劉少沖，王敬華，段文標，* ，陳立新，王麗霞，杜 珊，趙健慧

(1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱 150040;2.中國農(nóng)村技術(shù)開發(fā)中心，北京 100045)

林隙是指森林群落中老齡樹死亡或因偶然因素(如干旱、臺風(fēng)、火災(zāi)等)導(dǎo)致成熟階段優(yōu)勢樹種的死亡，從而在林冠層造成空隙的現(xiàn)象［1］。美國森林生態(tài)學(xué)家Runkle把林隙分為兩類:(1)冠空隙或者實際林隙:是指直接處于林冠層隙下的土地面積或空間。(2)擴展林隙指由冠空隙周圍樹木的樹干所圍成的土地面積或空間，包括實際林隙和其邊緣到周圍樹木樹干基部所圍成的面積或空間兩部分［2］。

林隙形成直接影響著森林的結(jié)構(gòu)，林隙內(nèi)的生態(tài)環(huán)境，顯著改變了資源的可利用程度，為植物種子萌發(fā)、苗木定居、幼樹生長等自然更新過程提供了有利條件［3］。對林隙特征的研究已成為探討森林群落結(jié)構(gòu)動態(tài)，物種多樣性的維持以及進行森林可持續(xù)經(jīng)營管理的重要理論基礎(chǔ)，對其研究成為生態(tài)學(xué)研究的熱點和重點之一［4-5］。國外對林隙的特征、干擾和生物多樣性維持等方面進行了深入研究［6-9］。我國一些學(xué)者對溫帶、亞熱帶和熱帶不同森林生態(tài)系統(tǒng)的林隙特征、干擾狀況、樹種更新等［10-14］進行了相關(guān)的探索，對林隙邊緣木的偏冠現(xiàn)象、邊緣木的數(shù)量等特征［15-16］進行了探討，但是應(yīng)用模型進行邊緣木結(jié)構(gòu)分布擬合的研究還為數(shù)不多［17-20］。總的看來，對林隙時空格局及干擾規(guī)律進行了較為廣泛的探索。但是，迄今對小興安嶺闊葉紅松混交林林隙特征的系統(tǒng)研究并不多見。為此，本文采用樣線調(diào)查法，對小興安嶺涼水國家級自然保護區(qū)原始闊葉紅松混交林林隙基本特征進行了調(diào)查和分析，主要探討以下幾個問題:(1)林隙的干擾頻率和大小結(jié)構(gòu);(2)林隙的形成方式;(3)林隙形成木的種類組成和結(jié)構(gòu)特征;(4)林隙邊緣木的結(jié)構(gòu)及偏冠率特征。通過這幾項調(diào)查，了解闊葉紅松混交林的變化規(guī)律，為小興安嶺涼水國家級自然保護區(qū)可持續(xù)經(jīng)營提供理論參考和數(shù)據(jù)支持。

1 研究地區(qū)自然概況與研究方法

1.1 研究地區(qū)自然概況

研究地點設(shè)在黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)涼水國家級自然保護區(qū)(47°7'39″—47°14'22″N，128°48'30″—128°55'50″E)。試驗地位于該保護區(qū)的第12號林班的闊葉紅松混交林內(nèi)，海拔約400m，坡度4°—18°，土壤為暗棕壤，年平均氣溫-0.3℃，年平均最高氣溫7.5℃，年平均最低氣溫-6.6℃。年平均降水量676.0 mm，全年降水日數(shù)120—150 d，積雪期130—150 d，年平均相對濕度78%—96%，年平均蒸發(fā)量805.4 mm。年日照時數(shù)1850 h。年平均地溫1.2℃，凍土約2.0 m。河流結(jié)冰期長達6個月，無霜期100—120 d。地帶性植被是以紅松(Pinus koraiensis)為主的針闊混交林，屬溫帶針闊葉混交林地帶北部亞地帶植被。其組成以紅松為主，伴生著紫椴(Tilia amurensis)、楓樺(Betula costata)、大青楊(Populus ussuriensis)、裂葉榆(Ulmus laciniata Mayr.)、五角槭(Acer mono)和花楷槭(Acer ukurunduense)等20余種闊葉樹種，主要下木有刺五加(Acanthopanax senticosus)、毛榛子(Corylus mandshurica)、珍珠梅 (Sorbaria sorbifolia)、東北山梅花(Philadelphus schrenkii)等，草本植物主要有苔草(Carex spp.)、猴腿蹄蓋蕨(Athyrium brevifrons Nakaiex Kitag)和小葉芹 (Aegopodium alpestra Ledeb)等。藤本植物有山葡萄(Vitis amurensis Rupr.)、五味子(Schisandra chinensis(Turez.)Baill.)、狗棗獼猴桃(Actinidia kolomikta)等。

1.2 研究方法

在闊葉紅松混交林試驗地內(nèi)，采用樣線調(diào)查法，隨機設(shè)置2條相隔100m的樣線。根據(jù)羅盤儀所指的方向，由西北向東南方向穿行，第1條樣線為490m，第2條樣線為800m，對樣線中出現(xiàn)的每個林隙進行調(diào)查。用測繩實際測量走過的距離，測定始終由同一人完成。在每個林隙中心按照羅盤所指的北、東北、東、東南、南、西南、西、西北8個方向記錄林隙的長度(分別按冠空隙和擴展林隙記載)，確定林隙形成木(GM)的種類、數(shù)量、狀態(tài)(分干中折斷、干基折斷、掘根風(fēng)倒和枯立4類)、直徑、樹高、腐爛程度以及林隙邊緣木的種類、胸徑和高度。林隙年齡的確定采用查取輪枝法、生長錐法和估測法相結(jié)合的方法進行。對于有腐朽倒木且其上存在更新的幼苗、幼樹和大樹時，采用查取輪枝法、生長錐法確定林隙的年齡。對于已徹底分解且無法辨認倒木的林隙，采用估測法確定其年齡，即根據(jù)文獻記載涼水自然保護區(qū)的開發(fā)年份和本地有經(jīng)驗的林業(yè)調(diào)查者綜合判斷。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 林隙面積及形狀指數(shù)的計算

林隙大小的測定方法可歸納為:橢圓法、等角多邊形法、三角形法、平面相片法、航片法、樹冠投影的估算法以及把研究樣地劃分成一定大小的樣方后，判斷小樣方是不是林隙的網(wǎng)格方法［6，8-9］。但由于各自的缺陷，沒有一種方法被廣泛采用。目前，等角八邊形法仍然是估計林隙面積的主要方法。計算冠空隙(簡稱CG)和擴展林隙(簡稱EG)的面積采用等角多邊形計算公式:A=0．5in(2π/n)，式中l(wèi)n+1等于l1(i=n+1也i1是第一個點，i=1)［21］。A為林隙面積(m2)。林隙周長的計算采用等角八邊形的方法，得到其近似值。林隙形狀指數(shù)計算公式［21］:SI=P/(2)，式中SI為林隙形狀指數(shù);P為林隙周長(m);A為林隙面積(m2)。偏冠現(xiàn)象用偏冠率(簡稱RCI)來度量。它是指在林隙中心與邊緣木的連線上，林隙內(nèi)的最大枝條長度與該連線上樹冠寬度的比值［15］。

1.3.2 Weibull分布模型

Weibull分布有3個參數(shù)，b＞0為尺度參數(shù)，c＞0為形狀參數(shù)，a為位置參數(shù)。當c＜1.0，Weibull分布呈倒J形;當1.0＜c＜3.6，呈正偏山狀分布;c=3.6，近似于正態(tài)分布;c＞3.6，轉(zhuǎn)向負偏山狀分布。因此，形狀參數(shù)能較好地反映分布情況，是一個具有生態(tài)學(xué)意義的Weibull分布參數(shù)。Weibull分布參數(shù)求解方法很多，有最大似然估計、矩法、回歸法、改進單純形法［22-25］。本文采用三參數(shù)最大似然估計法，并用柯爾莫哥洛夫檢驗法評價威布爾分布模型對林隙冠空隙和擴展林隙面積以及邊緣木徑級和高度級擬合的適應(yīng)程度。計算過程為:首先求出各組的理論頻數(shù)，計算出累積概率F(xi)，同時求出各組的實際頻數(shù)ni，及其相應(yīng)的實際累積頻率Fn(xi)，將F(xi)與Fn(xi)進行比較，以Δ=|F(xi)-Fn(xi)|及|F(xi)-Fn(xi-1)|反映理論分布與實際分布的差異程度，求算Dn=supΔ=sup{|F(xi)-Fn(xi)|，|F(xi)-Fn(xi-1)|}，再找出Dn的臨界值，通過理論的分布函數(shù)F(x)與樣本累積頻率分布函數(shù)Fn(x)的比較作出結(jié)論［17］。

1.3.3 正態(tài)分布

式中，ˉx為隨機變量x的數(shù)學(xué)期望;σ為隨機變量x的標準差。

2 結(jié)果分析

2.1 林隙的干擾頻率

運用樣線調(diào)查法，沿2條樣線穿行的總距離為1290m，線路上出現(xiàn)的林隙數(shù)總計41個，即平均每穿行100m，會遇到3.18個林隙，林隙的線狀密度為31.78個/km。在調(diào)查樣線上，處于擴展林隙中的線段總計397m，也就是說擴展林隙在整個林分中所占的比例平均為397/1290=30.78%，這個比例可以近似地理解為擴展林隙面積在林分面積中所占的百分比［5］。在所調(diào)查的41個林隙中，冠空隙的平均面積ACG=153.37m2，而擴展林隙的平均面積AEG=300.44m2，冠空隙和擴展林隙的相對比例平均為ACG/AEG=51.05%。所以，冠空隙在整個林分中所占的平均比例為30.78%×51.05%=15.71%。

在1290m的樣線上，遇到的41個林隙中最老的林隙是70a，最年輕的林隙是1a，林隙的形成速率平均為41/1.290/(70-1)=0.46個·km-1·a-1。其中，冠空隙的形成速率為4.46×51.05%=2.28m·km-1·a-1，擴展林隙的形成速率為397/1.290/(70-1)=4.46m·km-1·a-1。以上分析表明:在闊葉紅松混交林中，平均每年約有397/1290/(70-1)×100%=0.45%的面積轉(zhuǎn)化為擴展林隙，約有0.45×51.05%×100%=0.23%的林冠面積轉(zhuǎn)化為冠空隙，平均每年每公里上約有0.46個林隙出現(xiàn)，其中每年處于冠空隙中的線段長度平均每公里約有2.28m，而處于擴展林隙中的線段長度平均每公里有4.46m。照此計算，林隙干擾的周期為1/0.23%=434.8a。

2.2 林隙的大小結(jié)構(gòu)

林隙的大小不僅可反映林隙內(nèi)微環(huán)境因子的變動，而且還可提供林隙內(nèi)更新所能利用的空間資源。根據(jù)林隙的兩種不同定義，以50 m2為級別，采用上限排外法，統(tǒng)計各級內(nèi)出現(xiàn)的林隙數(shù)和相對百分比以及各級面積總和所占百分比(表1，表2)。由表1可知，小興安嶺闊葉紅松混交林冠空隙的面積以＜200m2的居多，占總冠空隙數(shù)量的82.93%，＞300 m2的冠空隙很少，占總林隙數(shù)量的4.88%。從面積百分比來看，100—200 m2的冠空隙面積最大，占57.19%，＜50m2的所占面積最小，僅占0.67%。擴展林隙面積大多數(shù)在200—400m2之間，占擴展林隙數(shù)量的73.17%，小于100m2和大于500m2的擴展林隙較少，僅占擴展林隙數(shù)量的7.32%(表2)。

表1 小興安嶺闊葉紅松混交林林冠空隙(CG)大小結(jié)構(gòu)Table1 Size structure of CG in the mixed broad-leaved Korean pine forest in Xiaoxing'an Mountains

在所調(diào)查的41個林隙中，冠空隙的最小面積為42.12m2，最大為372.52m2，平均為153.37m2，而擴展林隙的最小面積為98.65m2，最大面積為633.10m2，平均為300.44m2。冠空隙平均面積約為擴展林隙平均面積的51.05%。根據(jù)冠空隙劃分的6個級別來計算，每級平均林隙數(shù)為6.8333個，每m2有冠林隙0.0446個，即每100 m2有4.5個林隙，平均每個冠空隙占據(jù)22.44 m2;根據(jù)擴展林隙劃分的9個級別來計算，每級平均林隙數(shù)為4.5556個，每m2有0.0152個擴展林隙，即每100 m2有1.5個擴展林隙，平均每個擴展林隙占據(jù)65.95 m2。綜上所述，小興安嶺闊葉紅松混交林林隙屬中小林隙型，是森林更新演替的必要過程，進一步說明了小興安嶺闊葉紅松混交林是比較穩(wěn)定的森林群落。

表2 小興安嶺闊葉紅松混交林擴展林隙(EG)大小結(jié)構(gòu)Table2 Size structure of EG in the mixed broad-leaved Korean pine forest in Xiaoxing'an Mountains

一些學(xué)者應(yīng)用正態(tài)分布、對數(shù)正態(tài)分布、指數(shù)分布及Weibull分布模型對不同地域、不同林型的林隙進行了探討，普遍認為Weibull分布在研究森林林隙面積大小分布規(guī)律時適用性更廣，是一個理想的理論模型［17-19］。本文在數(shù)據(jù)預(yù)處理中采用了Weibull模型，高斯分布、對數(shù)正態(tài)和二階對數(shù)擬合林隙大小結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明高斯分布、對數(shù)正態(tài)分布和二階對數(shù)分布都無法對其進行模擬，因此予以剔除。應(yīng)用Weibull分布模型對闊葉紅松混交林林隙面積大小結(jié)構(gòu)進行擬合與檢驗。結(jié)果表明，無論是林隙的冠空隙還是擴展林隙，面積分布均符合Weibull分布(表3)。

表3 林隙面積的Weibull分布擬合結(jié)果Table3 The simulated results of gap area by Weibull distribution

2.3 林隙的形成方式

林隙是樹冠干擾的產(chǎn)物，林冠層在空間上形成不連續(xù)就表現(xiàn)為一定尺度的空隙。在調(diào)查的41個林隙中，最常見的林隙形成方式有以下4種:(1)主林層干中折斷(即折斷的高度在離開樹基1.5m以上)，大多是由于強風(fēng)引起的，部分是由胸徑較大的掘根倒木壓斷引起;(2)干基折斷，一方面由風(fēng)力產(chǎn)生，另一方面是因為樹木衰老，基部強度減弱，風(fēng)或重力等外力引起;(3)掘根風(fēng)倒，是由于風(fēng)力作用而使樹木連根拔起，形成丘和坑，并且連根拔起的樹木還會導(dǎo)致沿傾倒方向的樹木大枝折斷，這種林隙形成方式產(chǎn)生的林隙面積較大;(4)枯立，指樹木已死亡，樹枝全部或部分折斷，枝葉完全脫落，主干直立于林中，產(chǎn)生的林隙面積較小。在調(diào)查的204株形成木中，干中折斷的為43株(占21.08%)，干基折斷的為72株(占35.29%)，掘根風(fēng)倒的為58株(占28.43%)，枯立的有31株(占15.20%)。從表4可以看出，小興安嶺闊葉紅松混交林林隙是一種或幾種方式共同形成的，主要方式是樹干(干基和干中)折斷，其次為掘根風(fēng)倒，再次為枯立。

表4 闊葉紅松混交林林隙的形成方式Table4 The manners of gap formation in the mixed broad-leaved Korean pine forest

2.4 單個林隙形成木的數(shù)量特征

森林中的林隙，有時由一株形成木形成，有時由多株形成木共同形成。對小興安嶺闊葉紅松混交林林隙形成木的數(shù)量特征進行了統(tǒng)計(表5)。結(jié)果表明:有5株形成木形成的林隙最多，占24.39%;由3株、4株和6株形成的林隙共占51.21%;其它株數(shù)形成的林隙數(shù)量較少，占24.40%。可見，在小興安嶺闊葉紅松混交林中，絕大多數(shù)的林隙是由3—6株形成木所形成的。在所調(diào)查的41個林隙中，共有204株形成木，平均每個林隙形成木為4.98株，每株形成木所能形成的冠空隙面積(CG)為30.82 m2，形成的擴展林隙面積(EG)為60.38 m2。

2.5 林隙形成木的特征

林隙形成木的特征是指林隙形成木的組成結(jié)構(gòu)、徑級結(jié)構(gòu)和高度結(jié)構(gòu)，其直接或間接地影響著林隙的環(huán)境特征及樹種的更新。所以進行闊葉紅松混交林林隙形成木特征的研究對全面認識闊葉紅松混交林生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)過程具有重要意義。

2.5.1 林隙形成木的組成結(jié)構(gòu)

林隙形成木的組成結(jié)構(gòu)是指形成林隙的樹種及其比例。林隙形成木的組成與林隙優(yōu)勢樹種的組成密切相關(guān)，一般林分中較大的優(yōu)勢木構(gòu)成形成木的比例大。把在小興安嶺闊葉紅松混交林林隙中所調(diào)查的41個林隙作為一個總體，林隙形成木的組成統(tǒng)計結(jié)果見表6。從表6可以看出，構(gòu)成林隙形成木的主要樹種是紅松、白樺、冷杉、楓樺，腐爛程度較嚴重的，無法判別其樹種組成，在表6樹種一欄里將其列為“無法確定的樹種”。

2.5.2 林隙形成木的徑級結(jié)構(gòu)

林隙形成木的徑級結(jié)構(gòu)是指形成林隙的各樹種在不同徑級上的株數(shù)分配比例。形成木的大小直接影響著林隙的大小，樹木只有達到一定的徑級并到達主林層后，才有可能在死亡后形成林隙。以10cm作為一個徑級單位(上限排外法)，各樹種在不同的徑級內(nèi)的株數(shù)統(tǒng)計結(jié)果見表7。從表7可以看出，各林隙形成木在不同徑級中的株數(shù)分配比例不同，但它們都以50cm以下居多，占75.98%。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在小興安嶺闊葉紅松混交林林隙內(nèi)，主林層的主要樹種在胸徑達到20cm以上(占59.80%)才開始傾倒，20cm以下(占28.92%)的林隙形成木是由于主林層樹木倒下時的受害者。由大徑級(胸徑50cm以上)的樹木形成的林隙占(占7.84%)。

表5 單個林隙形成木的數(shù)量及其百分比Table5 Numbers of gap makers in each individual gap and the percentage

表6 闊葉紅松混交林林隙形成木的組成結(jié)構(gòu)Table6 Species composition structure of gap makers in the mixed broad-leaved Korean pine forest

表7 林隙形成木的徑級結(jié)構(gòu)Table7 Diameter class structure of gap makers

2.5.3 林隙形成木的高度結(jié)構(gòu)

林隙形成木的高度結(jié)構(gòu)是指形成林隙的各樹種在不同高度級內(nèi)的株數(shù)分布情況。將所調(diào)查的41個林隙作為總體，統(tǒng)計各樹種在各高度級內(nèi)的株數(shù)(表8)。從表8可以看出，樹種形成林隙時高度在15—30m以上的占80.39%。一般來說，上層的林隙形成木是林隙的真正制造者，下層部分林隙形成木是由于上層形成木折倒時受機械損傷或小氣候的劇烈改變以及競爭中的自然淘汰而引起的。

表8 林隙形成木的高度結(jié)構(gòu)Table8 Height structure of gap makers

2.6 林隙邊緣木特征

群落中主林層的喬木死亡形成林隙后，其周圍的高度達到林冠層的樹木稱為林隙邊緣木(簡稱GBT)，它是衡量林隙特征的一個重要指標。林隙邊緣木構(gòu)成了林隙的大小和形狀的邊界，影響著林隙的填充方式、物種傳播和環(huán)境因子的變化［15］。當林隙面積較小時，林隙的填充方式主要以邊緣木的側(cè)生長來進行填充，而當林隙面積較大時，林隙內(nèi)的幼苗能夠迅速生長從而可以填充林隙。另外，邊緣木高度和林冠厚度或向內(nèi)冠幅影響著進入到林隙下層的光照，較高的邊緣木能維持林隙內(nèi)部環(huán)境的穩(wěn)定性。

2.6.1 林隙邊緣木的徑級和高度結(jié)構(gòu)特征

在41個林隙中，共調(diào)查到410株邊緣木，其中胸徑最大的為90.7cm，最小的為10.0cm，平均胸徑為32.92cm。根據(jù)胸徑的測定結(jié)果，把胸徑分為7個等級(表9)，由表9可以看出，各徑級所包含的個體數(shù)以及占總體的比例從大到小排列為:Ⅱ級＞Ⅰ級＞Ⅲ級＞Ⅳ級＞Ⅴ級＞Ⅵ級＞Ⅶ級。Ⅱ級所占比例最大，為129株，占總體31.46%;胸徑＞70 cm的個體數(shù)有18株，占總體4.39%。

表9 林隙邊緣木的徑級結(jié)構(gòu)Table9 Diameter class structure of gap border trees

在調(diào)查的410株邊緣木中，最高的為31.0m，最矮的為8.0m，平均高度為19.6m，與該群落喬木層中主要樹木的高度相當。把邊緣木高度分為6級(表10)，由表10可以看出，15—20m之間的樹木數(shù)量最多，有148株，占36.10%;其次為20—25m之間的，有113株，占27.56%，≥30m的最少，有19株，占4.63%。

用威布爾分布模型擬合林隙邊緣木的胸徑級分布。擬合結(jié)果采用柯兒莫哥洛夫臨界值檢驗:Dn=0．5834＜D0．05，410，林隙邊緣木的胸徑級多度分布遵循威布爾分布。用正態(tài)分布模型擬合其胸徑級分布，擬合結(jié)果采用卡方值檢驗:∑X2=70．5827＞=0．0000，林隙邊緣木的胸徑級多度分布不符合正態(tài)分布。對林隙邊緣木的高度級分布擬合結(jié)果為:威布爾分布，Dn=0．5973＜D0．05，410，林隙高度級符合威布爾分布;用正態(tài)分布擬合結(jié)果為∑X2=13．0607＞=0．0045，林隙邊緣木的高度級多度分布也不符合正態(tài)分布(表11)。

表10 林隙邊緣木的高度結(jié)構(gòu)Table10 Height structure of gap border trees

表11 徑級和高度級的Weibull分布擬合結(jié)果Table 11 The simulated results of DBH class and height class by Weibull distribution model

林隙邊緣木胸徑和高度的平均值與該群落喬木層主要樹木的平均值基本一致，這表明林隙形成木死亡時，其周圍大多數(shù)樹木的高度已達到林冠層，少數(shù)樹木是在林隙形成后到達林冠層的。隨著林隙的不斷更新和填充，邊緣木的狀態(tài)也處于動態(tài)變化中，對林隙邊緣木高度、徑級分布的研究，有助于揭示林隙結(jié)構(gòu)與動態(tài)和更新所處的狀態(tài)，了解其微生境的異質(zhì)性特征。

2.6.2 林隙邊緣木的偏冠率分布特征

表12 林隙邊緣木的偏冠率分布Table 12 Distribution of ratio of crow inclination of gap border trees

林隙形成后，林隙邊緣木朝向林隙內(nèi)的樹枝生長速度比與其相反方向的樹枝生長速度快，即出現(xiàn)偏冠現(xiàn)象。對41個林隙410株邊緣木的偏冠率調(diào)查結(jié)果表明(表12)，有55株(占13.41%)未出現(xiàn)偏冠現(xiàn)象，絕大多數(shù)邊緣木的偏冠率在0.5—0.7之間(共289株，占70.49%)，偏冠率在0.7—0.8的有33株，占8.05%，偏冠率在0.4—0.5的有17株，占4.15%，偏冠率≥0.8和＜0.4的株數(shù)很少，分別占1.95%和1.95%(表12)。說明林隙的形成導(dǎo)致邊緣木出現(xiàn)偏冠，這與對川西亞高山針葉林林隙邊緣木和茂蘭喀斯特林隙邊緣木的研究結(jié)果基本一致［15］。林隙中出現(xiàn)偏冠率不均情況的原因是樹木兩側(cè)都是林隙，先形成林隙的方向利于樹枝生長，該側(cè)就會出現(xiàn)偏冠現(xiàn)象。

2.7 林隙形狀

林隙形狀是林隙重要特征因子，在決定資源可利用性方面起著重要作用。林隙的形狀是不規(guī)則的。從水平面看，林隙有圓形、橢圓形、多邊形和渾圓形等;從垂直剖面看，林隙像一個倒圓錐體，越往上開敞度越大，向下則逐漸變小;填充階段的林隙表現(xiàn)為不規(guī)則的分支脈狀，立體觀測為不規(guī)則的分枝脈狀凹陷［21］。林隙形狀越不規(guī)則或越復(fù)雜，邊緣上的環(huán)境因子變化越顯著，同時由于樹木對地上(光)與地下(水)的競爭，林隙內(nèi)的邊緣效應(yīng)就越明顯。從圖1可知，小興安嶺闊葉紅松混交林林隙形狀指數(shù)變動在0.98—1.82之間，1—1.45之間的分布占56.09%。林隙形狀變異較大，多為不規(guī)則的多邊形，與對天山云杉林林隙特征的研究結(jié)果一致［26］。

林冠空隙直徑與周圍林木算術(shù)平均高的比值，表征了林隙相對于周圍林分的開敞程度。隨著徑高比的不同，林隙內(nèi)的光照、溫度、濕度、土壤養(yǎng)分等相應(yīng)地發(fā)生變化。由于林隙徑高比對林隙內(nèi)生境產(chǎn)生影響，從而進一步影響林隙的更新，因此，研究林隙徑高比(D/H)具有實際意義［27］。由圖2可以看出，冠空隙的直徑與高度的比值(用 DCG/H表示)呈單峰型變化，比值在0.30—0.45的分布最多，占36.59%;擴展林隙的直徑與高度的比值(用DEG/H表示)呈雙峰型變化，比值在0.75—0.90和 1.05—1.15的分布較多，分別占21.95%和24.39%(圖3)。根據(jù)臧潤國等的研究結(jié)果，林冠空隙內(nèi)的光照隨D/H比值的增大而增加。當D/H的值大約為2時，光照達到最大［10］。由此可見，該研究區(qū)林冠空隙內(nèi)的光照都沒有到達潛在的最大光照值。

圖1 小興安嶺闊葉紅松混交林林隙形狀指數(shù)Fig．1 Shape index of gap in the mixed broad-leaved korean pine forest in Xiaoxing'an Mountains

3 結(jié)論與討論

(1)對小興安嶺闊葉紅松混交林林隙的干擾頻率進行了計算。結(jié)果表明，冠空隙的形成速率為2.28m·km-1·a-1，擴展林隙的形成速率為4.46m·km-1·a-1。林隙干擾的周期為434.8a。長白山紅松闊葉林林冠空隙干擾的周轉(zhuǎn)期為751a［12］，長白山暗針葉林林隙干擾周期為416.7a［5］，天山云杉林干擾返回期間隔為763a［26］，在中亞熱帶常綠闊葉林林隙干擾返回間隔期為357a［13］，在塔里木荒漠河岸林林隙的周轉(zhuǎn)率為164a［28］，海南島熱帶山地雨林林隙干擾的返回間隔期為159a［11］。從以往研究結(jié)果來看，從溫帶到熱帶林隙干擾間隔期逐步減少，森林循環(huán)速率不斷增加。

圖2 林冠空隙直徑與林隙高度比值(D CG/H)的分布Fig．2 Distribution of D CG/H in the mixed broad-leaved korean pine forest

圖3 擴展林隙直徑與林隙高度的比值(D EG/H)的分布Fig．3 Distribution of D EG/H in the mixed broad-leaved korean pine forest

(2)在所調(diào)查的41個林隙中，冠空隙的平均面積為153.37m2，而擴展林隙的平均面積為300.44m2，冠空隙和擴展林隙的相對比例為51.05%。平均每個冠空隙占據(jù)22.44 m2，平均每個擴展林隙占據(jù)65.95 m2。反映出小興安嶺闊葉紅松混交林林隙屬中小林隙型，是森林更新演替的必要過程，進一步說明了闊葉紅松混交林是比較穩(wěn)定的森林群落，也反映出林隙的形成速率和林隙填充速率相對平衡。應(yīng)用Weibull分布模型擬合了闊葉紅松混交林林隙大小分布特征。結(jié)果表明，冠空隙和擴展林隙面積的大小分布均符合Weibull分布。閆淑君等［17］對中亞熱帶常綠闊葉林林隙面積進行的Weibull模型擬合結(jié)果，與本文的研究結(jié)果相一致。趙秀海等［19］采用幾種模型對長白山闊葉紅松混交林林隙大小結(jié)構(gòu)進行了研究，符利勇等［18］對關(guān)帝山天然次生針葉林林隙大小利用3種模型進行了擬合，結(jié)果均為對數(shù)正態(tài)分布模型，與本研究結(jié)論不太一致。產(chǎn)生差異的原因可能是不同地域的氣候條件、植被組成和結(jié)構(gòu)、林隙干擾類型以及林隙微生境條件等不同，從而使分布模型對林隙大小的擬合精度不同。

(3)小興安嶺闊葉紅松混交林林隙是由一種或幾種方式共同形成的。主要方式是樹干(干中和干基)折斷(占56.37%)。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，干基折斷和掘根風(fēng)倒的林隙形成木幾乎都已發(fā)生心腐，以這兩種方式形成的林隙處于坡度較大、土壤潮濕或立地條件較差的地段，易受強風(fēng)影響，與暗針葉林研究結(jié)果一致［14］。本研究還發(fā)現(xiàn)一些林隙形成木是因為主林層林隙形成木折倒時受到機械損傷及自然淘汰產(chǎn)生的。一般樹高和胸徑較小的林隙形成木對林隙的生境改善作用較小。這與對長白山暗針葉林林隙干擾的研究結(jié)果一致。因此，在以后的調(diào)查中，應(yīng)區(qū)分真正的林隙形成木和受害木，使林隙干擾狀況的研究更為準確［5］。此外，病蟲害、雪壓、雷擊等因素也有可能形成林隙，其相關(guān)性有待于進一步研究。

(4)在小興安嶺闊葉紅松混交林中，由5株形成木形成的林隙最多，占24.39%;由3株、4株和6株形成木形成的林隙共占51.21%。可見，絕大多數(shù)的林隙是由3—6株形成木所形成的，其他林隙形成木多是上層倒木的受害者。在所調(diào)查的41個林隙中，共有204株形成木，平均每個林隙的形成木為4.98株，每株形成木所能形成的冠空隙面積(CG)和擴展林隙面積(EG)分別為30.82 m2和60.38 m2。本文研究結(jié)果與其他學(xué)者對熱帶山地雨林［11］、長白山暗針葉林［5］、中亞熱帶常綠闊葉林［13］、亞高山暗針葉林［14］、天山云杉［26］和荒漠河岸林［28］等林隙研究結(jié)果相似之處在于林隙是由多株形成木產(chǎn)生，同時也反映出小興安嶺闊葉紅松混交林樹種間關(guān)系較緊密，一旦有樹木發(fā)生傾倒，周圍樹木就會產(chǎn)生傾倒現(xiàn)象，從而形成多株形成木的林隙。

(5)林隙邊緣木生長發(fā)育過程中高度、冠長和冠形的變化使林隙面積和形狀發(fā)生變化，增加了林隙微環(huán)境的時空異質(zhì)性。研究結(jié)果得出，林隙的邊緣木徑級分布和高度分布符合Weibull分布，但不符合正態(tài)分布。這與楊曉偉等對中亞熱帶臺灣相思次生林林隙邊緣木高徑分布特征研究結(jié)果不一致［20］，與閆淑君等在中亞熱帶常綠闊葉林林隙邊緣木高徑分布特征的研究結(jié)果不盡一致［16］。產(chǎn)生這種差異的原因可能是與區(qū)組劃分尺度及區(qū)組個數(shù)有關(guān)，也可能與氣候條件、植被組成、林隙結(jié)構(gòu)和林隙干擾類型等因子有關(guān)，具體原因有待深究。林隙形狀指數(shù)變動在0.98—1.82之間，1—1.45之間的分布較多。對林隙徑高比(D/H)的研究得出，冠空隙的直徑與高度的比值呈單峰型變化，比值在0.30—0.45的分布最多;擴展林隙的直徑與高度的比值呈雙峰型變化，比值在0.75—0.90和1.05—1.15的分布較多，說明此研究區(qū)林冠空隙內(nèi)的光照都沒有到達潛在的最大光照值。

(6)林隙形成是推動植被更新替代的重要驅(qū)動力，林隙干擾增加了森林環(huán)境的異質(zhì)性，在群落動態(tài)和結(jié)構(gòu)維持等方面起著重要的作用。本文對小興安嶺闊葉紅松混交林林隙特征及一般干擾狀況進行了研究，目的在于為未來深入研究林隙干擾與植被響應(yīng)關(guān)系及森林群落動態(tài)奠定基礎(chǔ)和積累數(shù)據(jù)。

［1］ Watt A S.Pattern and process in the plant community.Journal of Ecology，1947，35(1/2):1-22.

［2］ Runkle JR.Gap regeneration in some old-growth forests of the eastern United States.Ecology，1981，62(4):1041-1051.

［3］ Liang X D，Ye W H.Advances in study on forest gaps.Journal of Tropical and Subtropical Botany，2001，9(4):355-364.

［4］ Jiang G H，Wu Z M，Shen H H，Zhang L.Formation and characteristics of gaps in Castanopsis eyrei stands in Zhawan Natural Reserve of Anhui Province.Journal of Anhui Agricultural University，2008，35(3):385-389.

［5］ Yang X.Gap characteristics and disturbance regime in a dark coniferous forest in Changbai mountain areas.Acta Ecologica Sinica，2002，22(11):1825-1831.

［6］ Gagnon T L，Jokela E J，Moser W K，Huber D A.Characteristics of gaps and natural regeneration in mature longleaf pine flatwoods ecosystems.Forest Ecology and Management，2004，187(2/3):373-380.

［7］ de Lima R A F，de Moura L C.Gap disturbance regime and composition in the Atlantic Montane rain forest:the influence of topography.Plant Ecology，2008，197(2):239-253.

［8］ Kakamess R，Zobel Z.The role of the seed bank in gap regeneration in a calcareous grassland community.Ecology，2002，83(4):1017-1025.

［9］ Jin G Z，Tian Y Y，Zhao F X，Kim J H.The Pattern of natural regeneration by canopy gap size in the mixed broadleaved-korean pine forest of Xiaoxing'an mountains，China.Journal of Korean Forestry Society，2007，96(2):227-234.

［10］ Zang R G，Liu T，Guo Z L，Gao W T.Gap disturbance regime in a broadleaved Korean pine forest in the Changbai Mountain Natural Reserve.Acta Phytoecologica Sinica，1998，22(2):135-142.

［11］ Zang R G，Yang Y C，Liu J Y，Yu S X，Yang X S.Gaps and their natural disturbance regimes in the tropical mountain rain forest of Hainanisland.Scientia Silvae Sinicae，1999，35(l):1-8.

［12］ Wu G.Characteristics of gap in Korean pine broad-leaved forests in Changbai Mountain.Chinese Journal of Applied Ecology，1997，8(4):360-364.

［13］ Yan SJ，Hong W，Wu C Z，Bi X L，Wang X G，F(xiàn)eng L.Gaps and their natural disturbance characteristics in mid-subtropical evergreen broadleaved forest in Wanmulin.Chinese Journal of Applied Ecology，2004，15(7):1126-1130.

［14］ Wang W，Tao J P，Li Z F，Zhang W Y，Ding Y.Gap features of subalpine dark coniferous forest in Wolong Nature Reserve.Chinese Journal of Applied Ecology，2004，15(11):1989-1993.

［15］ Xian JR，Hu T X，Wang K Y，Zhang Y B，Zhu X M，Xu JW.Studies on the characteristics of gap border trees in the Subalpine coniferous forest in Western Sichuan.Forest Research，2004，17(5):636-640.

［16］ Yan SJ，Hong W，Wu C Z.Distribution characteristic of DBH and tree height for gap edge-trees in mid-subtropical evergreen broad-leaved forest in Wanmulin.Journal of Fujian College of Forestry，2003，23(1):5-8.

［17］ Yan S J，Hong W，Wu C Z.A study on Weibull model for GAP area in mid-subtropical evergreen broad-leaved forest in Wanmulin.Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis:Natural Sciences Edition，2002，24(6):802-805.

［18］ Fu L Y，He Z，Liu Y A.Study of the gap size model in a secondary coniferous forest of Guandi Mountain.Journal of Nanjing Forestry University:Natural Science Edition，2010，34(5):51-54.

［19］ Zhang CY，Zhao X H，Zheng JM.Size structure of canopy gaps in broadleaved Korean pine forests in the Changbai Mountains.Journal of Beijing Forestry University，2006，28(4):34-38.

［20］ Yang X W，Hong W，Wu C Z.Distribution characteristic of DBH and tree height for gap edge trees of acacia confuse in Mid-subtropical Zone.Journal of Southwest Forestry College，2010，30(6):25-28.

［21］ Zhu J J，Liu SR.Ecological Research on Forest Disturbances.Beijing:Forestry Press of China，2007:166-182.

［22］ Wu C Z，Hong W.Study on Weibull Model for species abundance distribution of Tsoongiodendron odorum forest.Journal of Fujian College of Forestry，1997，17(1):20-24.

［23］ Bi X L，Hong W，Wu C Z，Yan SJ.The application of modified simplex method in the study on stand structure.Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，2002，24(1):95-99.

［24］ Ding ST.The Weibull distribution and fitting.Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，1985，24(3):45-52.

［25］ Wu CZ，Hong W.A Study on Weibull D.B.H.distribution of Chinese fir plantation and its optimal fitting.Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，1998，20(1):86-90.

［26］ Liu C L，Pan C D，Shi R F.Characteristics of gap in Picea schrenkiana-Dryopteris filix-mas stand.Arid Land Geography，2007，30(2):209-216.

［27］ Fu LY，Tang SZ，Liu Y A.The forest gap diameter height ratio in a secondary coniferous forest of Guan Di Mountain.Acta Ecologica Sinica，2011，31(5):1260-1268.

［28］ Han L，Wang H Z，Chen JL，Yu J.Disturbance regimes and gaps characteristicsof the desert riparian forest at the middle reaches of Tarim River.Acta Ecologica Sinica，2011，31(16):4699-4708.

參考文獻:

［3］ 梁曉東，葉萬輝.林窗研究進展(綜述).熱帶亞熱帶植物學(xué)報，2001，9(4):355-364.

［4］ 江國華，吳澤民，沈后海，張磊.安徽查灣自然保護區(qū)甜櫧林林隙形成及特征研究.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2008，35(3):385-389.

［5］ 楊修.長白山暗針葉林林隙一般特征及干擾狀況.生態(tài)學(xué)報，2002，22(11):1825-1831.

［10］ 臧潤國，劉濤，郭忠凌，高文韜.長白山自然保護區(qū)闊葉紅松混交林林隙干擾狀況的研究.植物生態(tài)學(xué)報，1998，22(2):135-142.

［11］ 臧潤國，楊彥承，劉靜艷，余世孝，楊秀森.海南島熱帶山地雨林林隙及其自然干擾特征.林業(yè)科學(xué)，1999，35(l):1-8.

［12］ 吳剛.長白山紅松闊葉林林冠空隙特征的研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1997，8(4):360-364.

［13］ 閆淑君，洪偉，吳承禎，畢曉麗，王新功，封磊.中亞熱帶常綠闊葉林林隙及其自然干擾特征的研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2004，15(7):1126-1130.

［14］ 王微，陶建平，李宗峰，張煒銀，丁易.臥龍自然保護區(qū)亞高山暗針葉林林隙特征研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2004，15(11):1989-1993.

［15］ 鮮駿仁，胡庭興，王開運，張遠彬，朱雪梅，徐精文.川西亞高山針葉林林窗邊界木特征的研究.林業(yè)科學(xué)研究，2004，17(5):636-640.

［16］ 閆淑君，洪偉，吳承禎.中亞熱帶常綠闊葉林林隙邊緣木高徑分布特征.福建林學(xué)院學(xué)報，2003，23(1):5-8.

［17］ 閆淑君，洪偉，吳承禎.中亞熱帶常綠闊葉林林隙面積的Weibull分布模型研究.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2002，24(6):802-805.

［18］ 符利勇，何錚，劉應(yīng)安.關(guān)帝山天然次生針葉林林隙大小模型研究.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2010，34(5):51-54.

［19］ 張春雨，趙秀海，鄭景明.長白山闊葉紅松混交林林隙大小結(jié)構(gòu)研究.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，28(4):34-38.

［20］ 楊曉偉，洪偉，吳承禎.中亞熱帶臺灣相思次生林林隙邊緣木高徑分布特征.西南林學(xué)院學(xué)報，2010，30(6):25-28.

［21］ 朱教君，劉世榮.森林干擾生態(tài)研究.北京:中國林業(yè)出版社，2007:166-182.

［22］ 吳承禎，洪偉.觀光木群落物種多度分布的Weibull模型研究.福建林學(xué)院學(xué)報，1997，17(1):20-24.

［23］ 畢曉麗，洪偉，吳承禎，閆淑君.改進單純形法在林分結(jié)構(gòu)規(guī)律研究中的應(yīng)用.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2002，24(1):95-99.

［24］ 丁思統(tǒng).威布爾(Weibull)分布及其擬合.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1985，24(3):45-52.

［25］ 吳承禎，洪偉.杉木人工林胸徑的Weibull分布及其最優(yōu)擬合研究.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1998，20(1):86-90.

［26］ 劉翠玲，潘存德，師瑞峰.鱗毛蕨天山云杉林林冠空隙特征.干旱區(qū)地理，2007，30(2):209-216.

［27］ 符利勇，唐守正，劉應(yīng)安.關(guān)帝山天然次生針葉林林隙徑高比.生態(tài)學(xué)報，2011，31(5):1260-1268.

［28］ 韓路，王海珍，陳加利，于軍.塔里木荒漠河岸林干擾狀況與林隙特征.生態(tài)學(xué)報，2011，31(16):4699-4708.