總數(shù)的比例，r為資源水平數(shù)。

2)用Pianka的生態(tài)位重疊指數(shù)計測［16］:

式中，Oik為物種i和物種j的生態(tài)位重疊，nij和nkj為種i和種k在第j個資源狀態(tài)下的重要值占該種在所有資源狀態(tài)中重要值總數(shù)的比例，r為資源水平數(shù)。

2 結(jié)果分析

2.1 混播草地燕麥與毛苕子的株高

在牧草生長的每個時間段，各混播組燕麥和毛苕子株高存在顯著性差異(P＜0.01)，且在密度梯度上呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性。具體表現(xiàn)為:從密度組KY到KM隨著燕麥相對密度的減小和毛苕子相對密度的增加，燕麥和毛苕子株高呈減小趨勢(表1)。

2.2 混播草地燕麥與毛苕子的分蘗(枝)數(shù)

在牧草生長的每個時間段，各混播組燕麥和毛苕子分蘗(株)數(shù)存在顯著性差異(P＜0.01)，且在密度梯度上呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性。具體表現(xiàn)為:從混播組A到E隨著燕麥相對密度的減小和毛苕子相對密度的增加，燕麥分蘗數(shù)和毛苕子分枝數(shù)呈增加趨勢(表2);燕麥單播(KY)草地和毛苕子單播(KM)草地中牧草分蘗(枝)數(shù)均小于混播草地(表2)。

2.3 混播草地燕麥與毛苕子的生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度表示物種對資源的利用程度和環(huán)境適應情況。各混播組燕麥和毛苕子的生態(tài)位寬度存在顯著性差異(P＜0.01)，且在密度梯度上呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性。具體表現(xiàn)為:從混播組A到E隨著燕麥相對密度的減小和毛苕子相對密度的增加，燕麥生態(tài)位寬度逐漸增加，毛苕子生態(tài)位逐漸減小，二者差值平均從0.40逐漸減小到0.09(圖1)。隨牧草生長時間延長，同一混播實驗燕麥生態(tài)位寬度呈減小趨勢(圖1)，混播組A和B中燕麥生態(tài)位寬度減小的速率大于混播組C、D和E;毛苕子生態(tài)位寬度在燕麥出苗期最低(平均為0.57)，燕麥分蘗期迅速增加達到最高(平均為0.99)，從燕麥分蘗期到燕麥成熟期以較小速率逐漸減小(圖1)。

表1 混播草地燕麥與毛苕子株高Table1 The plant height of Avena sativa L．a(chǎn)nd Vicia vilosa Roth in mixed-seeding meadow

表2 混播草地燕麥與毛苕子分蘗(枝)數(shù)Table2 The tiller(branch)number of Avena sativa L．a(chǎn)nd Vicia vilosa Roth in mixed－seeding meadow

2.4 混播草地燕麥與毛苕子的生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊指兩個或更多物種對一個資源或多個資源的共同利用。各混播組燕麥和毛苕子的生態(tài)位重疊存在顯著性差異(P＜0.01)，且在密度梯度上呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性。具體表現(xiàn)為:從混播組A到E隨著燕麥相對密度的減小和毛苕子相對密度的增加，混播草地中燕麥和毛苕子的生態(tài)位重疊平均由0.81逐漸增大到0.99(圖2)。在牧草生長的各個時間段，除混播組A外其余混播組燕麥和毛苕子的生態(tài)位重疊先減小后增大(圖2)。

3 討論

3.1 密度對混播牧草生態(tài)位寬度的影響

Abrams［17］認為可通過植物利用資源的狀況反映種群間相互關系，生態(tài)位寬度是度量植物對資源環(huán)境利用狀況的尺度，生態(tài)位寬度越大，該物種利用資源的能力越強，其分布幅度就越大;反之則說明該種特化程度較高，其分布只能局限在特定的區(qū)域［18］。研究區(qū)降水多集中在6—9月，占全年降水的55%—70%，供試的人工草地在整地時一次性足夠施用底肥，且牧草生長過程中根據(jù)土壤墑情合理進行了人工灌溉，因此1年生人工草地的水肥條件能夠滿足牧草生長需求，所以本試驗中決定植物生長的主要因素是光、溫和植物的生理、形態(tài)學特征［19］。本研究中各混播組燕麥與毛苕子生態(tài)位寬度介于0.5—1之間，隨牧草生長時間的延長2者的生態(tài)位寬度發(fā)生了復雜的轉(zhuǎn)變?；觳ゲ莸刂性缑劝l(fā)或早定植的植物往往具有明顯的競爭優(yōu)勢［20］，由于混播草地中禾本科牧草燕麥的出苗時間早于豆科牧草毛苕子，所以人工草地建植初期各混播組燕麥的生態(tài)位寬度大于毛苕子(圖1)。燕麥從出苗期開始一直占據(jù)著明顯的高度優(yōu)勢(表1)，行內(nèi)對毛苕子形成較強的蔭蔽作用，由于匍匐生長型毛苕子具有非常發(fā)達的枝葉系統(tǒng)和明顯的覓光行為，所以毛苕子逐步向行間擴展以便獲得足夠的光資源，毛苕子的生態(tài)位寬度逐步增加并在7月下旬且超過燕麥(圖1)。燕麥在開花期隨著上層葉片向行間擴展，對行間毛苕子的枝葉形成蔭蔽作用，進一步影響了毛苕子的生長，毛苕子一旦找到林窗就會產(chǎn)生帶有大型葉片的纏繞枝條，迅速爬升到林冠層，并形成自己的藤本層，致使毛苕子個別小枝的高度超過了燕麥，毛苕子通過橫向和縱向擴展繼續(xù)保持了生態(tài)位寬度優(yōu)勢?？偠灾?，混播草地中毛苕子在燕麥直立莖桿的支持下，毛苕子生態(tài)位寬度在牧草生長過程中逐漸增加，在毛苕子的競爭限制下，燕麥的生態(tài)位寬度在牧草生長過程中逐漸減小。

圖1 混播草地中燕麥與毛苕子的生態(tài)位寬度Fig．1 The niche breadth of Avena sativa L．a(chǎn)nd Vicia vilosa Roth in mixed-seeding meadow

圖2 混播草地中燕麥與毛苕子的生態(tài)位重疊Fig．2 The niche overlap of Avena sativa L．a(chǎn)nd Vicia vilosa Roth in mixed－seeding meadow

植物地上部分形態(tài)的可塑性變化主要是由于植物冠層葉片互相遮蔭而造成的光環(huán)境改變所致［21］，較強的蔭蔽度導致植物所能接受到的光質(zhì)即紅光和遠紅光之比(R∶FR)有所減小，促使植物獲取頂端優(yōu)勢，禾草類植物的分蘗數(shù)降低［22］，匍匐草本植物的匍匐枝在地上迅速延伸［23］。密度制約是植物種群調(diào)節(jié)的重要機制之一［9］，從混播組A到混播組E隨著燕麥相對密度的逐漸減小，燕麥種內(nèi)植株間的蔭蔽度逐漸減弱，所以燕麥不需要明顯的增加株高來爭奪光資源，而以增加分蘗數(shù)的模式橫向擴展來獲得更多光資源(表1)，生態(tài)位寬度逐漸增加。與此同時，在密度梯度上，雖然混播草地中燕麥對毛苕子的種間蔭蔽度逐漸減弱，但是伴隨著毛苕子的相對密度逐漸增大，毛苕子在較低層更加緊密的纏繞生長，其枝葉的橫向擴展空間逐步縮小;混播草地毛苕子種內(nèi)蔭蔽度逐漸增強，使毛苕子借助葉柄伸長和增加分枝數(shù)來獲得更多光資源(表2)，同時縱向擴展效果逐漸減弱(表1)，最終毛苕子的生態(tài)位寬度逐漸減小?？偠灾觳ゲ莸刂须S著牧草自身相對密度的增加生態(tài)位寬度減小，即牧草生態(tài)位寬度與密度呈負相關關系(SMA斜率小于1)。本研究關于密度制約下，燕麥與毛苕子生態(tài)位寬度的變化趨勢支持密度影響和脅迫下牧草生態(tài)位會向偏離其他物種最大利用位置的方向移動［24］的觀點。

3.2 密度對混播牧草生態(tài)位重疊的影響

當兩個物種共同利用或占有某一資源(空間、營養(yǎng)成分、食物等)時，就會發(fā)生生態(tài)位重疊［18］。較高的生態(tài)位重疊說明植物間在資源利用上競爭強烈，對植物群落的結(jié)構(gòu)和功能具有顯著影響;而較低的生態(tài)位重疊說明各種植物種群可以充分的分享群落環(huán)境資源，主要種群之間的關系比較協(xié)調(diào)和平衡，能夠相互適應，群落往往處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)［1，25］。物種間生態(tài)位重疊除與環(huán)境(生物)條件相關外，還與物種間生態(tài)學特性和種間競爭強弱密切相關［26］。本研究中各混播組燕麥與毛苕子生態(tài)位重疊介于0.7—1之間，在牧草生長發(fā)育的不同時期，雖然各混播組燕麥和毛苕子的生態(tài)位重疊存在顯著性差異(P＜0.01)，但是在密度梯度上2者的生態(tài)位重疊仍然呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性。隨著燕麥相對密度的減小和毛苕子相對密度的增加，混播草地兩種牧草應對種內(nèi)、種間競爭的資源分配策略發(fā)生了調(diào)整，從燕麥相對密度較高的A組到毛苕子相對密度較高的E組，燕麥的生態(tài)位寬度逐漸增大，毛苕子生態(tài)位寬度逐漸減小，二者的差值減小(圖1)，使燕麥與毛苕子重疊度逐漸增強(圖2)，毛苕子為了獲得更多光資源，依賴自身匍匐蔓生以燕麥直立莖稈為攀援體向上生長的特性，提高了混播草地資源利用水平，加劇了競爭。

隨牧草生長時間延長各混播組燕麥與毛苕子種間競爭逐漸激烈，加劇了群體效應，導致牧草生態(tài)位重疊發(fā)生變化。人工草地建植初期，雖然燕麥與毛苕子個體較小，在條播種植模式下，行內(nèi)毛苕子并沒有擴散，上繁草燕麥對下繁草毛苕子形成完全遮陰，導致燕麥與毛苕子生態(tài)位重疊較高。較高的生態(tài)位重疊說明混播草地中結(jié)構(gòu)和性質(zhì)的不穩(wěn)定，會促使牧草的形態(tài)特征在生長過程中發(fā)生變化，向群落穩(wěn)定的方向轉(zhuǎn)移或者存在轉(zhuǎn)移的潛力，因此燕麥株高從出苗期到拔節(jié)期迅速增加(表1)，行內(nèi)燕麥對毛苕子蔭蔽度增強，毛苕子為了獲得更多光資源會向行間擴展，使混播草地空間生態(tài)位發(fā)生明顯分離，燕麥與毛苕子重疊度有所減小。隨著燕麥開花期和成熟期上層葉片對行間毛苕子枝葉遮陰程度的增強，毛苕子必須攀援燕麥向上生長，此時燕麥與毛苕子空間生態(tài)位再次重疊，并逐步增強。

綜上所述，環(huán)境條件的改變降低了物種的生存適合度，導致物種對資源利用的轉(zhuǎn)變和生態(tài)位的分化［27］。植物通過株高和分蘗(枝)數(shù)的可塑性調(diào)節(jié)來適應物候條件和密度制約的變化，不僅為自身生長發(fā)育提供了保護機制，同時也提高了資源利用效率［28］，形成相互穩(wěn)定相互影響的生態(tài)系統(tǒng)。本文探索了密度制約下高寒山區(qū)燕麥與毛苕子混播草地中牧草生態(tài)位的動態(tài)變化，及其對種間與種內(nèi)競爭轉(zhuǎn)化的響應，關于混播牧草的穩(wěn)定性和適合度的變化還有待于進一步研究。

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