趙 龍，王振鳳，郭忠升 ，郭滿才，袁志發(fā)

(1.西北農林科技大學理學院，楊凌 712100;2.西北農林科技大學水土保持研究所，楊凌 712100;3.中國科學院水利部水土保持研究所，楊凌 712100)

檸條(Caragana korshinskii)是錦雞兒屬的一種植物，是我國西北、東北、華北地區(qū)營造水土保持和防風固沙林的主要灌木樹種［1］。檸條林生長狀況關系到半干旱地區(qū)的植被恢復和生態(tài)環(huán)境建設。利用數(shù)學模型描述植物生長過程是一種常用方法［2］。通常以“S”型曲線模擬植物生長過程［3-5］，最普遍使用的是1838年由Verhulst提出的Logistic方程。該模型反映了生命體生長過程中的較簡單的密度制約關系，然而自然界中生命體生長指標的變化較為復雜，這種簡單的變化關系已經不能滿足對實驗數(shù)據(jù)處理的要求，許多研究者對該模型實行多種變形［6-11］。但由于生長環(huán)境非常復雜，有關植物在極高的密度制約下生長曲線的單調性發(fā)生改變的報道較為少見。在黃土丘陵半干旱地區(qū)，檸條在1年內的生長并非嚴格單調增加，其生活史較長。檸條生長不僅有日變化［12-13］，季節(jié)變化，而且還有年際變化。本研究通過分析半干旱區(qū)檸條生長過程，試圖建立檸條林1年和多年生長模型，為多年生植物生長過程模擬、植被恢復［14］和生態(tài)環(huán)境建設提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃土高原西部的寧夏固原市原州區(qū)河川鄉(xiāng)固原生態(tài)試驗站上黃生態(tài)實驗站。區(qū)內地勢起伏，溝壑縱橫，水土流失嚴重，地理位置為東經 106°26'—106°30'，北緯 35°59'—36°02'，區(qū)內溝沿線以上坡度較緩，溝沿線以下坡度大于 25°。海拔高度約1534—1824m。年均氣溫7.0°C，1983—2001平均年降雨量415.6mm，降水年變率22.8%。無霜期152d，土壤為黃土母質發(fā)育的黃綿土。試驗地的草本植物主要有長芒草(Stipa bungeana)、阿爾太狗哇花(Heteropappus altaicus)、茭蒿(Artemisia giraldii)、百里香(Thymus mongolicus)等。

2 試驗設計

檸條成林選在黑刺峁東坡中部坡度較緩，海拔約1650m，1986年在黑刺峁建有大面積檸條林，2002年4月對16年生檸條成林進行面上調查，選擇立地條件相對均一的緩坡地段為實驗樣地，并對檸條成林進行疏伐處理，保存密度為 87、71、51、32、16 叢/100m2［1，15-16］。幼林小區(qū)設在黑刺峁中下部多年撂荒地上，坡度 8°—10°。將撂荒地分成5個5m×20m=100m2的矩形密度處理小區(qū)，密度處理之間間隔1m。5個密度小區(qū)播種量分別為2.0、1.5、1.0、0.5kg/100m2和撂荒地對照組。2002年6月24日撒播檸條種子，2002年9月中旬采用樣線法調查不同播量小區(qū)的檸條幼林密度。檸條成林2002年到2004年的生長指標測定從4月中旬到10月，每個密度處理選取具有平均冠幅的樣叢10個，在每個樣叢內選擇一個平均基徑和最大基徑的枝條作為樣枝，選擇一個平均高和平均基徑的枝條作為樣枝，樣本共40株。對樣枝和基徑觀測部位進行標記。每年在生長季節(jié)每隔15d測定一次單枝基徑、株高?；鶑接糜螛丝ǔ邷y定，株高用卷尺測定。40株樣本中30株作為建模數(shù)據(jù)，10株作為檢驗數(shù)據(jù)。

3 結果與分析

3.1 Logistic模型

Logistic模型解析表達式為:

式中，t為時間，y為植株株高(y＞0)，k，a，b為方程的參數(shù)，其中k表示一定時期內的生長上限(k＞0)，b表示內稟生長率(b＞0)，a表示與曲線位置有關的參數(shù)。

以密度為87叢/100m2的檸條成林作為研究對象，上黃地區(qū)檸條枝條葉芽的萌動時間為4月中旬，以2002年4月15日作為生長起始時間，為避免時間軸過長，設以后每隔1天增加0.1。按照上述做法累計，2002 年存在觀測記錄的時間點為:2.8、4.3、6.2、7.7、9.2、10.8、12.3、14、15.4、17。將 2002 年和 2003 年的休眠期也按照每隔1天增加0.1繼續(xù)累計，可得2003年、2004年數(shù)值觀測點分別為:2003年39.7、41.2、42.8、44.4、45.9、47.9、48.9、50.8、53.7;2004 年 73.3、76.3、79.4、82.4、85.6、88.6。

用Levenberg-Marquardt法分別對2002年、2003年、2004年的觀測值進行擬合，其結果如下:

2002—2004年3a的函數(shù)圖象見圖1。

圖1 2002年、2003年、2004年生長曲線圖Fig.1 The growth curve of caragana in 2002，2003，2004

3.2 改進模型

對模型(1)求導數(shù)得Logistic方程的微分形式為:

以2002年生長擬合結果為例畫出(4)式的圖像見圖2。

經典Logistic模型的機理為:生長速率與生長空間k-y成正比，與當前生長量y成反比;相對生長速率僅與k-y成正比。經典Logistic模型僅以當前生長量為限制因子，與時間無關，稱為自治的。k-y可看作是密度對于生命體生長的線性制約，通常情況下引入新的參數(shù)將Logistic模型變形，使得線性制約部分成為非線性的［7-8，11］。由于植物生長是一個復雜過程，受多個因素影響，是多種機理共同作用的結果［2］。植物體本身存在著新陳代謝過程，在生長期進行光合作用和呼吸作用。新陳代謝對植物生長的影響隨時間而變化。

圖2 2002年相對生長速率隨時間的變化關系Fig.2 The relationship between relative growth rate and time in 2002

觀察該密度下的檸條林生長，發(fā)現(xiàn)到8月或9月時，受氣候和土壤干旱的影響，林地出現(xiàn)大面積落葉現(xiàn)象，到10月時，葉子全部落完，此時生長期結束。進入落葉期時，光合速率下降，呼吸速率也下降，光合速率小于呼吸速率，枝條含水量下降和干旱導致植物體萎縮，株高隨時間小幅度減少?？梢姍帡l生長隨季節(jié)變化過程中，一直存在著環(huán)境阻力，并且落葉時的阻力對檸條生長影響顯著，使該時期生長速率和相對生長速率均表現(xiàn)為負值。

考慮到上述過程，將Logistic模型相對生長速率表達式(4)改為:

式中，參數(shù)K，a為常數(shù)，b為內稟生長率(b＞0)，c表示生長阻力因子(c＞0)。K，a均表示與曲線位置有關的參數(shù)。

方程(7)在生長區(qū)間內為連續(xù)函數(shù)，存在極值點，令導數(shù)為零得:

改進模型的相對生長率等于生長部分的相對生長速率與阻力部分的相對變化率之和。當生長動力大于阻力時，植物表現(xiàn)為生長，株高生長增加;當生長動力小于生長阻力時，阻礙生長，株高生長減少。生長末期的密度制約強度對株高生長的影響顯著，使得生長曲線的單調性發(fā)生改變。

極值縱坐標為年生長最大點，記為生長頂點;是改進模型函數(shù)在定義域內最大值。超過最大值之后株高生長開始減少，直至生長期結束。將生長頂點與生長期結束時植株高度之差稱為生長過程中的生長損失。

由于改進模型的微分表達式使用了相對生長速率與時間的關系式，故新模型中K與原始Logistic模型的參數(shù)k不同，改進模型中參數(shù)K是根據(jù)積分常數(shù)得到，與曲線在坐標系內的相對位置有關。Logistic模型參數(shù)k僅表示上漸進值，而改進模型中K，a，b，c共同決定了生長頂點。在對不同年檸條林生長的擬合過程中，所得到的參數(shù)a與b的比值決定了生長曲線在橫坐標軸上的相對位置。

以2002年和2003年的觀測值為例，用Levenberg-Marquardt法進行擬合［17-18］，時間的取值同上節(jié)，得到以下結果:

畫出此函數(shù)的圖像和相對生長速率與時間的關系見圖3。

圖3 2002年高生長和相對生長速率隨時間的變化Fig.3 The change of height and relative growth rate with time in 2002

擬合結果代入(9)式得t=12.124485，對應的真實時間為8月13日，在此之后方程(7)中株高的阻力因子具有顯著作用，阻礙生長。將t=12.124485代入新模型，得生長頂點為109.638069cm，又將t=17代入新模型，得最終株高值為108.237665cm，生長損失為1.400403cm。

畫出此函數(shù)的圖像和相對生長速率與時間的關系見圖4。

擬合結果代入(9)式得t=48.610664，對應的真實時間為8月14日，在此之后方程(7)中株高的阻力因子具有顯著作用，阻礙生長。將t=48.610664代入新模型，得生長頂點為113.742512cm，又將t=17代入新模型，得最終株高值為112.230081cm，生長損失為1.512430cm。

從Logistic模型的模擬結果中可看出，上漸進值k隨著年度逐漸增加，而在改進模型中參數(shù)K也隨著檸條生長逐年增加。

從模型函數(shù)(7)中生長部分的分母中存在如下等式:

比較不同生長年中a除以b的值可得出模型函數(shù)(7)在橫軸上相對位置的變化情況，不同生長年中參數(shù)a與b的比值見表1。

同一個模型不同年的a與b的比值均逐漸增大，這與上節(jié)中坐標軸的設定是相符合的，由于2002年的生長起始時間是從零開始計算，故2002年的模擬結果中參數(shù)a很有可能出現(xiàn)負值的情形。按照上節(jié)中數(shù)值時間點的累計方法，當a與b的比值增大時，生長曲線沿平行于橫軸的方向向右移動，故2003年和2004年的比值一定大于零。

圖4 2003年生長方程及相對生長速率隨時間的變化關系Fig.4 The change of height and relative growth rate with time in 2003

表1 在不同年內兩種模型的參數(shù)a與b的比值Table1 In different years，the ratio of parameters a and b for two models

用檢驗數(shù)據(jù)對兩個模型的模擬值分別進行檢驗，求出2002年和2003年模擬值與觀測值之間的相關系數(shù)(表2)。

表2 兩年中兩個模型模擬值與觀測值的相關系數(shù)Table2 Correlation coefficient of observed value and simulated value for two models in two years

從表2中可看出2002年和2003年Logistic模型的相關系數(shù)較高，而改進模型的相關系數(shù)均大于Logistic模型的相關系數(shù)。表明引入生長阻力因子c后，可以更好地反映1年內株高的變化規(guī)律。

兩年中改進模型擬合結果的殘差分析圖［19-20］見圖5，圖6。

對比圖3和圖4可看出，2002年和2003年檸條成林生長情況存在一定程度的差異，這是由于試驗地處于半干旱區(qū)，土壤儲水量長期不足，降水量對檸條生長影響顯著。2002年和2003年的降雨量如圖7所示，這兩個生長年中2002年6月的降水量為全年最大，2003年8月的降水量為全年最大。2002年6月的降水充足，而且該時間的檸條全部展葉，高生長處于全年生長較快的速生期;降水促進了檸條生長，該年度降水在當年就被檸條林充分利用。而在2003年生長初期土壤含水量較低，6月降水明顯不足，在大量需要水分的速生期，該地區(qū)檸條林未能得到有效降水，檸條生長受到影響。雖然2003年為豐水年，但是8月時的降水才達到全年最大，此時檸條生長處于生長后期，8月長勢小于6月長勢。考察檸條成林的年生長過程，發(fā)現(xiàn)8月中旬時該密度處理小區(qū)檸條林落葉最嚴重，枝條與葉片含水率下降，部分葉片變黃［1］，2003年8月的最大降水未得到充分利用;從極值點的計算結果中得出，兩個極值點對應的真實時間均位于8月中旬。

圖5 2002年改進模型的殘差分析圖Fig.5 The residual analysis diagram of improved model in 2002

圖6 2003年改進模型的殘差分析圖Fig.6 The residual analysis diagram of improved model in 2003

從上述分析能夠得出2002年檸條林對降水量的利用程度大于2003年的，2003年的充足降水在當年未得到有效利用，降水儲存在土層中供給下一年的檸條林生長。所以2003年檸條林生長的阻力較2002年大，從擬合結果中可看出生長的阻力因子c2003＞c2002成立;因降雨的限制作用，2003年檸條林生長的動力較2002年小，從擬合結果中可看出內稟生長率參數(shù)b2003＜b2002成立。因此不同年內的檸條成林生長呈現(xiàn)各自的特點，從生長方程上看2002年生長量大于2003年的;從相對生長率的圖像上看，2002年變化幅度也大于2003年的;與實際的生長過程符合。

3.3 連年生長模型

上節(jié)的研究結果表明上黃生態(tài)站的檸條林生長在一年內的變化不具有嚴格單調性，在生長季末期株高小幅度變小，但檸條為多年生灌木樹種，僅1a觀測結果不能充分說明該地區(qū)檸條林的生長情況，有必要探討林地的年際變化。

在2002年的模型中最后一個觀測點為10月初的觀測值，也即將t=17代入模型(7)，2002年擬合結果為y=108.237665;2003年模型中最初一個觀測點為5月中旬的觀測值，將t=39.7代入模型(7)，2003年擬合結果為y=107.701089;2003年模型中最后一個觀測點為10月初觀測值，將t=53.7代入模型(7)，2003年擬合結果為y=112.230081;利用第3節(jié)的2004年的擬合結果得出最初觀測點為t=73.3時，y=110.243308。

對比這3a生長段的兩個間隔區(qū):株高在第1年生長期末的函數(shù)值總大于第2年初的函數(shù)值，表明該地區(qū)檸條林生長的年際變化也不具有嚴格單調性，連年生長過程中也存在隨時間遞減情形。具體考察檸條林在休眠期的變化情況發(fā)現(xiàn)，進入10月初后，試驗地地處寧南山區(qū)，天氣轉冷，氣候干燥。試驗地2002年和2003年全年的月平均溫度變化情況如圖8、圖9(以2002年1月記為1，每隔1個月增加1)。從圖中看出這2a的12月和1月的平均溫度在－5℃左右，氣溫較低，檸條容易受凍害［12-13］，日最低溫度可達－15℃。冬季的溫度較低，氣候干燥，頂芽在冬季極易失水而干縮導致檸條頂枝上部的一小段枝條及芽越冬后死亡，這種現(xiàn)象稱為干梢現(xiàn)象。

圖8 2002年1月至2002年12月平均溫度變化情況Fig.8 Changes in monthly mean temperature during JAN 2002 to DEC 2002

圖9 2003年1月至2003年12月平均溫度變化情況Fig.9 Changes in monthly mean temperature during JAN 2003 to DEC 2003

干梢現(xiàn)象導致第2年活芽出現(xiàn)高度普遍低于上年生長期末活芽出現(xiàn)高度，這使得年際變化曲線的冬季部分也存在著一段時間的逐漸減小。檸條多年生長是一個連續(xù)過程，無論是生長過程、落葉過程還是干梢過程，這些過程均緩慢進行，所以年際變化曲線應具有連續(xù)性，至少是分段連續(xù)的。從總體來看，第2年株高要大于第1年株高，也就是說，檸條林在冬季經歷的干梢過程有一個限度，當檸條經歷了非常寒冷、干旱的冬季時期后，干梢過程會停止。所以研究相鄰年生長曲線的光滑連接和干梢的終止點是有意義的。

為此提出2002年和2003年兩個生長年的分段函數(shù)［21］如下:

y1(t)，y3(t)為上節(jié)中所得的擬合結果，由于植物體生長的連續(xù)性，故該分段函數(shù)在節(jié)點處也應滿足連續(xù)性并且是光滑的，y2(t)應滿足如下條件:

設y2(t)為三次多項式函數(shù)，解析式為y2(t)=at3+bt2+ct+d，將y2(t)代入條件(11)可得:

按照求解代數(shù)余子式的算法對上述矩陣求逆，結果如下:

最終得到y(tǒng)2(t)的解析式為:

同理，若以2003年和2004年的檸條生長作為研究對象也可建立分段模型如下:

其中y5(t)為第三節(jié)的結果，y4(t)的解析式如下:

綜合(10)、(12)兩式得出3a的生長方程為:

畫出該函數(shù)圖像如圖10所示，連年生長模型中共有極值點4個，從小到大排列依次為t1，t2，t3，t4其中t1，t3已經在上節(jié)中求出，t2，t4應分別從y2(t)，y4(t)中求出。

由 yi(t)=at3+bt2+ct+d，i=2，4

得y'i(t)=3at2+2bt+c

令y'i=0，解一元二次方程可得t2，t4。

令 y'2=0，經求解得兩根為31.010788、10.638636，由 t2的取值范圍知 t2=31.010788。

令 y'4=0，經求解得兩根為66.258120、43.259543，由 t4的取值范圍知 t4=66.258120。

t2，t4可看作干梢的終止點，由t2，t4的數(shù)值推算其所對應的真實時間分別為:2003年2月18日和2004年2月6日。檸條在生長期結束之后，進入冬季休眠期，受干旱和寒冷的影響［12-13］，再加上該地區(qū)冬季的風力較大，出現(xiàn)了干梢現(xiàn)象，使得新生枝條上部一小段死亡，因干梢所引起的株高減少量在冬季隨時間緩慢增加，當達到t2，t4所對應的時間時，干梢過程基本結束，進入下一年生長。

4 討論

經典生長方程有 Logistic，Gompertz，Bertalanffy，Mitscherlich，Richard，Weibull等模型［3，5］，建立方程時均以嚴格的單調增加為基礎;經典生長方程中密度對生長的制約強度始終小于生長動力。因Logistic模型應用廣泛，在研究生命體生長時考慮用引入新參數(shù)或添加生長機理等方法在該模型基礎上變形［6，11-12］。上述變形也沒有改變模型函數(shù)在定義域上的單調性。應用生長方程來描述植物生長過程時，大多以喬木為研究對象;以灌木為研究對象的報道較為少見。相比于喬木林，灌木林在生長時期密度對生長指標的干預更加明顯，在生長期內，受環(huán)境(低溫和干旱)的影響，有可能生長指標隨時間減小。

圖10 2002年到2004年的連年生長模型Fig.10 The growth curve for caragana in 2002 to 2004

檸條的生長環(huán)境復雜多變，特別在黃土丘陵半干旱地區(qū)，檸條林的生長過程表現(xiàn)出一定的復雜性。檸條在生長期受氣候變化和新陳代謝的影響，使得株高生長在生長期末不再隨著時間的推移而單調增加;在休眠期受環(huán)境阻力的影響，而且在該時期出現(xiàn)干梢現(xiàn)象，降低株高生長，休眠期的干梢現(xiàn)象在以往的研究中較少體現(xiàn)。

本研究將生長阻力考慮到模型內，假定生長過程中阻力的作用是一個常數(shù)，令相對生長速率出現(xiàn)負值，并積分得到了新的生長模型。不同生長年中參數(shù)模擬值不同，參數(shù)的變化趨勢與年生長的特殊規(guī)律緊密聯(lián)系。改進模型中的參數(shù)K較原Logistic模型發(fā)生了變化;本文所涉及兩個模型的參數(shù)a解釋為位置參數(shù)，與對人口數(shù)量變化，害蟲密度變化規(guī)律的研究方法不同，他們將a看做與初始密度和最大容納量有關的參數(shù)［23］，故種群生態(tài)學中Logistic的參數(shù)不都是獨立的［24］。而本文中進行曲線擬合時，模型參數(shù)均看作是相互獨立的，且a與b的比值呈現(xiàn)出一定的變化規(guī)律。本文所建立的改進模型只針對密度為87叢/100m2檸條成林，而疏伐處理后確定的密度梯度較大，在年生長末期(8月到9月)，低密度處理林地生長情況與高密度的不同，落葉程度較輕，部分枝條未落葉;所以在生長末期低密度檸條林的光合速率不一定小于呼吸速率，其密度制約強度小于高密度的，在低密度條件下新模型是否適用有待進一步確定，因此改進模型存在密度適用范圍。從圖3、圖4可以看出，受降雨影響2002年總生長量明顯高于2003年的。由于檸條為多年生灌木，在黃土丘陵半干旱地區(qū)，檸條的生長不僅具有季節(jié)變化，而且還有年際變化，因此在模擬檸條生長過程時，不僅要考慮檸條的季節(jié)變化，而且還要考慮年際變化。

本文通過對多年生檸條生長資料的分析，推導了一種模擬檸條生長的Logistic模型的改進模型和連年生長模型。新模型可用來分析檸條幼林的生長情況，例如新生林中生長拐點、速生區(qū)間的確定等［25］;Logistic曲線是關于拐點對稱的，而改進模型的拐點距離生長起始點較近，所以新模型與年生長的實際過程更為接近。從目前的分析結果來看，該模型能較好地擬合半干旱地區(qū)檸條生長過程;其是否適合于檸條生活史或半干旱地區(qū)其他多年生植物生長過程，有待進一步研究。

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