黃 昆，王紹強(qiáng) ，王輝民，儀垂祥，周 蕾，劉允芬，石 浩

(1.中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101;2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049;3.中國(guó)科學(xué)院千煙洲紅壤丘陵綜合開發(fā)試驗(yàn)站，泰和 343700;4.美國(guó)紐約城市大學(xué)皇后學(xué)院，紐約 11367美國(guó))

作為目前唯一的直接測(cè)定陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣之間CO2凈交換量的方法，渦度協(xié)方差通量觀測(cè)已經(jīng)成為監(jiān)測(cè)和理解陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)不可或缺的工具。據(jù)全球碳通量觀測(cè)研究網(wǎng)絡(luò)(FLUXNET)統(tǒng)計(jì)，截至2010年全球已經(jīng)建立起超過500多個(gè)通量觀測(cè)站點(diǎn)對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)類型進(jìn)行長(zhǎng)期的CO2和水熱通量的觀測(cè)研究［1］。通量觀測(cè)主要目標(biāo)在于采用可靠的拆分方法將直接觀測(cè)獲得的凈生態(tài)系統(tǒng)交換(NEE)數(shù)據(jù)分離為生態(tài)系統(tǒng)與大氣之間的主要通量:總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)和生態(tài)系統(tǒng)總呼吸(Re)，用以深入研究生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程以及校驗(yàn)生態(tài)系統(tǒng)模型［2-3］。NEE拆分的方法主要包括以下三類:(1)基于同步觀測(cè)的氣象數(shù)據(jù)的方法［3-4］;(2)基于穩(wěn)定同位素觀測(cè)的方法［5-6］;(3)基于箱式法為主的呼吸觀測(cè)方法等等［7-8］。

基于NEE和常規(guī)氣象數(shù)據(jù)的方法作為最常用的拆分方法，又可以根據(jù)使用函數(shù)或模型的不同分為幾個(gè)小類，包括:平均日變化法、查表法、非線性回歸模型、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)以及遺傳算法等等［9-10］。廣泛采用的“非線性回歸模型”拆分方法(Method 1)利用NEE和氣象要素?cái)?shù)據(jù)之間具備生理生態(tài)學(xué)意義的非線性關(guān)系，構(gòu)建NEE和氣象要素的回歸模型，并利用完整時(shí)間序列的氣象要素?cái)?shù)據(jù)對(duì)缺失NEE數(shù)據(jù)進(jìn)行插補(bǔ)，同時(shí)實(shí)現(xiàn)對(duì)于NEE的拆分。其基本原理是:植被在夜間不進(jìn)行光合作用，因此渦度相關(guān)通量觀測(cè)的夜間NEE數(shù)據(jù)等同于夜間總生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)，利用有效的夜間NEE數(shù)據(jù)和空氣溫度或表層土壤溫度建立非線性模型［10］，可獲得針對(duì)特定生態(tài)系統(tǒng)的Re對(duì)溫度的響應(yīng)函數(shù)，再結(jié)合白天觀測(cè)的相應(yīng)氣象數(shù)據(jù)即可估算出白天的Re［11-12］。最后，根據(jù)NEE、Re以及GPP之間的代數(shù)關(guān)系可推出GPP。但是，渦度相關(guān)通量數(shù)據(jù)質(zhì)量控制、質(zhì)量保證過程往往使得夜間有效NEE比例較低，進(jìn)而導(dǎo)致采用非線性回歸的方法估算白天Re可能存在較大誤差。因此，利用白天NEE對(duì)光合有效輻射(PAR)的光響應(yīng)曲線函數(shù)關(guān)系(Method 2)進(jìn)行白天生態(tài)系統(tǒng)呼吸直接估算的方法得到了發(fā)展［13-15］，并以該模型的截距作為白天生態(tài)系統(tǒng)呼吸量的均值，據(jù)此以拆分NEE［15-16］。

Reichstein等［3］認(rèn)為利用夜間NEE與氣象要素之間的非線性關(guān)系外推至白天呼吸的方法進(jìn)行Re估算的方法亦存在顯著的缺點(diǎn)，包括:(1)全年有效數(shù)據(jù)的夜間觀測(cè)數(shù)據(jù)可能不足50%，進(jìn)而顯著影響對(duì)Re的準(zhǔn)確估算［10，16］;(2)利用全年的有效夜間數(shù)據(jù)進(jìn)行非線性擬合獲得的相應(yīng)參數(shù)可能無法反映短時(shí)間尺度Re對(duì)環(huán)境變量的響應(yīng)特征，而如果利用短時(shí)間尺度的少量有效夜間數(shù)據(jù)進(jìn)行相應(yīng)擬合又可能無法獲得可靠的模型參數(shù)［3］;(3)在白天光照情況下，植物葉片暗呼吸受到抑制(即“kok效應(yīng)”)，其呼吸速率可能低于夜間，進(jìn)而導(dǎo)致利用夜間Re與溫度的關(guān)系外推白天Re時(shí)存在高估可能接近15%［16-17］。另外，白天的生態(tài)系統(tǒng)呼吸值(Re)可能并不滿足與溫度有關(guān)的經(jīng)驗(yàn)關(guān)系［18-19］。

國(guó)外已有研究指出:利用上述兩種非線性回歸方法獲得的年尺度生態(tài)系統(tǒng)碳通量(GPP和Re)在大多數(shù)通量站點(diǎn)存在較好的一致性［20-21］。盡管目前國(guó)內(nèi)多數(shù)研究普遍采用非線性回歸(Method 1)方法進(jìn)行NEE的拆分，依然有必要分析不同拆分方法對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳通量(GPP和Re)評(píng)估的影響［4］。

我國(guó)南方人工林占全國(guó)人工林面積的一半以上，深入研究我國(guó)中亞熱帶地區(qū)人工針葉林碳源匯時(shí)空特征及其氣候異常的響應(yīng)，有助于準(zhǔn)確評(píng)價(jià)氣候變化對(duì)我國(guó)人工林碳匯的影響。本研究利用中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)通量觀測(cè)研究網(wǎng)絡(luò)(ChinaFLUX)江西泰和縣千煙洲生態(tài)試驗(yàn)站［22］的2003—2009年的半小時(shí)渦度通量和氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)，分析上述不同NEE拆分方法下生態(tài)系統(tǒng)碳通量(GPP和Re)拆分結(jié)果的差異，了解造成這種差異的環(huán)境影響機(jī)制，探討如何提高中亞熱帶人工針葉林生態(tài)系統(tǒng)NEE拆分的準(zhǔn)確性。

1 材料和方法

1.1 研究站點(diǎn)簡(jiǎn)介

千煙洲生態(tài)試驗(yàn)站(QYZ)地處江西省泰和縣，屬亞熱帶季風(fēng)氣候。通量觀測(cè)塔位于試驗(yàn)站西南部上松塘、西角塘和平坑垅等小流域的交匯點(diǎn)(26°44'48″N，115°04'13″E，110.8m)，塔周圍大約 1 km2范圍內(nèi)森林覆蓋度高達(dá)90%，近100 km2范圍內(nèi)森林覆蓋近70%，林分為1985年前后營(yíng)造的人工林［23-24］。多年平均氣溫為17.9℃，多年平均降水1542.4 mm，土壤類型為紅壤，主要植物種為馬尾松(Pinus massoniana)、濕地松(Pinus elliottii Engelm)和杉木(Cunninghamia lanceolata)，生態(tài)系統(tǒng)類型為人工針葉林，通量觀測(cè)從2002年10月至今。

1.2 通量和氣象數(shù)據(jù)的獲取與處理方法

1.2.1 通量和氣象數(shù)據(jù)的獲取方法

千煙洲站(QYZ)的通量觀測(cè)主要以開路渦度相關(guān)系統(tǒng)為主，輔以常規(guī)氣象要素和植物生理生態(tài)要素以及植被清查等。開路渦度相關(guān)系統(tǒng)由三維超聲風(fēng)速儀(CAST3，Campell，USA)和開路式CO2/H2O紅外氣體分析儀(Li-7500，LiCor Inc.，USA)組成，原始采樣頻率為 10 Hz，由數(shù)據(jù)采集器(CR5000，Campbell Scientific，USA)進(jìn)行數(shù)據(jù)采集和在線計(jì)算，并儲(chǔ)存平均周期為30 min的CO2通量數(shù)據(jù)。常規(guī)氣象要素測(cè)定包括總輻射、凈輻射、光合有效輻射、空氣溫度/濕度、風(fēng)速/風(fēng)向、降水量、土壤溫度/濕度、土壤熱通量等。通量和其他常規(guī)觀測(cè)數(shù)據(jù)均通過數(shù)據(jù)傳輸系統(tǒng)下載到計(jì)算機(jī)，以進(jìn)行數(shù)據(jù)的存儲(chǔ)和后續(xù)的處理及分析［24］。

1.2.2 通量和氣象數(shù)據(jù)的處理方法

利用非線性回歸模型拆分NEE需要用到完整時(shí)間序列的氣象要素?cái)?shù)據(jù)，因此有必要對(duì)常規(guī)觀測(cè)的半小時(shí)氣象數(shù)據(jù)缺失值進(jìn)行插補(bǔ)，同時(shí)基于該站點(diǎn)太陽高度角的日變化確定白天和黑夜，將觀測(cè)獲得的NEE數(shù)據(jù)集劃分為NEEnight(夜間)和NEEdaytime(白天)兩個(gè)數(shù)據(jù)子集，并且對(duì)NEE數(shù)據(jù)進(jìn)行坐標(biāo)軸旋轉(zhuǎn)、WPL校正和儲(chǔ)存項(xiàng)校正以消除地形、空氣水熱傳輸和觀測(cè)高度對(duì)于NEE觀測(cè)數(shù)據(jù)的影響［12］。由于夜間大氣層結(jié)穩(wěn)定情況下，觀測(cè)CO2交換通量可能并不能反應(yīng)真實(shí)的交換通量，對(duì)夜間湍流較弱情況下的數(shù)據(jù)進(jìn)行U*剔除，剔除方法參考朱治林所使用的方法［25-26］。同時(shí)，對(duì)于由于天氣異常、電力不穩(wěn)定以及蟲禽干擾等造成的錯(cuò)誤數(shù)據(jù)也一并進(jìn)行剔除。經(jīng)過上述校正及剔除過程后，2003—2009年各年缺失數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)情況見表1。

剔除后的NEEnight和NEEdaytime數(shù)據(jù)子集，有效數(shù)據(jù)量介于20%—84%之間。其中夜間有效數(shù)據(jù)的比例在20%左右(各年夜間剔除數(shù)據(jù)量明顯高于白天)，白天有效數(shù)據(jù)比例大約70%—80%，各年白天有效數(shù)據(jù)比例明顯高于夜間(表1)。為了進(jìn)一步獲得完整時(shí)間序列的NEE數(shù)據(jù)，采用查表法(Look-up Table)對(duì)缺失NEE數(shù)據(jù)進(jìn)行插補(bǔ)，因?yàn)樵诶貌楸矸ㄟM(jìn)行數(shù)據(jù)插補(bǔ)時(shí)，不會(huì)限定NEE與環(huán)境因子的關(guān)系，從而避免了在后續(xù)的分析中產(chǎn)生偏移誤差［19］。數(shù)據(jù)表的具體編輯如下，查表法插補(bǔ)NEE缺失數(shù)據(jù)［10］:將有效數(shù)據(jù)按2個(gè)月一組分為6組，再將每組內(nèi)有效數(shù)據(jù)NEE按照觀測(cè)高度處空氣溫度分為50組(-50—50℃，2℃的間隔)，利用每組內(nèi)有效NEE數(shù)據(jù)的平均值插補(bǔ)相應(yīng)組別夜間缺失數(shù)據(jù):在空氣溫度分組的基礎(chǔ)上，再將每組有效NEE數(shù)據(jù)按照入射的光合有效輻射(PAR)分為20組(0—2000μmol·m-2·s-1，100μmol·m-2·s-1的間隔)，利用每組有效NEE平均值插補(bǔ)相應(yīng)組別白天缺失數(shù)據(jù)。限于缺失數(shù)據(jù)的比例比較大(表1)，利用上述方法對(duì)缺失數(shù)據(jù)進(jìn)行插補(bǔ)后可能依然存在少量數(shù)據(jù)沒有被插補(bǔ)完整，最后采用MDV方法以7d為窗口大小對(duì)這部分?jǐn)?shù)據(jù)進(jìn)行再次插補(bǔ)，以獲得完整時(shí)間序列的NEE數(shù)據(jù)集。

表1 2003—2009年千煙洲人工林試驗(yàn)站碳通量觀測(cè)數(shù)據(jù)缺失情況統(tǒng)計(jì)Table1 Carbon flux observation data missing of QYZ station from 2003 to 2009

1.3 NEE拆分方法

采用“非線性回歸模型”(Method 1)和“光響應(yīng)曲線模型”(Method 2)兩種方法對(duì)經(jīng)過插補(bǔ)后的2003—2009年的半小時(shí)NEE數(shù)據(jù)進(jìn)行拆分。對(duì)通量數(shù)據(jù)的譜分析表明在15d時(shí)間尺度上存在一個(gè)譜隙，說明該時(shí)間尺度通量數(shù)據(jù)受環(huán)境要素的影響較?。?7］，故選擇15d滑動(dòng)窗口。通過編寫MATLAB程序進(jìn)行計(jì)算，然后用ORIGIN 8.5和SPSS17.0分析作圖。

1.3.1 非線性回歸模型(Method 1)拆分方法

利用全年插補(bǔ)后的夜間NEE數(shù)據(jù)(NEEnight)和5 cm土壤溫度(Ts)對(duì)非線性模型(Lloyd-Taylor方程(1))進(jìn)行擬合，得到方程中相應(yīng)的參數(shù)值。結(jié)合白天的土壤溫度(Ts)將該方程直接外推至白天，則可估算白天半小時(shí)生態(tài)系統(tǒng)呼吸Re，結(jié)合已經(jīng)插補(bǔ)完的夜間的Re(NEEnight)采用15d的滑動(dòng)窗口的方法［26］，拆分得到的碳通量分別表示為Re1和GPP1。

式中，Tref表示參考溫度，設(shè)為283.15 K;T0為常數(shù)，設(shè)為227.13 K;ReTref和E0分別為非線性擬合的參考溫度下生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率(mgCO2m-2s-1)和溫度敏感性參數(shù)(K);Tk為5 cm土壤溫度(K)。

GPP由方程(2)計(jì)算，NEE為負(fù)表示生態(tài)系統(tǒng)從大氣中吸收CO2。

1.3.2 光響應(yīng)曲線模型(Method 2)拆分方法

采用插補(bǔ)后15d滑動(dòng)窗口內(nèi)(前后各7d)的白天半小時(shí)NEE和光合有效輻射(PAR)數(shù)據(jù)構(gòu)建非線性模型(Michaelis-Menten方程，方程(3))［28-31］，估算生態(tài)系統(tǒng)白天的平均呼吸速率，拆分得到的碳通量分別表示為Re2和GPP2。

式中，α為表觀量子效率(mgCO2/μmol光子);Q為光合有效輻射(μmol光子 m-2s-1);Pmax為飽和光強(qiáng)下生態(tài)系統(tǒng)的光合速率(mgCO2m-2s-1);Reday為擬合時(shí)間段的白天的平均生態(tài)系統(tǒng)呼吸值(mgCO2m-2s-1)。當(dāng)對(duì)不同時(shí)間段內(nèi)的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，得到不同擬合時(shí)間段內(nèi)的Re值。由此可以利用不同時(shí)間段內(nèi)的Re與相應(yīng)時(shí)間段內(nèi)的平均溫度對(duì)指數(shù)方程(1)進(jìn)行擬合得到參數(shù)值，利用擬合得到的方程可對(duì)白天的Re進(jìn)行估算［21］。實(shí)現(xiàn)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)白天Re的估算，結(jié)合夜間呼吸(NEEnight)即可用方程(2)求解生態(tài)系統(tǒng)GPP。

圖1 逐日生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)Fig．1 Daily ecosystem respiration(Re)partioned by different methods

2 結(jié)果與討論

本部分將主要比較千煙洲站(QYZ)不同時(shí)間尺度兩種方法拆分的生態(tài)系統(tǒng)碳通量(Re和GPP)異同，并分析造成這種差異可能的原因。

2.1 不同拆分方法下生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)的估算異同

2.1.1 不同拆分方法下逐日生態(tài)系統(tǒng)呼吸的估算異同

從圖1可以看出，不同拆分方法得到的生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re1和Re2)的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化一致:都在生長(zhǎng)季的7月、8月份達(dá)到頂峰;2003至2007年共有7組Re1與Re2數(shù)據(jù)對(duì)應(yīng)，經(jīng)過雙樣本t檢驗(yàn)，在5%的置信區(qū)間內(nèi)，差異顯著(n=365或366，P＜0.01)。Re1與Re2的差值(Re1-Re2)的最大值出現(xiàn)時(shí)的日序數(shù)(DOY)主要落在240—290之間(2003年的第二最大值也發(fā)生在第265天)，二者差值的最小值發(fā)生在溫度較低的12月，1月和2月(2003年除外)。由于千煙洲人工針葉林在2003年和2007年的7月份分別發(fā)生了極度干旱和中度干旱［32］，如圖1所示兩種拆分方法所得2003年生態(tài)系統(tǒng)呼吸值(Re1和Re2)在180—210天之間突然下降，隨后隨著8月降水量增加又繼續(xù)上升;如圖1所示2007年生態(tài)系統(tǒng)呼吸值(Re1和Re2)都在180—210d之間小幅波動(dòng)以后又繼續(xù)上升。2003—2004年兩種不同拆分方法估算的逐日生態(tài)系統(tǒng)呼吸差值(Re1-Re2)的平均值小于1 gC·m-2·d-1，介于0.07—0.87 gC·m-2·d-1之間。全年逐日生態(tài)系統(tǒng)呼吸值中，Re1大于Re2的占多數(shù)，介于58%—100%之間。2003—2009年全年生態(tài)系統(tǒng)平均逐日Re1介于0.45—7.28 gC·m-2·d-1，平均逐日Re2介于0.67—6.15 gC·m-2·d-1(圖1)，Re1-Re2結(jié)果見表2。

表2 (Re1－Re2)值的逐日統(tǒng)計(jì)分析Table2 Statistical analysis of daily(Re1－Re2)

圖2 2003—2009年逐月生態(tài)系統(tǒng)呼吸Fig．2 Monthly ecosystem respiration from 2003 to 2009

2.1.2 不同拆分方法下逐月生態(tài)系統(tǒng)呼吸估算異同

如圖2所示，兩種拆分方法估算的逐月生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re1和Re2)的季節(jié)變化動(dòng)態(tài)表現(xiàn)一致，除了2003年以外都在8月份達(dá)到最大值，2003年因?yàn)榘l(fā)生極端干旱，8月份生態(tài)系統(tǒng)呼吸較7月份顯著降低。圖2h所表示的兩種拆分方法所得的平均逐月生態(tài)系統(tǒng)呼吸值也表現(xiàn)出相同的季節(jié)動(dòng)態(tài)特征，從非生長(zhǎng)季開始逐漸升高在8月份達(dá)到峰值;Re1和Re2的平均逐月生態(tài)系統(tǒng)呼吸值的標(biāo)準(zhǔn)差第一最大值和第二最大值都發(fā)生在7、8月份，兩種方法都體現(xiàn)了生長(zhǎng)季的7、8月份生態(tài)系統(tǒng)呼吸的年際波動(dòng)變化最大。連續(xù)7年逐月Re1與逐月Re2之間差值(Re1-Re2)的最大值主要集中在生長(zhǎng)季的8、9月份(2008年出現(xiàn)在6月份)，最小值主要發(fā)生在冬季(除2003年發(fā)生在7月份)，且有些年份(2003、2005和2006)的冬季出現(xiàn)了逐月Re1小于逐月Re2，而其他年份的所有逐月Re1都大于Re2。平均逐月Re1范圍在53.7—204.7gC·m-2·mon-1之間，平均逐月Re2介于47.1—170.9 gC·m-2·mon-1;Re1和Re2分別在7月和8月標(biāo)準(zhǔn)差最大。

表3 2003—2009年(Re1－Re2)值的逐月統(tǒng)計(jì)分析Table3 Statistical analysis of monthly(Re1－Re2)

2.1.3 不同拆分方法下逐年生態(tài)系統(tǒng)呼吸估算異同

如圖3所示，不同年份的逐年 Re1均高于逐年Re2，且2006年差值幅度最大(317.6 gC·m-2·a-1)，2003年高出部分最少(30 gC·m-2·a-1)，2003—2009年不同拆分方法下逐年 Re1相對(duì)于逐年 Re2高出2%—28.6%，且2005年Re1高于Re2的百分比最大。除了2005年生態(tài)系統(tǒng)呼吸下降以外，兩種方法都表現(xiàn)出千煙洲人工針葉林的逐年生態(tài)系統(tǒng)呼吸是遞增的。

由于Method 1和Method 2都采用了查表法來插補(bǔ)全天NEE缺失數(shù)據(jù)，夜間NEE數(shù)據(jù)即為晚間生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Renight)，區(qū)別在于Method 1基于夜間呼吸數(shù)據(jù)來對(duì)Lloyd-Taylor方程進(jìn)行擬合估算出白天生態(tài)系統(tǒng)呼吸，而Method 2基于白天呼吸數(shù)據(jù)對(duì)Lloyd-Taylor方程進(jìn)行擬合估算白天生態(tài)系統(tǒng)呼吸。從圖4可以看出，千煙洲人工針葉林生態(tài)系統(tǒng)基于夜間(Method 1)與白天數(shù)據(jù)(Method 2)得到的夜間與白天生態(tài)系統(tǒng)呼吸對(duì)溫度的響應(yīng)可以看出，夜間的Re對(duì)溫度的響應(yīng)與白天的Re對(duì)溫度的響應(yīng)存在差異，利用夜間呼吸 (Method 1)與土壤表層溫度擬合的Lloyd-Taylor方程對(duì)白天的Re估算時(shí)，會(huì)產(chǎn)生顯著的高估現(xiàn)象。在千煙洲人工針葉林基于夜間數(shù)據(jù)得到的參考呼吸ReTref要大于基于白天數(shù)據(jù)的結(jié)果(表4)，證實(shí)了在千煙洲人工針葉林生態(tài)系統(tǒng)中植物葉片呼吸收到Kok效應(yīng)的影響，即光對(duì)植物葉片暗呼吸的抑制作用［16，21，33］，致使植物葉片呼吸在白天要低于夜間，因此2003—2009年的逐年生態(tài)系統(tǒng)呼吸Re1會(huì)高出Re2(圖3)。

圖3 2003—2009年逐年生態(tài)系統(tǒng)呼吸Fig．3 Annual ecosystem respiration from 2003 to 2009

2.2 不同拆分方法下生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)的估算異同

由于使用相同的方法來插補(bǔ)缺失的NEE數(shù)據(jù)，故兩種拆分方法得到的不同時(shí)間尺度生態(tài)系統(tǒng)呼吸之差(Re1-Re2)和總初級(jí)生產(chǎn)力GPP之差(GPP1-GPP2)是相等的，這里就不再討論GPP1-GPP2。兩種拆分方法得到的千煙洲人工針葉林生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP1和GPP2)的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化一致，均在每年的7，8月份生長(zhǎng)季達(dá)到最大值(圖5，圖6)。千煙洲人工針葉林生態(tài)系統(tǒng)2003和2007年夏季發(fā)生了伏旱，兩種拆分方法估算的生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP1和GPP2)在7月份開始下降之后隨著降水的增加而上升，最終在進(jìn)入非生長(zhǎng)季后又逐漸降低(圖5，圖6)。對(duì)逐日、逐月GPP1和GPP2進(jìn)行兩獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，差異顯著(P＜0.01)。2003—2009年全年生態(tài)系統(tǒng)平均逐日GPP1介于1.3—8.1 gC·m-2·d-1，平均逐日GPP2介于1.2—7.3 gC·m-2·d-1(圖5)。GPP1和GPP2分別在7月份和6月份達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)差最大值，平均值的范圍分別是58.3—224 gC·m-2·月-1和51.8—195.8 gC·m-2·月-1(圖6)。

圖4 2003—2009年千煙洲亞熱帶人工針葉林夜間及白天生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)對(duì)土壤溫度T s(5 cm)的響應(yīng)Fig．4 Response of nighttime and daytime Re in QYZ plantation to soil temperature at 5cm from 2003 to 2009

表4 千煙洲針葉林(QYZ)基于夜間數(shù)據(jù)(ND)及白天數(shù)據(jù)(DD)對(duì)Lloyd-Taylor方程擬合得到方程參數(shù)Table4 Parameters of Lloyd-Taylor equation based on nighttime data(ND)and daytime data(DD)at QYZ

圖5 2003—2009年千煙洲針葉林生態(tài)系統(tǒng)逐日GPPFig．5 Daily ecosystem Gross Primary Productivity(GPP)at QYZ from 2003 to 2009

如圖7所示，2003—2009年的逐年生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力，GPP1分別高出GPP2為26(1.6%)、262(17%)、306.3(23%)、317.6(21.3%)、227.4(14.5%)、252.5(16.4)和287 gC·m-2·a-1(18.5%)，這與3.1中Re1高于Re2是一致的。

2.3 不同拆分方法下生態(tài)系統(tǒng)碳通量組分(Re和GPP)之差及其環(huán)境響應(yīng)機(jī)制

由于不同時(shí)間尺度的Re1-Re2值與GPP1-GPP2值相同，這里只討論生態(tài)系統(tǒng)呼吸差值的平均值((Re1-Re2)_avg)變化(圖8)。2003—2009年，千煙洲人工針葉林生態(tài)系統(tǒng)的不同方法拆分估算的平均呼吸之差(Re1-Re2)的最大值于最小值分別發(fā)生在8月份(33.8 gC·m-2·月-1)和2月份(6.3 gC·m-2·月-1);2006年逐年生態(tài)系統(tǒng)呼吸值之差(Re1-Re2)達(dá)到最大值(317.6 gC·m-2·a-1)，其次為2005年(306.3 gC·m-2·a-1)，最小值發(fā)生在2003年(30 gC·m-2·a-1)。本文3.1中指出逐日和逐月的兩種方法拆分所得呼吸的最小值都發(fā)生冬季(1，2，12月)，同時(shí)最小呼吸差值也主要發(fā)生在冬季，這可能是因?yàn)槎镜蜏貙?duì)呼吸的限制起主要作用，所以差值并不明顯［34］。

從圖9中可以看出，不同拆分方法下所得到的千煙洲人工針葉林生態(tài)系統(tǒng)呼吸和總初級(jí)生產(chǎn)力的差值(Re1-Re2)在不同時(shí)間尺度上受不同環(huán)境因子的影響限制。在日尺度上，影響因子依次為飽和水汽壓差(R2=0.63)、光合有效輻射(R2=0.6);在月尺度上，影響因子依次為光合有效輻射(R2=0.89)、飽和水汽壓差(R2=0.85)和降水量(R2=0.48);在年尺度上，影響因子為光合有效輻射(R2=0.78)。PAR是影響千煙洲中亞熱帶人工針葉林生態(tài)系統(tǒng)植被生長(zhǎng)季碳吸收能力的主要因素之一［35-37］，每年的生長(zhǎng)季7—9月份光合有效輻射(PAR)和飽和水汽壓差(VPD)會(huì)達(dá)到峰值，呼吸差平均值主要出現(xiàn)在8—9月份(圖2，圖6，圖8)。由于2006年的光合有效輻射(PAR)最高，所以差異值最大，隨著光合有效輻射和空氣飽和水汽壓的逐漸升高，植物葉片呼吸受到的Kok效應(yīng)的影響越來越大，差值不斷升高;達(dá)到一個(gè)峰值以后，Kok效應(yīng)又逐漸減弱，呼吸差值又逐漸下降。當(dāng)逐月光合有效輻射(PAR)接近905 mol·m-2·月-1，空氣飽和水汽壓差(VPD)接近1.18 kPa時(shí)，兩種方法得到的逐月呼吸差值最大;當(dāng)全年總的光合有效輻射(PAR)接近6323 mol·m-2·a-1時(shí)，兩種拆分方法所得到的生態(tài)系統(tǒng)碳通量組分(GPP和Re)差別最大(圖9)。

圖6 2003—2009年千煙洲(QYZ)人工針葉林生態(tài)系統(tǒng)逐月GPPFig．6 Monthly ecosystem GPP at QYZ from 2003 to 2009

圖7 2003—2009年千煙洲(QYZ)人工針葉林生態(tài)系統(tǒng)逐年GPPFig．7 Annual ecosystem GPP at QYZ from 2003 to 2009

3 結(jié)論

圖8 2003—2009年千煙洲人工針葉林兩種拆分方法下平均生態(tài)系統(tǒng)呼吸值差時(shí)間序列圖Fig．8 Time series of average(Re1-Re2)at QYZ from 2003 to 2009

圖9 千煙洲人工針葉林不同拆分方法生態(tài)系統(tǒng)呼吸平均差值(Re1-Re2)_avg的環(huán)境響應(yīng)機(jī)制Fig．9 Environmental response mechanism of(Re1-Re2)_avg at QYZ

本研究基于2003—2009年的千煙洲人工針葉林生態(tài)系統(tǒng)的渦度通量觀測(cè)數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù)分析了兩種不同方法在拆分中亞熱帶人工針葉林生態(tài)系統(tǒng)碳通量的差異及其環(huán)境響應(yīng)機(jī)制，結(jié)果表明:(1)兩種不同拆分方法得到的生態(tài)系統(tǒng)碳通量組分(GPP和Re)季節(jié)變化動(dòng)態(tài)一致，在生長(zhǎng)季達(dá)到峰值;2003和2007年伏旱的影響使得Re1和Re2、GPP1和GPP2均在8月份出現(xiàn)了下降隨后又逐漸升高。(2)兩種拆分方法所得生態(tài)系統(tǒng)呼吸差值(Re1-Re2)的最大值發(fā)生在生長(zhǎng)季的8，9月份，而最小值主要發(fā)生在冬季;逐年Re1相比于比Re2高出2%—28.6%，逐年GPP1相比于比GPP2高出1.6%—23%;最大值發(fā)生在2006年(317.6gC·m-2·a-1)，最小值發(fā)生2003年(30 gC·m-2·a-1)。(3)利用晚間數(shù)據(jù)(Method 1)對(duì)Lloyd-Taylor方程擬合得到的參數(shù)顯著高于基于白天呼吸數(shù)據(jù)(Method 2)擬合該方程得到的參數(shù)，Kok效應(yīng)確實(shí)抑制植物白天葉片的呼吸使得利用非線性回歸模型在拆分NEE數(shù)據(jù)時(shí)存在高估生態(tài)系統(tǒng)呼吸和總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP和Re)。(4)兩種不同拆分方法得到的對(duì)應(yīng)碳通量組分差值(Re1-Re2)在不同時(shí)間尺度上受不同環(huán)境因子影響:在日尺度上，影響因子依次為空氣飽和水汽壓差R2=0.63)和光合有效輻射R2=0.6);在月尺度上，影響因子依次為光合有效輻射(R2=0.89)、飽和水汽壓差(R2=0.85)和降水量(R2=0.48);在年尺度上，主要影響因子為光合有效輻射(R2=0.78)。月光合有效輻射最能解釋“Kok效應(yīng)”對(duì)葉片白天呼吸的抑制。

不同拆分方法下千煙洲人工針葉林生態(tài)系統(tǒng)呼吸差值(Re1-Re2)季節(jié)差異性明顯(8，9月份達(dá)到峰值)，且月尺度上環(huán)境因子最能解釋差異性。在利用非線性回歸的方法(Method 1)處理千煙洲人工針葉林生態(tài)系統(tǒng)全年渦度NEE觀測(cè)數(shù)據(jù)時(shí)，如果當(dāng)月總光合有效輻射(PAR)接近905 mol·m-2·月-1、空氣飽和水氣壓差接近1.18 kPa時(shí)，此時(shí)由于溫度升高降水增多，“Kok效應(yīng)”對(duì)呼吸的抑制作用最為強(qiáng)烈，應(yīng)該考慮使用光響應(yīng)曲線模型(Method 2)來拆分該月渦度NEE觀測(cè)數(shù)據(jù)，兩種方法結(jié)合使用以減小全年NEE的拆分誤差。

由于碳通量的拆分方法與摩擦風(fēng)速、NEE有效數(shù)據(jù)量、氣象數(shù)據(jù)等密切相關(guān)，不同時(shí)間尺度上呼吸差值與環(huán)境因子響應(yīng)程度的大小也對(duì)計(jì)算方法也有一定依賴性，而且不同生態(tài)系統(tǒng)的氣候條件和碳通量季節(jié)變化趨勢(shì)也有很大不同，本研究只分析了兩種方法在中亞熱帶人工針葉林生態(tài)系統(tǒng)的應(yīng)用，為了進(jìn)一步分析和了解碳通量拆分結(jié)果的差異和不確定性，還需要將這3種方法在中國(guó)其他不同的生態(tài)系統(tǒng)中加以深入分析和討論，從而為確定適合中國(guó)通量網(wǎng)的碳通量拆分方法提供比較和參考。

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