林 麗，李以康，張法偉，杜巖功，郭小偉，李 婧，劉淑麗，曹廣民

(中國科學(xué)院西北高原生物研究所，西寧 810001)

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究生物系統(tǒng)能量、多重化學(xué)元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科學(xué)，是元素平衡對生態(tài)交互作用影響的一種理論，這一研究領(lǐng)域使得生物學(xué)科不同層次(分子、細胞、有機體、種群、生態(tài)系統(tǒng)和全球尺度)的研究理論能夠有機地統(tǒng)一起來［1-3］。為研究元素在生物地球化學(xué)循環(huán)和生態(tài)過程中的計量關(guān)系和規(guī)律提供了一種綜合方法。

植被養(yǎng)分含量取決于土壤養(yǎng)分供應(yīng)和植被養(yǎng)分需求間的動態(tài)平衡，因此植物的養(yǎng)分比率常常會趨向一固定的比值［1，4］。這種向固定養(yǎng)分比趨同的結(jié)果表明:對生物生長限制最強的養(yǎng)分元素決定了所有養(yǎng)分元素的循環(huán)速度，這些循環(huán)速度既可受植被養(yǎng)分需求量的約束，也可受來自土壤養(yǎng)分供應(yīng)的約束，因此，養(yǎng)分比例(元素化學(xué)計量學(xué)特征)可以定義生態(tài)系統(tǒng)中大部分養(yǎng)分元素的循環(huán)模式［4］，是揭示植物養(yǎng)分限制狀況及其適應(yīng)策略的重要手段［5-9］。已有研究證明草地退化對土壤的全氮、全磷和氮磷比均存在不同程度的影響作用;植物群落的更替直接改變了群落的組成結(jié)構(gòu)，進而影響了植物群落的氮和磷含量及比例［10-12］，且被限制元素的缺乏能夠引起元素總循環(huán)利用率降低、限制其它元素循環(huán)和釋放比例［2］。

高寒矮嵩草草甸廣布于青藏高原東部，約占青藏高原面積的33%，是高原地帶性與山地垂直地帶性的主要植被類型，也是青藏高原主要的放牧草場［10］。人類活動對高寒矮嵩草草甸的主要影響是放牧，其演替的主流方向是退化。草地的退化實際上是植被-土壤系統(tǒng)的退化。放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)中化學(xué)元素的直接影響是食草動物將化學(xué)元素固定、轉(zhuǎn)移和空間再分配，間接影響是改變了化學(xué)元素的循環(huán)過程和行為特征［11］。氮(N)和磷(P)是植物的基本營養(yǎng)元素，也是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素，它們的循環(huán)限制著生態(tài)系統(tǒng)中的大多數(shù)過程［2，12］。由于高寒草甸中N和P元素供應(yīng)往往受限，成為生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要限制因素［14-15］。高寒矮嵩草草甸退化演替過程不同形態(tài)的含量及N/P化學(xué)計量學(xué)特征同生態(tài)系統(tǒng)演替過程的關(guān)系如何，是否可以通過草地生態(tài)系統(tǒng)N、P在不同界面的分布及比例特征間接的反應(yīng)草地所處的狀態(tài)，以及如何通過研究養(yǎng)分之間的數(shù)量關(guān)系探索生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對外界干擾的調(diào)節(jié)機制還尚未有人做過系統(tǒng)的研究。

本研究以青藏高原高寒矮嵩草草甸放牧干擾條件下形成的自然退化梯度為研究對象，研究生態(tài)系統(tǒng)退化過程植物N/P比與環(huán)境(土壤)N/P比之間的關(guān)系及差異，以探討高寒矮嵩草草甸退化演替系列養(yǎng)分在不同界面之間的協(xié)同演化趨勢及響應(yīng)特征。以期為明晰草地退化理論，建立高寒嵩草草甸退化程度診斷指標提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究方法

對高寒矮嵩草草甸長期觀測發(fā)現(xiàn)［16-18］:高寒矮嵩草草甸退化演替的完整系列廣泛存在于青藏高原的不同區(qū)域，受到各地區(qū)人類活動強度或牧民經(jīng)營策略的影響，草地目前所處的演替階段已經(jīng)出現(xiàn)了明顯的空間差異，甚至在局域造成個別階段的缺失［19］。因此根據(jù)《1∶100萬中國草地資源圖集》(1992年出版)初步確定原高寒矮嵩草草甸的分布區(qū)域，以實地調(diào)查植物群落特征為基礎(chǔ)確定現(xiàn)今該草地所處的演替階段，并在該草地周圍1 km范圍內(nèi)尋找矮嵩草草甸其余演替階段(通常以圍欄為分界線，因為不同圍欄放牧強度有所差異)［20］，以上述方法確定青藏高原海北州、果洛州、玉樹州和藏北高原等區(qū)域32個縣(鄉(xiāng))，96個樣地，依據(jù)植物群落數(shù)量特征及土壤理化特征，建立草地生態(tài)系統(tǒng)歸屬性判別指標體系，通過Fisher's線性判別及歐式聚類分析劃分出草地退化過程幾個關(guān)鍵階段，且這種劃分方式同已有研究結(jié)果吻合［16，20］，這幾個演替階段分別為禾草-矮嵩草草甸、矮嵩草草甸、正常小嵩草草甸、小嵩草草甸草氈表層加厚期、小嵩草草甸草氈表層開裂期、小嵩草草甸草氈表層剝蝕期、黑土灘-雜類草次生裸地。研究方法為空間尺度代替時間尺度;每個演替階段選取歐式聚類值最接近的2—3個樣地(表1)。

1.2 研究區(qū)域概況

表1 研究區(qū)域及樣地概況Table1 General situation of study area

1.3 數(shù)據(jù)的采集及樣品測定

采樣時間為2009年7—8月。土壤樣品采用土鉆法(φ=7 cm)，每10 cm為一層，共兩層，每6鉆為1個重復(fù)。土壤樣品風干后去根系，四分法，一份過0.25 mm土壤分析篩作為全量養(yǎng)分分析測定樣品;一份過2 mm土壤分析篩，作為速效養(yǎng)分測定樣品。地上植物樣品采集采用標準收獲法(樣方面積為0.5 m×0.5 m)，以樣方為單位混合，105℃殺青，70℃烘干至衡重。每樣地土壤和植物樣品均6個重復(fù)，每演替階段設(shè)置2—3個重復(fù)。

全氮測定采用全自動定氮儀(意大利，VELP UDK140)，全磷測定采用酸溶-鉬銻抗比色法，速效磷測定采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法，硝態(tài)氮、銨態(tài)氮測定采用氯化鉀浸提-連續(xù)流動分析儀(荷蘭，SKALAR)測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

土壤/植物全量氮磷比為全氮、全磷濃度比，土壤速效氮磷比為硝態(tài)氮、銨態(tài)氮之和同速效磷之比。數(shù)據(jù)采用Excel2003和SPSS19.0分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地退化過程土壤全氮、全磷含量分異特征

高寒矮嵩草草甸隨著退化演替程度的加深，0—20 cm各層全氮、全磷含量均表現(xiàn)為波動性減小。其中0—10 cm和10—20 cm土壤全氮最高值分別出現(xiàn)在矮嵩草草甸((12.1±0.1)g/kg)和小嵩草草甸草氈表層加厚期((5.8±0.1)g/kg);最低值分別出現(xiàn)在小嵩草草甸草氈表層開裂期和黑土灘-雜類草次生裸地(圖1)。土壤0—10 cm和10—20 cm全磷含量最高值出現(xiàn)在演替初期的3個階段，即禾草-矮嵩草草甸、矮嵩草草甸和小嵩草草甸草氈表層加厚期;最低值集中出現(xiàn)在演替過程的后3個階段，即小嵩草草甸草氈表層開裂期和剝蝕期(圖2)。

圖1 土壤全氮含量Fig．1 The characteristics of soil total nitrogen contents

圖2 壤全磷含量Fig2．The characteristics of total phosphors contents

2.2 草地退化過程土壤速效氮、速效磷含量分異特征

高寒矮嵩草草甸退化演替過程中，土壤速效氮0—20 cm土層均呈不同程度的下降趨勢，其最高值出現(xiàn)在演替過程的前3個階段，即禾草-矮嵩草草甸、矮嵩草草甸和小嵩草草甸草氈表層加厚期，最低值集中出現(xiàn)在演替過程的后3個階段，即小嵩草草甸草氈表層開裂期和剝蝕期(圖3)。速效磷在全退化演替過程中變化較速效氮平穩(wěn)，只有禾草-矮嵩草草甸0—10 cm土壤速效磷含量顯著高于其他演替階段(P＜0.05);10—20 cm土壤速效磷在各演替階段之間幾乎沒有顯著差異(圖4)(P＞0.05)。

2.3 草地退化過程中土壤全量N/P化學(xué)計量學(xué)特征

高寒矮嵩草草甸退化演替系列隨退化程度的加深，草地表層土壤0—20 cm氮磷比呈降低趨勢，其各層最高值均出現(xiàn)在演替過程的前4個階段，即禾草-矮嵩草草甸、矮嵩草草甸、小嵩草草甸草氈表層加厚期和開裂期，其土壤表層(0—10 cm)全氮/磷變化范圍為(11.2±0.8)—(13.6±2.9);而小嵩草草甸草氈表層開裂期和黑土灘-雜類草次生裸地其全量氮/磷比均低于7.6±0.004(圖5)。

圖3 土壤速效氮含量Fig．3 The characteristics of soil available nitrogen contents

圖4 土壤速效磷含量Fig．4 The characteristics of available phosphors contents

2.4 草地退化過程土壤速效N/P化學(xué)計量學(xué)特征

高寒矮嵩草草甸退化演替系列土壤速效氮/磷0—10 cm呈逐漸降低的趨勢，最高值出現(xiàn)在演替過程的前3個演替階段，即禾草-矮嵩草階段、矮嵩草階段和小嵩草草甸草氈表層加厚期，其速效氮/磷變化范圍為(10.0±2.1)—(15.4±2.8)，且顯著高于演替過程的后3個演替階段(即小嵩草草甸草氈表層開裂期、剝蝕期和黑土灘-雜類草地次生裸地)(P＜0.05)，且后3個階段速效氮磷比值均低于3.5±0.1。10—20 cm土壤速效氮/磷比呈先增高后降低的趨勢，最高值出現(xiàn)在小嵩草草甸草氈表層開裂期(9.9±0.2)，且在演替后期黑土灘-雜類草次生裸地其值低于4.8±0.5(圖6)。

圖5 土壤全氮/磷分層化學(xué)計量學(xué)特征Fig．5 The characteristics of soil total nitrogen-phosphors ratio in grassland degradation process

圖6 土壤速效氮/磷分層化學(xué)計量學(xué)特征Fig．6 The characteristics of soil available nitrogen-phosphors ratio in grassland degradation process

2.5 草地退化過程中地上植物氮/磷化學(xué)計量學(xué)特征

高寒矮嵩草草甸退化演替過程中，地上植物全氮/磷比在(11.4±1.6%)—(14.5±0.4%)范圍內(nèi)變化，各演替階段植物全氮/磷比的變異系數(shù)為5.9%，且彼此沒有顯著差異(P＞0.05)(圖7)。

3 討論

草地的退化實際上是植被-土壤系統(tǒng)的退化［21］，充分了解草地退化演替過程土壤養(yǎng)分的化學(xué)計量學(xué)特征，分析草地退化過程元素平衡規(guī)律是探討其穩(wěn)定性維持機理及解釋草地退化原因的重要基礎(chǔ)［22］。草地退化不但改變了地上植物群落數(shù)量及土壤/植物養(yǎng)分儲量特征，打破了系統(tǒng)原有的相對平衡，同時也改變了草地植物-土壤系統(tǒng)養(yǎng)分變化速率［23］。

圖7 植物全氮/磷比化學(xué)計量學(xué)特征Fig．7 The characteristics of total nitrogen-phosphors ratio of plant above ground in grassland degradation process

高寒矮嵩草群落退化改變了土壤中全量及速效N、P積累及轉(zhuǎn)化速率。研究發(fā)現(xiàn)隨著退化程度的加深土壤全量N、P含量呈現(xiàn)不同程度的倒“V”字形變化特征，而速效氮磷含量及N/P化學(xué)計量學(xué)特征則出現(xiàn)遞減趨勢，說明草地生態(tài)系統(tǒng)退化過程是一個土壤N、P含量先積累后釋放的過程，由于土壤N、P含量積累/釋放速率不同步，使得兩者之間出現(xiàn)分歧，其中全氮和速效N的變異度均高于P，且速效N的變異度高于全N。該草地群落退化過程中氮素很可能是一個較為敏感的指標。

高寒矮嵩草群落退化過程伴隨著土壤養(yǎng)分比例平衡失調(diào)。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)草地未退化和退化演替的前期土壤速效N、P比同植物群落整體的氮磷比較為接近，草地退化到小嵩草草甸草氈表層開裂期其速效N、P比開始急劇減少，速效N的限制性作用開始明顯增高，草地原有的速效N、P比平衡被破壞。在高寒矮嵩草草地退化演替過程中土壤全量N、P比失衡點較速效養(yǎng)分滯后，草地退化到小嵩草草甸草氈表層剝蝕期全量N、P比開始急劇下降。因此，草地退化降低了土壤中速效及全量N、P比，使得草地N、P比低于植物群落整體N、P比，N、P比失衡成為植物群落生長的限制性因子，這種N、P比的失衡在退化后期及表層土壤中表現(xiàn)更為突出。這很有可能成為制約植物群落生長，導(dǎo)致草地退化的重要因子［16］。

高寒矮嵩草草甸植物群落地上部分N、P比是草地退化過程中相對穩(wěn)定的指標。隨著退化演替程度的加深，植物群落結(jié)構(gòu)同土壤養(yǎng)分儲量均發(fā)生了不同程度的改變，土壤養(yǎng)分含量比例平衡被打破，但植物群落地上部分N、P比仍然維持在相對穩(wěn)定范圍內(nèi)，說明草地生態(tài)系統(tǒng)退化，表觀特征為植物群落的組成結(jié)構(gòu)的改變［2，16］，而當?shù)跃S持較為穩(wěn)定的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，其原因很可能是植物群落應(yīng)對資源環(huán)境比率而發(fā)生的自我響應(yīng)和調(diào)節(jié)，以便適應(yīng)環(huán)境要素的變化，形成適應(yīng)相應(yīng)營養(yǎng)條件下的物種組成和結(jié)構(gòu)，以維持草地生態(tài)系統(tǒng)的相對健康穩(wěn)定。當然這種調(diào)節(jié)也可能是土壤環(huán)境為適應(yīng)植物群落結(jié)構(gòu)的變化而發(fā)生的變化［2］，但草地生態(tài)系統(tǒng)的這種自我調(diào)節(jié)無疑證明了草地即便在受到外界干擾，仍然會向著維持草地健康的方向發(fā)展，而植物地上群落氮磷比只能成為評估該類型草地退化的程度惰性指標。

高寒矮嵩草群落退化是一個系統(tǒng)平衡被打破再重塑的往復(fù)過程，這過程很可能受控于惰性因子和敏感因子。從高寒矮嵩草草地退化進程的敏感性看，土壤N/P化學(xué)計量學(xué)特征高于N或P的含量特征，土壤速效N、P比高于全量N、P比，表層土壤N、P比高于下層土壤N、P比，土壤N、P比化學(xué)計量學(xué)特征高于植物群落地上部分N、P比化學(xué)計量學(xué)特征。但植物群落在退化過程中發(fā)生改變是事實，但N、P該比值為什么沒有明顯的變化，這同植物群落的結(jié)構(gòu)和功能有何關(guān)系及其調(diào)節(jié)機制有待于深入研究。

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