重度火燒跡地微地形對(duì)土壤微生物特性的影響
——以坡度和坡向?yàn)槔?/h1>
2013-09-07 07:23:48白愛(ài)芹傅伯杰曲來(lái)葉孫家寶
生態(tài)學(xué)報(bào) 2013年17期 關(guān)鍵詞：差異
白愛(ài)芹，傅伯杰，曲來(lái)葉，* ，王 淼，孫家寶
(1.中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085;2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049;3.黑龍江省森林保護(hù)研究所 154000)
大興安嶺林區(qū)是我國(guó)最大的林區(qū)和重要的木材供應(yīng)基地，不僅是我國(guó)東北林區(qū)的重要組成部分，同時(shí)也對(duì)維護(hù)東北亞地區(qū)的生態(tài)平衡具有不可替代的作用［1］。然而該地區(qū)也是我國(guó)林火發(fā)生最嚴(yán)重的地區(qū)之一［2］，林火已成為大興安嶺地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)重要的擾動(dòng)因子［3］。嚴(yán)重的森林火災(zāi)會(huì)顯著地改變森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和演替過(guò)程［4］，例如:燒死大量的地上植被改變植物群落的組成;土壤物理性質(zhì)惡化并造成土壤養(yǎng)分的大量流失;引起土壤水文功能改變;微型和大型動(dòng)物區(qū)系減少;土壤微生物種群改變以及影響其他與之相關(guān)的一系列生態(tài)過(guò)程等等［5］。隨之而來(lái)的火燒跡地森林植被的更新和土壤質(zhì)量的恢復(fù)等問(wèn)題，是恢復(fù)森林生態(tài)系統(tǒng)功能和維護(hù)自然生態(tài)平衡的關(guān)鍵。
重度火燒跡地(燒死木占蓄積量的60%以上)［6-8］的植被恢復(fù)一般建議采取人工促進(jìn)更新或人工更新的方式［9］。目前，大興安嶺地區(qū)火燒跡地森林恢復(fù)的研究，大多集中于地上植被類型［4，10］以及土壤養(yǎng)分的變化［11-12］，對(duì)火燒跡地土壤生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物的研究還很薄弱。土壤微生物作為土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分(N、P、S等)轉(zhuǎn)化和循環(huán)的動(dòng)力，參與有機(jī)質(zhì)的分解、腐殖質(zhì)的形成，在土壤生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化中起著重要作用［13］。土壤微生物群落的變化可以靈敏地反映外界條件變化引起的土壤狀況變化［14-16］。土壤微生物生物量和多樣性的變化是監(jiān)測(cè)土壤質(zhì)量變化的重要指標(biāo)［17］。Vekemans等［18］認(rèn)為揭示土壤微生物與土壤因子的相互關(guān)系對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建具有重要意義。
在眾多的環(huán)境因子中，地形因子因?yàn)橛绊懥斯狻?、水、土的分布狀況，對(duì)于火燒跡地森林土壤質(zhì)量的恢復(fù)顯得尤為重要，它能在不同程度上影響著生態(tài)系統(tǒng)各種自然生態(tài)過(guò)程［19］。本文通過(guò)考察對(duì)不同地形的火燒跡地土壤微生物生物量、代謝活性、碳源利用能力以及多樣性指數(shù)的變化規(guī)律，旨在揭示大興安嶺林區(qū)地形對(duì)火燒跡地恢復(fù)過(guò)程中土壤微生物群落的影響，探討土壤環(huán)境與土壤微生物群落的相互作用關(guān)系，為森林更新提供一定的理論依據(jù)。
1 研究地區(qū)與研究方法
1.1 研究區(qū)概況
研究區(qū)新林區(qū)林業(yè)局位于黑龍江省西北部，地處大興安嶺伊勒呼里山的東北坡。地理坐標(biāo)為東經(jīng)123°41'至125°25'，北緯51°20'至52°10'，南北長(zhǎng)約108 km，東西寬約103 km。寒溫季風(fēng)氣候區(qū)，冬季達(dá)9 個(gè)月(平均氣溫＜10℃)，夏季最長(zhǎng)不超過(guò)1個(gè)月(平均氣溫＞22℃)，全年降水量350—550 mm，積雪期達(dá)5個(gè)月。地帶性土壤為棕色針葉林土，另外還分布有沼澤土，河灘森林草甸土［20］。地帶性植被類型為寒溫性針葉林，以興安落葉松(Larix gmelinii)為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，并混有少量樟子松(Pinus sylvestris var．mongolica)和白樺(Betula platyphylla Suk．)，灌木主要有興安杜鵑(Rhododendron dauricum)、杜香(Ledum palustre)和越桔(Vaccinium vitis-idaea)等，草本主要有大葉章(Deyeuxia langsdorffii(Link)kunth)、小葉章(Deyeuxia angustifolia)和苔草(Carex appendiculata)等。地貌類型為大興安嶺北部石質(zhì)中低山山地，坡度平緩，一般坡度在15°以下，局部陽(yáng)坡較陡。海拔多在500—1000 m。
1.2 研究方法
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
根據(jù)大興安嶺新林林業(yè)局防火辦關(guān)于近30年來(lái)火災(zāi)發(fā)生的紀(jì)錄，對(duì)該區(qū)的重度火燒跡地及其對(duì)照樣地進(jìn)行了考察。樣地選取的標(biāo)準(zhǔn)是過(guò)火前優(yōu)勢(shì)喬木為興安落葉松林并且火后沒(méi)有或人為干預(yù)較少、自然更新的重度火燒跡地。本文選取了2003年重度火燒的處于相鄰地點(diǎn)(海拔差異不超過(guò)30 m)的平地(F)、西坡(W)和南坡(S)火燒跡地共3塊樣地來(lái)考察坡度和坡向等地形因子對(duì)土壤微生物群落特征的影響。本文通過(guò)比較平地與坡地(西坡和南坡平均值)研究坡度的影響，而通過(guò)比較西坡和南坡研究坡向的影響。研究樣地具體情況見(jiàn)表1。
表1 研究樣地概況Table1 A survey of study sites
1.2.2 土樣的采集
由于該區(qū)土層極薄，因此采集了0—10 cm的土壤樣品。取樣時(shí)首先去除表面的枯枝落葉層以及其他雜物，然后用直徑為3 cm的土鉆每個(gè)樣地隨機(jī)選取5個(gè)點(diǎn)，該5點(diǎn)的土樣均勻混合作為一個(gè)樣品，在每個(gè)樣地至少選取3個(gè)混合樣品。新鮮土樣馬上放入4℃冰盒保存，部分新鮮土樣實(shí)驗(yàn)室過(guò)2 mm篩后用于土壤微生物生物指標(biāo)的測(cè)定;另一部分土樣風(fēng)干過(guò)2 mm篩，用于土壤理化常規(guī)指標(biāo)的測(cè)定。
1.2.3 測(cè)定方法
土壤理化指標(biāo)的測(cè)定:全碳(TC)、全氮(TN)采用元素分析儀測(cè)定，pH值采用酸度計(jì)(土水比為1∶5)，電導(dǎo)率(EC)采用電導(dǎo)率儀(土水比為1∶5)測(cè)定，土壤有機(jī)碳(SOC)采用重鉻酸鉀氧化外加熱法，元素分析儀測(cè)定，其它土壤指標(biāo)如土壤堿解氮含量(AN)、土壤含水率(SOM)的測(cè)定采用土壤農(nóng)化常規(guī)分析方法［21］。
微生物指標(biāo)的測(cè)定:土壤微生物生物量碳(MBC)采用氯仿熏蒸浸提法，氯仿熏蒸和未熏蒸土壤用0.5 mol/L的K2SO4溶液浸提(土液比為1∶4)，浸提溶液中有機(jī)碳含量采用UV-Persuate全自動(dòng)有機(jī)碳分析儀(Tekmar-Dohrmann Co，USA)測(cè)定，轉(zhuǎn)換系數(shù) kC取值 0.45［22］;土壤微生物生物量氮(MBN)參照 Brookes等［23］的方法測(cè)定，轉(zhuǎn)換系數(shù)(kN)取值0.54。
微生物群落代謝活性采用Biolog EcoPlate微平板培養(yǎng)法［24-26］測(cè)定。具體方法除每孔接種量為150μL外，其它過(guò)程均與何尋陽(yáng)等［27］的方法一致。土壤微生物的整體代謝活性用培養(yǎng)時(shí)間為96 h的Biolog EcoPlate微平板的每孔顏色平均變化率(AWCD)來(lái)描述，土壤微生物群落多樣性指標(biāo)如Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')、豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Weiner均勻度指數(shù)(E)、Simpon優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Ds)也根據(jù)該培養(yǎng)時(shí)間的數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算。計(jì)算方法采用胡嬋娟等［28］的方法:
式中，C為有碳源的每個(gè)孔的光密度值，R為對(duì)照孔的光密度值，n為碳源的數(shù)目，BIOLOG生態(tài)板的C源數(shù)目為31。土壤微生物群落功能多樣性指標(biāo)的計(jì)算公式如下:
式中，Pi為第i個(gè)孔的相對(duì)吸光值與整個(gè)微平板相對(duì)吸光值的比值，計(jì)算公式為:
1.3 統(tǒng)計(jì)分析
對(duì)土壤理化數(shù)據(jù)，土壤微生物量，土壤微生物代謝功能多樣性，采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異;對(duì)不同類型碳源的利用，采用SPSS 13.0進(jìn)行主成分分析，采用Primer 5.0軟件進(jìn)行聚類分析;用Pearson相關(guān)系數(shù)評(píng)價(jià)不同因子間的相關(guān)關(guān)系。
2 結(jié)果與分析
2.1 坡度對(duì)土壤微生物群落的影響
研究考察了平地和坡地的火燒跡地土壤微生物群落的微生物生物量、碳源利用情況以及多樣性的變化規(guī)律。圖1表明土壤微生物生物量碳(MBC)和土壤微生物生物量碳氮比(MBC/MBN)平地均高于坡地，其中MBC/MBN差異達(dá)到極顯著水平，平地和坡地分別為9.5和6.8，平地與坡地的土壤微生物對(duì)31種碳源的利用亦具有明顯的差異性。AWCD值、土壤微生物對(duì)4種碳源的利用情況和多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為平地極顯著低于坡地。
通過(guò)對(duì)96 h培養(yǎng)后各種碳源的相對(duì)吸光值進(jìn)行聚類分析和主成分分析，可以看到平地和坡地土壤微生物對(duì)碳源的利用情況(圖2)。聚類分析結(jié)果表明平地和坡地之間碳源利用的差異較大，平地土壤微生物的碳源利用方式較為相似，而坡地(西坡和南坡)土壤微生物的碳源利用相似。主成分分析第1主成分(PC1)聚集了63.5% 的數(shù)據(jù)變異，說(shuō)明坡度是影響土壤微生物碳源利用的主要因素，PC1軸上平地主要分布在正方向，坡地主要分布在PC1軸負(fù)方向。平地和坡地在PC1軸上出現(xiàn)了明顯的分異，也再次表明平地和坡地在碳源利用方面存在顯著差異。
通過(guò)分析與土壤微生物生長(zhǎng)和代謝相關(guān)的土壤物理化學(xué)指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)只有土壤水分平地極顯著高于坡地，而土壤養(yǎng)分(土壤全碳、有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮)平地雖然高于坡地，但是并未達(dá)到顯著水平。pH值和電導(dǎo)率表現(xiàn)為平地顯著小于坡地。這說(shuō)明平地和坡地影響土壤微生物代謝多樣性的原因可能是由土壤水分、pH值和電導(dǎo)率的差異導(dǎo)致。
進(jìn)一步分析土壤微生物指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系。發(fā)現(xiàn)MBC與TN、TC、SOC、AN、SM均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其中與TN、TC、SOC達(dá)到極顯著水平，說(shuō)明土壤養(yǎng)分和土壤水分是影響土壤微生物生物量碳的重要因素。MBC與pH值、EC顯著負(fù)相關(guān)。MBC/MBN與坡度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，MBC/MBN與SM顯著正相關(guān)，與pH值、EC顯著負(fù)相關(guān)，可以發(fā)現(xiàn)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)受到坡度、土壤水分、pH值和電導(dǎo)率的影響。AWCD值與坡度、pH值以及H'表現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，其中與坡度和H'達(dá)到極顯著水平。AWCD與TC、SOC、SM表現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，并且與SM達(dá)到極顯著水平;H'與坡度極顯著正相關(guān)，與pH值顯著正相關(guān)，與TN顯著負(fù)相關(guān)與TC、SOC、SM極顯著負(fù)相關(guān)。以上結(jié)果表明土壤微生物群落多樣性與坡度、土壤水分、pH值和TN顯著相關(guān)。
圖2 平地和坡地的聚類分析與主成分分析Fig．2 Cluster analysis and principle components analysis on soil microbial community in flat and slope lands
第一主成分PC1與坡度及土壤理化指標(biāo)相關(guān)分析結(jié)果表明，第一主成分PC1與坡度、TC和SM具有極顯著的相關(guān)關(guān)系，與pH值具有顯著的相關(guān)關(guān)系。
2.2 坡向?qū)ν寥牢⑸锶郝涞挠绊?/h3>
上面的研究結(jié)果揭示了坡度對(duì)土壤微生物生物量、群落結(jié)構(gòu)和代謝多樣性的影響有顯著差異，進(jìn)一步分析不同坡向，即半陽(yáng)坡的西坡和陽(yáng)坡的南坡對(duì)土壤微生物群落的影響(圖3)。結(jié)果表明MBC、MBC/MBN、AWCD值、H'以及土壤微生物對(duì)不同碳源的利用能力西坡高于南坡，其中MBC西坡為845.3 mg/kg南坡為635.2 mg/kg，差異顯著，對(duì)糖類的利用上兩坡向差異顯著。
圖3 西坡和南坡土壤微生物生物量碳含量、MBC/MBN、AWCD、土壤微生物對(duì)不同類型碳源的利用情況以及H'Fig．3 Soil microbial biomass carbon，MBC/MBN，AWCD，Use efficiency of different carbon sources by soil microbes，and Shannon-Weiner index of diversity(H')of west and south slopes
西坡和南坡土壤物理化學(xué)性質(zhì)的結(jié)果表明:土壤TN、TC、AN、SM含量西坡顯著高于南坡，土壤有機(jī)質(zhì)沒(méi)有顯著差異;pH值、EC西坡低于南坡，其中EC的差異極顯著。
對(duì)土壤微生物生物量和代謝多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)進(jìn)行了相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)MBC與坡向、TN、AN、EC呈顯著相關(guān)關(guān)系，其中與AN呈極顯著相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明坡向顯著影響土壤微生物量碳，而速效氮的含量可能是影響生物量碳的最主要因子。MBC/MBN與pH值呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明細(xì)菌與真菌的比例受到pH值的調(diào)控和影響。AWCD與H'正相關(guān)關(guān)系但不顯著，AWCD和 H'均與土壤養(yǎng)分、pH值、EC無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明坡向可能與土壤微生物代謝活性和多樣性的關(guān)系并不密切。土壤水分與坡向、TN、TC、SOC、AN呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其中與TC達(dá)到極顯著水平。
3 討論
平地和坡地的地形差異對(duì)土壤微生物的生物量、群落結(jié)構(gòu)、代謝活性和多樣性有顯著性的影響。平地土壤微生物量碳高于坡地，相關(guān)分析表明這可能與平地的土壤養(yǎng)分和水分高于坡地有關(guān)。與平地相比，坡地更容易受到土壤侵蝕的作用，養(yǎng)分和水分更易于流失，這在重度火燒跡地的初期草本還沒(méi)恢復(fù)的時(shí)期表現(xiàn)的尤為明顯，因而平地相對(duì)坡地在這一時(shí)期土壤質(zhì)量恢復(fù)的更快。
MBC/MBN反映土壤中真菌和細(xì)菌的比例，微生物生物量碳氮比越高，土壤中真菌所占的數(shù)量越多［29］。平地MBC/MBN高于坡地并且差異極顯著，說(shuō)明平地土壤微生物群落中真菌/細(xì)菌比值大于坡地真菌/細(xì)菌比值，反映了平地和坡地在微生物群落結(jié)構(gòu)的差異?；馃笥捎陲L(fēng)力和降水對(duì)灰燼的重新分配會(huì)引起土壤有效氮在空間分布上的異質(zhì)性［30］。地形差異導(dǎo)致的土壤有效氮異質(zhì)性可能是引起土壤微生物群落結(jié)構(gòu)變化的因素，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)平地有效氮含量雖然高于坡地含量，但未達(dá)到顯著水平，說(shuō)明土壤有效氮不是影響群落結(jié)構(gòu)組成的主要因素，而平地和坡地的土壤含水量、pH值、電導(dǎo)率具有顯著差異，并且MBC/MBN與此三者顯著相關(guān)。因此三者可能是引起土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成差異的重要因素。
AWCD值是反映土壤微生物對(duì)碳源的綜合利用能力指標(biāo)，它一方面與土壤微生物量有關(guān)，又與土壤微生物群落的多樣性有關(guān)，數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明平地土壤微生物群落代謝活性極顯著地低于坡地。在對(duì)糖類、脂類、氨基酸和代謝物等四類碳源利用能力的研究發(fā)現(xiàn)平地土壤微生物對(duì)各類碳源的利用能力都顯著的低于坡地。主成分分析和聚類分析的結(jié)果，反映了平地和坡地土壤微生物在碳源利用上的差異。坡度、TN、TC、SM、pH值與第一主成分PC1具有極顯著的相關(guān)關(guān)系，可能是導(dǎo)致土壤微生物在對(duì)碳源利用能力上的差異的重要因素。H'是將豐富度和均勻度綜合起來(lái)的一個(gè)量，能較全面的說(shuō)明土壤微生物的物種多樣性，它與AWCD的變化規(guī)律一致，說(shuō)明土壤微生物的物種多樣性在平地亦低于坡地。
由于土壤微生物對(duì)養(yǎng)分有效性及土壤質(zhì)量具有重要的作用，植物與土壤微生物之間存在著相互依存、相互競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，土壤微生物直接或間接作用于植物多樣性和生產(chǎn)力［14］，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和群落結(jié)構(gòu)的演替具有重要作用［31-32］。因此平地和坡地土壤微生物群落在生物量、群落結(jié)構(gòu)、代謝活性和多樣性的顯著差異，將直接影響植物對(duì)養(yǎng)分吸收和植物生長(zhǎng)，最終可能導(dǎo)致植物群落演替的速度和群落結(jié)構(gòu)的不同。
不同的坡向，即西坡和南坡的土壤微生物群落特征也存在明顯差異。大興安嶺地區(qū)重度火燒跡地在火后草本物種迅速增多，物種豐富度增加，相近火燒年份的草本相似度接近［10］。但是發(fā)現(xiàn)西坡和南坡的土壤有機(jī)質(zhì)含量和全碳有差異，西坡和南坡的TN、AN含量和土壤水分西坡顯著高于南坡，TN、TC、SOC、AN與土壤水分呈顯著正相關(guān)關(guān)系。MBC與坡向、TN、AN呈顯著相關(guān)關(guān)系，由于調(diào)查取樣的西坡和南坡的坡度相同，所以西坡和南坡在土壤養(yǎng)分含量的差異可能是由于土壤含水量不同導(dǎo)致，西坡和南坡土壤養(yǎng)分和水分含量的不同可能是導(dǎo)致土壤微生物碳庫(kù)差異的主要原因。其中MBC與AN呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明速效氮可能是影響西坡和南坡MBC高低的主要因子。MBC/MBN西坡高于南坡但差異不顯著，反映了兩坡向土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的相似性。AWCD和H'與土壤養(yǎng)分、pH值、EC相關(guān)關(guān)系未達(dá)到顯著水平，說(shuō)明坡向可能與土壤微生物代謝活性和多樣性的并無(wú)密切關(guān)系。
綜合以上研究結(jié)果，由于坡度影響土壤養(yǎng)分和水分條件，進(jìn)而影響了土壤微生物的生物量、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性和碳源利用能力，因而火燒跡地恢復(fù)初期平地相比較于坡地土壤質(zhì)量更好，在種源相同的條件下更易于植物進(jìn)行更新。但隨著恢復(fù)時(shí)間的增加，坡度影響逐漸減弱，在本研究重度火燒跡地恢復(fù)6a后，土壤微生物量碳的差異已不顯著，但土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性以及代謝特性仍具有顯著差異，這可能與坡度因素仍然顯著影響土壤水分含量有關(guān)。西坡和南坡坡向的差異對(duì)土壤微生物群落影響不明顯，但土壤有效氮在坡向的差異導(dǎo)致了微生物碳的顯著不同，可見(jiàn)由于坡向引起的土壤有效氮空間異質(zhì)性在重度火燒6a后仍對(duì)土壤碳庫(kù)具有顯著影響。由于本研究沒(méi)有找到合適的北坡進(jìn)行對(duì)照研究，關(guān)于坡向?qū)ν寥牢⑸锶郝涮卣鞯挠绊戇€需要未來(lái)進(jìn)一步的補(bǔ)充。
致謝:東北林業(yè)大學(xué)袁曉穎教授以及大興安嶺新林林業(yè)局防火辦和林場(chǎng)對(duì)野外群落調(diào)查、土壤取樣給予支持，特此致謝。
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白愛(ài)芹，傅伯杰，曲來(lái)葉，* ，王 淼，孫家寶
(1.中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085;2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049;3.黑龍江省森林保護(hù)研究所 154000)
大興安嶺林區(qū)是我國(guó)最大的林區(qū)和重要的木材供應(yīng)基地，不僅是我國(guó)東北林區(qū)的重要組成部分，同時(shí)也對(duì)維護(hù)東北亞地區(qū)的生態(tài)平衡具有不可替代的作用［1］。然而該地區(qū)也是我國(guó)林火發(fā)生最嚴(yán)重的地區(qū)之一［2］，林火已成為大興安嶺地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)重要的擾動(dòng)因子［3］。嚴(yán)重的森林火災(zāi)會(huì)顯著地改變森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和演替過(guò)程［4］，例如:燒死大量的地上植被改變植物群落的組成;土壤物理性質(zhì)惡化并造成土壤養(yǎng)分的大量流失;引起土壤水文功能改變;微型和大型動(dòng)物區(qū)系減少;土壤微生物種群改變以及影響其他與之相關(guān)的一系列生態(tài)過(guò)程等等［5］。隨之而來(lái)的火燒跡地森林植被的更新和土壤質(zhì)量的恢復(fù)等問(wèn)題，是恢復(fù)森林生態(tài)系統(tǒng)功能和維護(hù)自然生態(tài)平衡的關(guān)鍵。
重度火燒跡地(燒死木占蓄積量的60%以上)［6-8］的植被恢復(fù)一般建議采取人工促進(jìn)更新或人工更新的方式［9］。目前，大興安嶺地區(qū)火燒跡地森林恢復(fù)的研究，大多集中于地上植被類型［4，10］以及土壤養(yǎng)分的變化［11-12］，對(duì)火燒跡地土壤生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物的研究還很薄弱。土壤微生物作為土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分(N、P、S等)轉(zhuǎn)化和循環(huán)的動(dòng)力，參與有機(jī)質(zhì)的分解、腐殖質(zhì)的形成，在土壤生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化中起著重要作用［13］。土壤微生物群落的變化可以靈敏地反映外界條件變化引起的土壤狀況變化［14-16］。土壤微生物生物量和多樣性的變化是監(jiān)測(cè)土壤質(zhì)量變化的重要指標(biāo)［17］。Vekemans等［18］認(rèn)為揭示土壤微生物與土壤因子的相互關(guān)系對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建具有重要意義。
在眾多的環(huán)境因子中，地形因子因?yàn)橛绊懥斯狻?、水、土的分布狀況，對(duì)于火燒跡地森林土壤質(zhì)量的恢復(fù)顯得尤為重要，它能在不同程度上影響著生態(tài)系統(tǒng)各種自然生態(tài)過(guò)程［19］。本文通過(guò)考察對(duì)不同地形的火燒跡地土壤微生物生物量、代謝活性、碳源利用能力以及多樣性指數(shù)的變化規(guī)律，旨在揭示大興安嶺林區(qū)地形對(duì)火燒跡地恢復(fù)過(guò)程中土壤微生物群落的影響，探討土壤環(huán)境與土壤微生物群落的相互作用關(guān)系，為森林更新提供一定的理論依據(jù)。
1 研究地區(qū)與研究方法
1.1 研究區(qū)概況
研究區(qū)新林區(qū)林業(yè)局位于黑龍江省西北部，地處大興安嶺伊勒呼里山的東北坡。地理坐標(biāo)為東經(jīng)123°41'至125°25'，北緯51°20'至52°10'，南北長(zhǎng)約108 km，東西寬約103 km。寒溫季風(fēng)氣候區(qū)，冬季達(dá)9 個(gè)月(平均氣溫＜10℃)，夏季最長(zhǎng)不超過(guò)1個(gè)月(平均氣溫＞22℃)，全年降水量350—550 mm，積雪期達(dá)5個(gè)月。地帶性土壤為棕色針葉林土，另外還分布有沼澤土，河灘森林草甸土［20］。地帶性植被類型為寒溫性針葉林，以興安落葉松(Larix gmelinii)為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，并混有少量樟子松(Pinus sylvestris var．mongolica)和白樺(Betula platyphylla Suk．)，灌木主要有興安杜鵑(Rhododendron dauricum)、杜香(Ledum palustre)和越桔(Vaccinium vitis-idaea)等，草本主要有大葉章(Deyeuxia langsdorffii(Link)kunth)、小葉章(Deyeuxia angustifolia)和苔草(Carex appendiculata)等。地貌類型為大興安嶺北部石質(zhì)中低山山地，坡度平緩，一般坡度在15°以下，局部陽(yáng)坡較陡。海拔多在500—1000 m。
1.2 研究方法
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
根據(jù)大興安嶺新林林業(yè)局防火辦關(guān)于近30年來(lái)火災(zāi)發(fā)生的紀(jì)錄，對(duì)該區(qū)的重度火燒跡地及其對(duì)照樣地進(jìn)行了考察。樣地選取的標(biāo)準(zhǔn)是過(guò)火前優(yōu)勢(shì)喬木為興安落葉松林并且火后沒(méi)有或人為干預(yù)較少、自然更新的重度火燒跡地。本文選取了2003年重度火燒的處于相鄰地點(diǎn)(海拔差異不超過(guò)30 m)的平地(F)、西坡(W)和南坡(S)火燒跡地共3塊樣地來(lái)考察坡度和坡向等地形因子對(duì)土壤微生物群落特征的影響。本文通過(guò)比較平地與坡地(西坡和南坡平均值)研究坡度的影響，而通過(guò)比較西坡和南坡研究坡向的影響。研究樣地具體情況見(jiàn)表1。
表1 研究樣地概況Table1 A survey of study sites
1.2.2 土樣的采集
由于該區(qū)土層極薄，因此采集了0—10 cm的土壤樣品。取樣時(shí)首先去除表面的枯枝落葉層以及其他雜物，然后用直徑為3 cm的土鉆每個(gè)樣地隨機(jī)選取5個(gè)點(diǎn)，該5點(diǎn)的土樣均勻混合作為一個(gè)樣品，在每個(gè)樣地至少選取3個(gè)混合樣品。新鮮土樣馬上放入4℃冰盒保存，部分新鮮土樣實(shí)驗(yàn)室過(guò)2 mm篩后用于土壤微生物生物指標(biāo)的測(cè)定;另一部分土樣風(fēng)干過(guò)2 mm篩，用于土壤理化常規(guī)指標(biāo)的測(cè)定。
1.2.3 測(cè)定方法
土壤理化指標(biāo)的測(cè)定:全碳(TC)、全氮(TN)采用元素分析儀測(cè)定，pH值采用酸度計(jì)(土水比為1∶5)，電導(dǎo)率(EC)采用電導(dǎo)率儀(土水比為1∶5)測(cè)定，土壤有機(jī)碳(SOC)采用重鉻酸鉀氧化外加熱法，元素分析儀測(cè)定，其它土壤指標(biāo)如土壤堿解氮含量(AN)、土壤含水率(SOM)的測(cè)定采用土壤農(nóng)化常規(guī)分析方法［21］。
微生物指標(biāo)的測(cè)定:土壤微生物生物量碳(MBC)采用氯仿熏蒸浸提法，氯仿熏蒸和未熏蒸土壤用0.5 mol/L的K2SO4溶液浸提(土液比為1∶4)，浸提溶液中有機(jī)碳含量采用UV-Persuate全自動(dòng)有機(jī)碳分析儀(Tekmar-Dohrmann Co，USA)測(cè)定，轉(zhuǎn)換系數(shù) kC取值 0.45［22］;土壤微生物生物量氮(MBN)參照 Brookes等［23］的方法測(cè)定，轉(zhuǎn)換系數(shù)(kN)取值0.54。
微生物群落代謝活性采用Biolog EcoPlate微平板培養(yǎng)法［24-26］測(cè)定。具體方法除每孔接種量為150μL外，其它過(guò)程均與何尋陽(yáng)等［27］的方法一致。土壤微生物的整體代謝活性用培養(yǎng)時(shí)間為96 h的Biolog EcoPlate微平板的每孔顏色平均變化率(AWCD)來(lái)描述，土壤微生物群落多樣性指標(biāo)如Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')、豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Weiner均勻度指數(shù)(E)、Simpon優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Ds)也根據(jù)該培養(yǎng)時(shí)間的數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算。計(jì)算方法采用胡嬋娟等［28］的方法:
式中，C為有碳源的每個(gè)孔的光密度值，R為對(duì)照孔的光密度值，n為碳源的數(shù)目，BIOLOG生態(tài)板的C源數(shù)目為31。土壤微生物群落功能多樣性指標(biāo)的計(jì)算公式如下:
式中，Pi為第i個(gè)孔的相對(duì)吸光值與整個(gè)微平板相對(duì)吸光值的比值，計(jì)算公式為:
1.3 統(tǒng)計(jì)分析
對(duì)土壤理化數(shù)據(jù)，土壤微生物量，土壤微生物代謝功能多樣性，采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異;對(duì)不同類型碳源的利用，采用SPSS 13.0進(jìn)行主成分分析，采用Primer 5.0軟件進(jìn)行聚類分析;用Pearson相關(guān)系數(shù)評(píng)價(jià)不同因子間的相關(guān)關(guān)系。
2 結(jié)果與分析
2.1 坡度對(duì)土壤微生物群落的影響
研究考察了平地和坡地的火燒跡地土壤微生物群落的微生物生物量、碳源利用情況以及多樣性的變化規(guī)律。圖1表明土壤微生物生物量碳(MBC)和土壤微生物生物量碳氮比(MBC/MBN)平地均高于坡地，其中MBC/MBN差異達(dá)到極顯著水平，平地和坡地分別為9.5和6.8，平地與坡地的土壤微生物對(duì)31種碳源的利用亦具有明顯的差異性。AWCD值、土壤微生物對(duì)4種碳源的利用情況和多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為平地極顯著低于坡地。
通過(guò)對(duì)96 h培養(yǎng)后各種碳源的相對(duì)吸光值進(jìn)行聚類分析和主成分分析，可以看到平地和坡地土壤微生物對(duì)碳源的利用情況(圖2)。聚類分析結(jié)果表明平地和坡地之間碳源利用的差異較大，平地土壤微生物的碳源利用方式較為相似，而坡地(西坡和南坡)土壤微生物的碳源利用相似。主成分分析第1主成分(PC1)聚集了63.5% 的數(shù)據(jù)變異，說(shuō)明坡度是影響土壤微生物碳源利用的主要因素，PC1軸上平地主要分布在正方向，坡地主要分布在PC1軸負(fù)方向。平地和坡地在PC1軸上出現(xiàn)了明顯的分異，也再次表明平地和坡地在碳源利用方面存在顯著差異。
通過(guò)分析與土壤微生物生長(zhǎng)和代謝相關(guān)的土壤物理化學(xué)指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)只有土壤水分平地極顯著高于坡地，而土壤養(yǎng)分(土壤全碳、有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮)平地雖然高于坡地，但是并未達(dá)到顯著水平。pH值和電導(dǎo)率表現(xiàn)為平地顯著小于坡地。這說(shuō)明平地和坡地影響土壤微生物代謝多樣性的原因可能是由土壤水分、pH值和電導(dǎo)率的差異導(dǎo)致。
進(jìn)一步分析土壤微生物指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系。發(fā)現(xiàn)MBC與TN、TC、SOC、AN、SM均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其中與TN、TC、SOC達(dá)到極顯著水平，說(shuō)明土壤養(yǎng)分和土壤水分是影響土壤微生物生物量碳的重要因素。MBC與pH值、EC顯著負(fù)相關(guān)。MBC/MBN與坡度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，MBC/MBN與SM顯著正相關(guān)，與pH值、EC顯著負(fù)相關(guān)，可以發(fā)現(xiàn)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)受到坡度、土壤水分、pH值和電導(dǎo)率的影響。AWCD值與坡度、pH值以及H'表現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，其中與坡度和H'達(dá)到極顯著水平。AWCD與TC、SOC、SM表現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，并且與SM達(dá)到極顯著水平;H'與坡度極顯著正相關(guān)，與pH值顯著正相關(guān)，與TN顯著負(fù)相關(guān)與TC、SOC、SM極顯著負(fù)相關(guān)。以上結(jié)果表明土壤微生物群落多樣性與坡度、土壤水分、pH值和TN顯著相關(guān)。
圖2 平地和坡地的聚類分析與主成分分析Fig．2 Cluster analysis and principle components analysis on soil microbial community in flat and slope lands
第一主成分PC1與坡度及土壤理化指標(biāo)相關(guān)分析結(jié)果表明，第一主成分PC1與坡度、TC和SM具有極顯著的相關(guān)關(guān)系，與pH值具有顯著的相關(guān)關(guān)系。
2.2 坡向?qū)ν寥牢⑸锶郝涞挠绊?/h3>
上面的研究結(jié)果揭示了坡度對(duì)土壤微生物生物量、群落結(jié)構(gòu)和代謝多樣性的影響有顯著差異，進(jìn)一步分析不同坡向，即半陽(yáng)坡的西坡和陽(yáng)坡的南坡對(duì)土壤微生物群落的影響(圖3)。結(jié)果表明MBC、MBC/MBN、AWCD值、H'以及土壤微生物對(duì)不同碳源的利用能力西坡高于南坡，其中MBC西坡為845.3 mg/kg南坡為635.2 mg/kg，差異顯著，對(duì)糖類的利用上兩坡向差異顯著。
圖3 西坡和南坡土壤微生物生物量碳含量、MBC/MBN、AWCD、土壤微生物對(duì)不同類型碳源的利用情況以及H'Fig．3 Soil microbial biomass carbon，MBC/MBN，AWCD，Use efficiency of different carbon sources by soil microbes，and Shannon-Weiner index of diversity(H')of west and south slopes
西坡和南坡土壤物理化學(xué)性質(zhì)的結(jié)果表明:土壤TN、TC、AN、SM含量西坡顯著高于南坡，土壤有機(jī)質(zhì)沒(méi)有顯著差異;pH值、EC西坡低于南坡，其中EC的差異極顯著。
對(duì)土壤微生物生物量和代謝多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)進(jìn)行了相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)MBC與坡向、TN、AN、EC呈顯著相關(guān)關(guān)系，其中與AN呈極顯著相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明坡向顯著影響土壤微生物量碳，而速效氮的含量可能是影響生物量碳的最主要因子。MBC/MBN與pH值呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明細(xì)菌與真菌的比例受到pH值的調(diào)控和影響。AWCD與H'正相關(guān)關(guān)系但不顯著，AWCD和 H'均與土壤養(yǎng)分、pH值、EC無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明坡向可能與土壤微生物代謝活性和多樣性的關(guān)系并不密切。土壤水分與坡向、TN、TC、SOC、AN呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其中與TC達(dá)到極顯著水平。
3 討論
平地和坡地的地形差異對(duì)土壤微生物的生物量、群落結(jié)構(gòu)、代謝活性和多樣性有顯著性的影響。平地土壤微生物量碳高于坡地，相關(guān)分析表明這可能與平地的土壤養(yǎng)分和水分高于坡地有關(guān)。與平地相比，坡地更容易受到土壤侵蝕的作用，養(yǎng)分和水分更易于流失，這在重度火燒跡地的初期草本還沒(méi)恢復(fù)的時(shí)期表現(xiàn)的尤為明顯，因而平地相對(duì)坡地在這一時(shí)期土壤質(zhì)量恢復(fù)的更快。
MBC/MBN反映土壤中真菌和細(xì)菌的比例，微生物生物量碳氮比越高，土壤中真菌所占的數(shù)量越多［29］。平地MBC/MBN高于坡地并且差異極顯著，說(shuō)明平地土壤微生物群落中真菌/細(xì)菌比值大于坡地真菌/細(xì)菌比值，反映了平地和坡地在微生物群落結(jié)構(gòu)的差異?；馃笥捎陲L(fēng)力和降水對(duì)灰燼的重新分配會(huì)引起土壤有效氮在空間分布上的異質(zhì)性［30］。地形差異導(dǎo)致的土壤有效氮異質(zhì)性可能是引起土壤微生物群落結(jié)構(gòu)變化的因素，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)平地有效氮含量雖然高于坡地含量，但未達(dá)到顯著水平，說(shuō)明土壤有效氮不是影響群落結(jié)構(gòu)組成的主要因素，而平地和坡地的土壤含水量、pH值、電導(dǎo)率具有顯著差異，并且MBC/MBN與此三者顯著相關(guān)。因此三者可能是引起土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成差異的重要因素。
AWCD值是反映土壤微生物對(duì)碳源的綜合利用能力指標(biāo)，它一方面與土壤微生物量有關(guān)，又與土壤微生物群落的多樣性有關(guān)，數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明平地土壤微生物群落代謝活性極顯著地低于坡地。在對(duì)糖類、脂類、氨基酸和代謝物等四類碳源利用能力的研究發(fā)現(xiàn)平地土壤微生物對(duì)各類碳源的利用能力都顯著的低于坡地。主成分分析和聚類分析的結(jié)果，反映了平地和坡地土壤微生物在碳源利用上的差異。坡度、TN、TC、SM、pH值與第一主成分PC1具有極顯著的相關(guān)關(guān)系，可能是導(dǎo)致土壤微生物在對(duì)碳源利用能力上的差異的重要因素。H'是將豐富度和均勻度綜合起來(lái)的一個(gè)量，能較全面的說(shuō)明土壤微生物的物種多樣性，它與AWCD的變化規(guī)律一致，說(shuō)明土壤微生物的物種多樣性在平地亦低于坡地。
由于土壤微生物對(duì)養(yǎng)分有效性及土壤質(zhì)量具有重要的作用，植物與土壤微生物之間存在著相互依存、相互競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，土壤微生物直接或間接作用于植物多樣性和生產(chǎn)力［14］，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和群落結(jié)構(gòu)的演替具有重要作用［31-32］。因此平地和坡地土壤微生物群落在生物量、群落結(jié)構(gòu)、代謝活性和多樣性的顯著差異，將直接影響植物對(duì)養(yǎng)分吸收和植物生長(zhǎng)，最終可能導(dǎo)致植物群落演替的速度和群落結(jié)構(gòu)的不同。
不同的坡向，即西坡和南坡的土壤微生物群落特征也存在明顯差異。大興安嶺地區(qū)重度火燒跡地在火后草本物種迅速增多，物種豐富度增加，相近火燒年份的草本相似度接近［10］。但是發(fā)現(xiàn)西坡和南坡的土壤有機(jī)質(zhì)含量和全碳有差異，西坡和南坡的TN、AN含量和土壤水分西坡顯著高于南坡，TN、TC、SOC、AN與土壤水分呈顯著正相關(guān)關(guān)系。MBC與坡向、TN、AN呈顯著相關(guān)關(guān)系，由于調(diào)查取樣的西坡和南坡的坡度相同，所以西坡和南坡在土壤養(yǎng)分含量的差異可能是由于土壤含水量不同導(dǎo)致，西坡和南坡土壤養(yǎng)分和水分含量的不同可能是導(dǎo)致土壤微生物碳庫(kù)差異的主要原因。其中MBC與AN呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明速效氮可能是影響西坡和南坡MBC高低的主要因子。MBC/MBN西坡高于南坡但差異不顯著，反映了兩坡向土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的相似性。AWCD和H'與土壤養(yǎng)分、pH值、EC相關(guān)關(guān)系未達(dá)到顯著水平，說(shuō)明坡向可能與土壤微生物代謝活性和多樣性的并無(wú)密切關(guān)系。
綜合以上研究結(jié)果，由于坡度影響土壤養(yǎng)分和水分條件，進(jìn)而影響了土壤微生物的生物量、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性和碳源利用能力，因而火燒跡地恢復(fù)初期平地相比較于坡地土壤質(zhì)量更好，在種源相同的條件下更易于植物進(jìn)行更新。但隨著恢復(fù)時(shí)間的增加，坡度影響逐漸減弱，在本研究重度火燒跡地恢復(fù)6a后，土壤微生物量碳的差異已不顯著，但土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性以及代謝特性仍具有顯著差異，這可能與坡度因素仍然顯著影響土壤水分含量有關(guān)。西坡和南坡坡向的差異對(duì)土壤微生物群落影響不明顯，但土壤有效氮在坡向的差異導(dǎo)致了微生物碳的顯著不同，可見(jiàn)由于坡向引起的土壤有效氮空間異質(zhì)性在重度火燒6a后仍對(duì)土壤碳庫(kù)具有顯著影響。由于本研究沒(méi)有找到合適的北坡進(jìn)行對(duì)照研究，關(guān)于坡向?qū)ν寥牢⑸锶郝涮卣鞯挠绊戇€需要未來(lái)進(jìn)一步的補(bǔ)充。
致謝:東北林業(yè)大學(xué)袁曉穎教授以及大興安嶺新林林業(yè)局防火辦和林場(chǎng)對(duì)野外群落調(diào)查、土壤取樣給予支持，特此致謝。
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