李全發(fā)，王寶娟，2，安麗華，吉成均

(1.安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，安徽省重要生物資源保護(hù)與利用研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蕪湖 241000;2.北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院地表過程分析與模擬教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100871;3.北京大學(xué)醫(yī)藥衛(wèi)生分析中心，北京 100191)

葉片作為植物暴露在環(huán)境中面積最大的器官，對(duì)外界環(huán)境如海拔、降水、溫度等生態(tài)因子的變化敏感且可塑性較大，最易受到并能反映環(huán)境變化所帶來的影響，因而成為植物生態(tài)解剖研究的主要指標(biāo)之一［1-3］。植物葉片的生態(tài)解剖特征已有較多報(bào)道［2］，但對(duì)極端環(huán)境中葉片生態(tài)解剖的研究相對(duì)較少。青藏高原平均海拔4000 m以上，具有獨(dú)特的高原氣候(太陽輻射強(qiáng)、日照時(shí)間長(zhǎng)、氣溫低、晝夜溫差大、氣壓低、O2和CO2含量少、濕度和降水量不均衡、風(fēng)力大、氣候頻變等)［4-5］，且人為活動(dòng)干擾相對(duì)較少。因此，青藏高原成為極端環(huán)境中葉片生態(tài)解剖研究的理想場(chǎng)所。嚴(yán)酷的氣候條件下，植物受環(huán)境的脅迫在葉片的形態(tài)、結(jié)構(gòu)以及生理功能等方面，保留了一些與該環(huán)境相適應(yīng)的特殊解剖特征和生理機(jī)制［6-10］。盡管前人的研究已總結(jié)出青藏高原草地植物葉解剖特征的一些規(guī)律:如表皮細(xì)胞壁增厚且有一定程度的角質(zhì)化，多具厚的角質(zhì)層;柵欄組織多層，葉肉細(xì)胞排列較緊密，具有發(fā)達(dá)的通氣組織等［11-13］。但到目前為止，已有研究在青藏高原草地植物種類選取及區(qū)域占有面積兩方面都相對(duì)不足，不能全面地概括該區(qū)域草地植物的葉解剖特征，且在大尺度上該區(qū)域草地植物葉解剖特征對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)趨勢(shì)目前尚不清楚。本研究在較大區(qū)域取樣的基礎(chǔ)上，對(duì)青藏高原66種草地植物優(yōu)勢(shì)種的葉解剖特征進(jìn)行了較系統(tǒng)地研究，試圖詮釋草地植物葉片在青藏高原高寒缺氧環(huán)境下所具有的一些特有結(jié)構(gòu)，揭示青藏高原草地植物葉片結(jié)構(gòu)特征的共性及其適應(yīng)意義，同時(shí)分析不同區(qū)域的生境中影響植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵生態(tài)因子，揭示其主要草地植物葉片的生長(zhǎng)發(fā)育過程與環(huán)境相適應(yīng)的變化規(guī)律，為制定相應(yīng)的草地恢復(fù)、保護(hù)和改良對(duì)策提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

青藏高原(74°—104°E，25°—40°N)面積2572.4×103km2，平均海拔4000 m 以上，太陽輻射量0.5861—0.7954 MJ·cm-2·a-1，地面氣溫區(qū)域差異顯著，季節(jié)差異明顯。降水主要受西南季風(fēng)影響，從東南向西北遞減(4000—20 mm)，且季節(jié)分配極不均勻［4］。本文研究區(qū)域(80.25°—102.89°E，28.19°—35.44°N)包括青海和西藏兩省，研究區(qū)草地植被的覆蓋面積為1177×103km2，約占其植被總面積的63.9%［14］。研究區(qū)草地植被主要包括高寒草甸、高寒草原和溫性草原3種類型。研究區(qū)域平均海拔4239 m(2996—5249 m)，年降雨382 mm(110—624 mm)，生長(zhǎng)季降雨263 mm(85—383 mm)，年均溫-1.3℃ (-9.7—6.8℃)，生長(zhǎng)季均溫7.3℃(-1.0—13.5 ℃)。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查與采樣

實(shí)驗(yàn)樣品采集于2002—2007年，在研究區(qū)內(nèi)每隔30—50 km選取有代表性的植被群落分布區(qū)域作為樣地，總計(jì)選取76個(gè)樣地(圖1)。每個(gè)樣地選取3—5種分布較廣且具有對(duì)比意義的優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行取樣，每種植物選取3—5株成熟植株，并對(duì)發(fā)育程度相近、位置相同的成熟健康葉片進(jìn)行采集，記錄各采集點(diǎn)的海拔高度、經(jīng)緯度等樣地信息。采集的葉片在野外立即用FAA固定液(福爾馬林-冰醋酸-酒精)固定。

1.2.2 組織制片與測(cè)量

FAA固定的葉片，在每片葉距葉尖約1/3處用單面刀片切取3個(gè)0.5 cm×0.5 cm的小片，用于石蠟切片(葉片較寬的主脈及兩側(cè)各一，葉面較窄的沿主脈連續(xù)切取)。切好的葉小片經(jīng)酒精系列脫水，二甲苯透明，石蠟包埋，Leitz 2135輪轉(zhuǎn)切片機(jī)切片，切片厚度約8μm，番紅-固綠雙重染色，加拿大樹膠封片。Motic-B5顯微鏡結(jié)合Motic顯微成像系統(tǒng)觀察葉片解剖特征，隨后利用系統(tǒng)自帶測(cè)量工具測(cè)量葉片的上角質(zhì)層厚度、上表皮厚度、柵欄組織厚度及其細(xì)胞層數(shù)、海綿組織厚度、下表皮厚度、下角質(zhì)層厚度、葉片厚度共7項(xiàng)指標(biāo)，每片葉片每項(xiàng)指標(biāo)分別測(cè)量30組數(shù)據(jù)。

1.2.3 氣候數(shù)據(jù)來源及氣候指標(biāo)

對(duì)全國(guó)670個(gè)標(biāo)準(zhǔn)氣象臺(tái)站1970—1999年間月平均溫度和月平均降水?dāng)?shù)據(jù)進(jìn)行Kriging插值分析，該數(shù)據(jù)來自于世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(http://www.worldclim.org)，然后根據(jù)樣地的經(jīng)緯度從插值中提取樣地的月平均溫度和月平均降水?dāng)?shù)據(jù)，以30a的平均值作為樣地的溫度和降水?dāng)?shù)據(jù)［15］。本文使用對(duì)植物生態(tài)屬性最具解釋力的兩個(gè)氣候指標(biāo)，即生長(zhǎng)季降水(5—8月總降水)和生長(zhǎng)季均溫(5—8月均溫)。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

統(tǒng)計(jì)分析全部利用SPSS 16.0軟件完成。采用Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)青藏高原草地植物葉片各解剖特征之間的相關(guān)性;環(huán)境因子對(duì)植物葉片解剖特征的影響采用線性回歸進(jìn)行分析。

圖1 青藏高原植被圖，示采樣地點(diǎn)Fig.1 A vegetation map of the Tibetan Plateau，showing the sample sites

2 結(jié)果與分析

2.1 青藏高原草地植物葉解剖特征

本研究在青藏高原76個(gè)樣地共采集植物66種。其中，雙子葉植物48種，隸屬于18個(gè)科，其中豆科(Fabaceae)、菊科(Asteraceae)、薔薇科(Rosaceae)排在前3位［16］;單子葉植物18種，以莎草科(Cyperaceae)和禾本科(Gramineae)為主。

青藏高原草地植物長(zhǎng)期受高原氣候環(huán)境的篩選，在葉片的形態(tài)、結(jié)構(gòu)等方面保留了一些特殊的解剖特征:(1)表皮層厚且表皮細(xì)胞大小差異顯著，部分植物表皮細(xì)胞分化出特殊結(jié)構(gòu)。青藏高原草地植物葉表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁及角質(zhì)層均較厚，尤其是上表皮細(xì)胞壁及上表皮角質(zhì)層，平均約比下表皮細(xì)胞壁及下表皮角質(zhì)層厚1/4。表皮細(xì)胞大小差異顯著，特別是單子葉植物的上表皮細(xì)胞，由于大小差異顯著造成葉表面有規(guī)律的隆起。部分植物葉表皮細(xì)胞分化出特殊結(jié)構(gòu)，如高山嵩草(Kobresia pygmaea)、醉馬草(Achnatherum inebrians)等表皮細(xì)胞分化為泡狀細(xì)胞;高山繡線菊(Spiraea alpina)、帕里扭連錢(Phyllophyton pharicus)等表皮細(xì)胞分化出表皮毛結(jié)構(gòu)。表皮毛的類型豐富，有乳突狀突起、單細(xì)胞腺毛、多細(xì)胞腺毛、單細(xì)胞非腺毛、多細(xì)胞非腺毛等，隨植物種類不同而異，但整體來說，葉片上表皮的表皮毛長(zhǎng)度和密度均較下表皮表皮毛長(zhǎng)和密。(2)葉肉組織相對(duì)較厚。葉肉細(xì)胞細(xì)胞壁較厚，細(xì)胞質(zhì)濃稠、富含貯存物質(zhì)，葉綠體體積大且數(shù)量多，特別是柵欄組織細(xì)胞中葉綠體的含量較海綿組織更高。少數(shù)雙子葉植物只有柵欄組織，如銀露梅(Potentilla glabra)、蒙古繡線菊(Spiraea mogolica)等。葉片柵欄組織細(xì)胞體積較小，層數(shù)多且排列緊密，厚度較大;海綿組織細(xì)胞較小，胞間隙發(fā)達(dá)，但海綿組織的厚度在不同物種間差異較大。(3)通氣組織和厚壁組織發(fā)達(dá)。多數(shù)植物葉肉細(xì)胞間出現(xiàn)了發(fā)達(dá)的通氣組織和厚壁組織，特別是葉脈及維管束周圍常?？梢娫S多厚壁組織延伸到葉表面。(4)維管束鞘明顯，異細(xì)胞(貯藏細(xì)胞)較多。葉脈維管束鞘細(xì)胞非常明顯，細(xì)胞壁顯著加厚，許多維管束鞘細(xì)胞內(nèi)可見儲(chǔ)藏物質(zhì)。絕大多數(shù)植物的維管組織中(或周圍)有異細(xì)胞存在，幾乎一半以上的植物在柵欄組織靠近上表皮的一層或兩層細(xì)胞中均有異細(xì)胞存在，部分植物如糖茶鑣(Ribes himalense)的海綿組織中含有異細(xì)胞。植物葉片具有的適應(yīng)性特征匯總見表1。

表1 青藏高原草地植物的適應(yīng)性特征Table1 Adaptive characteristics of grassland plants in Tibetan Plateau

2.2 青藏高原草地植物葉片解剖特征的物種間差異

為進(jìn)行與環(huán)境間的相關(guān)性分析，本研究在66種青藏高原草地植物中選取分布在2個(gè)或2個(gè)以上樣地的46種植物(41種雙子葉植物，5種單子葉植物)進(jìn)行葉解剖特征的比較，結(jié)果表明青藏高原不同物種的草地植物葉片各解剖特征均存在顯著差異(表2)。其中變異系數(shù)(CV)最大的是海綿組織(0.34)，其次為上角質(zhì)層(0.33)、下表皮層(0.28)、下角質(zhì)層(0.26)、上表皮層(0.26)、柵欄組織(0.25)，葉片厚度的變異系數(shù)最小(0.17)。

對(duì)葉片柵欄組織厚度的統(tǒng)計(jì)分析表明:柵欄組織占葉片厚度的比例約為34.77%—82.73%，紫萼黃耆(Astragalus porphyrocalyx)的柵欄組織最薄，腺毛風(fēng)毛菊(Saussurea glanduligera)最厚。青藏高原草地植物柵欄組織的層數(shù)和厚度并不完全一致，如全葉馬先嵩(Pedicularis integrifolia)柵欄組織一層，厚度為111.82μm，糖茶鑣(Ribes himalense)柵欄組織兩層，厚度僅為93.96μm。對(duì)具有柵欄組織與海綿組織分化的植物葉片比較表明:海綿組織厚度占葉片厚度的比例約為22.16%—60.63%，紫萼黃耆(Astragalus porphyrocalyx)的海綿組織最薄，厚度僅為27.86μm，鮮黃小檗(Berberis diaphana)最厚，厚度達(dá)145.19μm;柵欄組織和海綿組織厚度比值(P/S)為1.45(0.66—2.86)，其中比值為1.0以下的共9種，占21.43%(表2)。

表2 青藏高原草地植物葉解剖厚度特征Table2 The anatomical thickness characteristics of leaves of the grassland plants in Tibetan Plateau

續(xù)表

對(duì)本研究46種植物的7個(gè)葉表皮特征進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，結(jié)果見表3。從表中可看出青藏高原草地植物的上下角質(zhì)層厚度呈顯著相關(guān)性(P＜0.001)。如紫萼黃耆(Astragalus porphyrocalyx)上下角質(zhì)層相對(duì)厚度均最薄(所占比例分別為1.29%和1.13%)。在葉片厚度方面，除上角質(zhì)層與葉片厚度無明顯相關(guān)性外，其他解剖指標(biāo)都與其有一定程度的相關(guān)性，其中相關(guān)性最強(qiáng)的為海綿組織厚度，相關(guān)性為0.779(P＜0.001)。

表3 青藏高原草地植物葉解剖厚度特征相關(guān)性分析Table3 The correlation analysis of anatomic thickness characteristics of leaves of grassland plants in Tibetan Plateau

2.3 青藏高原草地植物葉解剖特征與環(huán)境因子之間的關(guān)系

對(duì)青藏高原46種植物的7個(gè)葉解剖指標(biāo)(上、下角質(zhì)層厚度、上、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度及葉片厚度)與相應(yīng)的地理生態(tài)因子(海拔、生長(zhǎng)季降水及生長(zhǎng)季均溫)進(jìn)行線性回歸分析，結(jié)果表明:海拔與葉解剖特征存在較弱的負(fù)相關(guān)變化關(guān)系，即隨海拔升高，葉片各組織厚度略有一定程度下降;生長(zhǎng)季降水與上表皮厚度無相關(guān)性，與上角質(zhì)層厚度呈較弱負(fù)相關(guān)性，與其他各解剖部位厚度均呈較弱正相關(guān)性，即柵欄組織厚度、海綿組織厚度、下角質(zhì)層厚度、下表皮厚度及葉片厚度均隨生長(zhǎng)季降水增加而略微增厚;生長(zhǎng)季均溫除與下角質(zhì)層厚度無相關(guān)性外，與其它葉解剖特征均呈較弱正相關(guān)性，說明葉組織厚度隨生長(zhǎng)季溫度升高總體略呈加厚趨勢(shì)(表4)。

表4 青藏高原草地植物葉解剖厚度與環(huán)境因子的線性回歸分析Table4 The linear regression analysis of leaf anatomical thickness and environmental factors of the grassland plants in Tibetan Plateau

3 討論

青藏高原草地植物葉表皮細(xì)胞和角質(zhì)層均較厚，許多植物還發(fā)育出復(fù)雜的表皮毛。厚的表皮細(xì)胞及各種附屬物具有隔熱、保水、抗損傷等功能，是植物對(duì)低溫、強(qiáng)光、強(qiáng)紫外線輻射、高海拔強(qiáng)氣流變化、生理干旱等環(huán)境的適應(yīng)［17-21］。本文對(duì)66種草地植物優(yōu)勢(shì)種葉解剖特征的研究也證實(shí)了這點(diǎn)。本研究發(fā)現(xiàn)表皮細(xì)胞除厚度增加外，其細(xì)胞大小往往出現(xiàn)分化，特別是單子葉植物的上表皮細(xì)胞大小差異顯著，造成葉表面有規(guī)律隆起，增加了葉面積，該結(jié)構(gòu)可能更利于控制水分通過角質(zhì)層蒸騰而喪失，阻止干旱環(huán)境下因失水而造成的細(xì)胞破裂。

在光能利用方面，青藏高原適合植物生長(zhǎng)發(fā)育的時(shí)間只有2—4個(gè)月［11］，為了保證短時(shí)間積累足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)完成生命周期，青藏高原植物保留了很多利于保持旺盛的光合、呼吸代謝活力的葉解剖特征。青藏高原植物葉通氣組織普遍發(fā)達(dá)，可以彌補(bǔ)氧分壓和二氧化碳分壓較低對(duì)植物的影響，白天光合作用積累的氧氣夜間被呼吸作用消耗，而積累的二氧化碳又為白天光合作用提供原料［6］。青藏高原植物葉肉細(xì)胞體積較小，增大了細(xì)胞面積與葉面積之比，細(xì)胞質(zhì)濃厚，葉綠體多，無疑可增加光合作用底物的濃度和反應(yīng)的面積，提高光合效率。發(fā)達(dá)的柵欄組織還能保障光合作用對(duì)水分的需求［22］，較厚且排列緊密的柵欄組織可提高光能的利用效率［12，23］。青藏高原植物中異細(xì)胞廣泛分布在表皮細(xì)胞和葉肉細(xì)胞中，尤以維管束周圍分布最多，不但利于產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化、貯藏，而且在需要的時(shí)候，也利于產(chǎn)物的分解、轉(zhuǎn)運(yùn)。

柵欄組織與海綿組織厚度比值是反映生態(tài)適應(yīng)的一個(gè)重要指標(biāo)，葉肉組織在一定環(huán)境下存在著一個(gè)最佳的P/S值。在一定程度上，P/S值相對(duì)較大則植物凈光合速率較大［24］、抗旱能力較強(qiáng)。青藏高原42種具有柵欄組織與海綿組織分化植物的P/S平均比值為1.45，其中比值為1.0以下的僅9種，表明高海拔的葉片已經(jīng)形成了防止水分過多散失的適應(yīng)性柵欄組織和海綿組織結(jié)構(gòu)性特征。

葉片各組成部分厚度的變異系數(shù)存在明顯差異，這與其結(jié)構(gòu)特征和執(zhí)行功能相關(guān)。盡管本研究區(qū)域內(nèi)降水相對(duì)豐富，土壤持水量都較高，但由于高海拔地段低溫凍土導(dǎo)致的“生理干旱”，即使7—8月，也只在白天土壤中有部分水分可供植物吸收［11，13］，因此本研究的草地植物基本上都處于生理干旱狀態(tài)，其保水功能相差不大。由于柵欄組織厚度與植物保水功能關(guān)系密切，反映在結(jié)構(gòu)上，柵欄組織的厚度差異(0.25)必然不大。海綿組織厚度變異系數(shù)(0.34)較大的原因可能是由于海綿組織厚度增加是植物對(duì)低溫環(huán)境的反應(yīng)［19］，而海綿組織厚度減少，細(xì)胞間隙減小等變化則是植物對(duì)水分短缺的響應(yīng)［25］，因此當(dāng)不同種類植物對(duì)低溫和生理干旱脅迫采取不同響應(yīng)策略時(shí)，導(dǎo)致海綿組織厚度變異幅度相對(duì)較大，變異系數(shù)達(dá)0.34。上表皮細(xì)胞角質(zhì)層厚度變異系數(shù)(0.33)較大的原因可能與太陽光輻射的強(qiáng)弱有關(guān)，不同樣地的物種，由于海拔的變化以及陽坡和陰坡的差異，光照強(qiáng)度差異顯著，從而造成上角質(zhì)層變異非常突出?？傊?，青藏高原草地植物由于遺傳特征的差異及生長(zhǎng)環(huán)境的不同，使得葉片各組成部分厚度的變異系數(shù)相對(duì)較大，而葉片厚度是葉片各組成部分厚度的綜合，葉片各組成部分厚度的彼此增減會(huì)降低變異系數(shù)，因而葉片厚度差異最小，CV只有0.17。

近年來，有關(guān)植物葉片功能屬性的研究，提出了葉片經(jīng)濟(jì)型譜概念［26］，即隨著葉片壽命的減少，比葉面積、葉片氮含量、光合速率等特性增加，葉片形態(tài)建成投資少，見效快;而隨著葉片壽命增加，葉片細(xì)胞密度大，比葉面積大，葉片形態(tài)建成投資多，見效慢。青藏高原草地植物葉片的各解剖特征盡管變異程度不同，但葉片各解剖指標(biāo)兩兩之間的21個(gè)相互關(guān)系中14個(gè)均表現(xiàn)出一定程度的相關(guān)性，說明葉片的解剖特征間存在較明顯的協(xié)同變化，葉片特征方面的這種協(xié)同性，可能是植物結(jié)構(gòu)在進(jìn)化上的一種適應(yīng)策略，也是青藏高原植物葉片經(jīng)濟(jì)型譜的反應(yīng)。

海拔作為重要的環(huán)境變量并不直接影響植物的形態(tài)建成，而是通過其它環(huán)境變量如氧分壓、二氧化碳分壓、空氣濕度、土壤溫度、光照強(qiáng)弱、紫外線輻射強(qiáng)度等間接對(duì)植物施加影響［6，11，27］，這些因素綜合作用、長(zhǎng)期選擇的結(jié)果必然導(dǎo)致植物內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生相應(yīng)的改變。青藏高原草地植物葉片各組成部分的厚度隨海拔升高均略呈下降趨勢(shì)，說明海拔升高對(duì)葉片各組成部分雖有影響，但其貢獻(xiàn)少。關(guān)于水分與葉解剖特征的關(guān)系，已有研究認(rèn)為水分對(duì)葉特征具有可塑性［28］，雖然本研究區(qū)內(nèi)水分豐富，但由于低溫的影響，植物仍呈生理干旱，水分的增加并不能改變植物的生理干旱，從而導(dǎo)致水分對(duì)除上表皮層外的各葉解剖特征雖有一定的可塑性，但可塑性均較小。

4 結(jié)論

本文運(yùn)用常規(guī)石蠟制片技術(shù)對(duì)我國(guó)青藏高原66種草地植物優(yōu)勢(shì)種的葉解剖特征進(jìn)行了研究。發(fā)現(xiàn)青藏高原草地植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)主要有兩種方式:一是增強(qiáng)防御功能，如葉表皮細(xì)胞增厚并發(fā)展出如泡狀細(xì)胞、表皮毛等的復(fù)雜結(jié)構(gòu)，表皮角質(zhì)層增厚，柵欄組織層數(shù)多且排列緊密;二是通過內(nèi)部結(jié)構(gòu)的改變，加快、加強(qiáng)植物的代謝功能，使得植物在短期內(nèi)能夠生產(chǎn)出足夠多的物質(zhì)，迅速完成自己的生命周期，以達(dá)到規(guī)避不良環(huán)境的目的，如通氣組織發(fā)達(dá)、葉肉細(xì)胞體積較小、具豐富的異細(xì)胞等。青藏高原草地植物葉片各解剖結(jié)構(gòu)厚度與海拔、生長(zhǎng)季降水、生長(zhǎng)季均溫3個(gè)重要環(huán)境變量呈較弱的相關(guān)性，具體表現(xiàn)為高海拔地區(qū)葉片各組成部分的厚度相對(duì)較小，而生長(zhǎng)季降水和生長(zhǎng)季均溫較高的地區(qū)，葉片厚度則相對(duì)較大。

致謝:本研究在野外取樣過程中得到左文韻、周萌、韓梅同學(xué)和北京大學(xué)青藏高原考察隊(duì)的幫助，特此致謝。

［1］ Metcalfe C R，Chalk L.Anatomy of Dicotyledons.Vol II.Oxford:Clarendon Press，1985.

［2］ Li F L，Bao W K.Responses of the morphological and anatomical structure of the plant leaf to environmental change.Chinese Bulletin of Botany，2005，22(Supplement):118-127.

［3］ Mott K A，Gibson A C，Oleary J W.The adaptive significance of amphistomatic leaves.Plant Cell and Environment，1982，5(6):445-460.

［4］ Yang Y H，Piao SL.Variations in grassland vegetation cover in relation to climatic factors on the Tibetan Plateau.Journal of Plant Ecology，2006，30(1):1-8.

［5］ Li W H，Zhou X M.Ecosystems of Qinghai-Xizang(Tibetan)Plateau and Approach for Their Sustainable Management.Guangzhou:Guangdong Science and Technology Press，1998.

［6］ Zhou G T，Liu F Q，Guo SX，Wu X M，Liu L Z，Yuan J Z，F(xiàn)an J P.A study of characteristics of the anatomical structure of alpine plants at Qinghai plateau.Journal of Qinghai Normal University:Natural Science Edition，1992，(4):45-60.

［7］ Bosabalidis A M，Kofidis G.Comparative effects of drought stress on leaf anatomy of two olive cultivars.Plant Science，2002，163(2):375-379.

［8］ K?rner C.Alpine Plant Life:Functional Plant Ecology of High Mountain Ecosystems.2nd ed.Heidelberg:Springer-Verlag，2003.

［9］ Hu J Y，Guo K，Dong M.Variation of leaf structure of two dominant species in alpine grassland and the relationship between leaf structure and ecological factors.Journal of Plant Ecology，2008，32(2):370-378.

［10］ He J S，Wang Z H，Wang X P，Schmid B，Zuo W Y，Zhou M，Zheng C Y，Wang M F，F(xiàn)ang J Y.A test of the generality of leaf trait relationships on the Tibetan Plateau.New Phytologist，2006，170(4):835-848.

［11］ Wang WY.An investigation on specific structural characteristics of alpine plants on Qinghai-Xizang Plateau.Acta Biologica Plateau Sinica，1985，(4):19-34.

［12］ Zhao Q F，Cui Y，Ma SR，Li Q X，Wang G.Ecological adaption study on anatomical structure of Kobresia leaf from East Qinghai-Tibet Plateau.Guihaia，2007，27(6):821-825.

［13］ He T，Wu X M，Jia JF.Research advances in morphology and anatomy of alpine plants growing in the Qinghai-Tibet Plateau and their adaptations to environments.Acta Ecologica Sinica，2007，27(6):2574-2583.

［14］ Academician of Chinese Academy of Sciences.Vegetation atlas of China.Beijing:Science Press，2001.

［15］ Hijmans R J，Cameron SE，Parra JL，Jones PG，Jarvis A J.Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas.International Journal of Climatology，2005，25(15):1965-1978.

［16］ Ma JJ，Ji CJ，Han M，Zhang T F，Yan X D，Hu D，Zeng H，He JS.Comparative analyses of leaf anatomy of dicotyledonous species in Tibetan and Inner Mongolian grasslands.Science China:Life Science，2012，55(1):68-79.

［17］ Cai Y L，Song Y C.Adaptive ecology of lianas in Tiantong evergreen broad-leaved forest，Zhejiang，ChinaⅠ.leaf anatomical characters.Acta Phytoecologica Sinica，2001，25(1):90-98.

［18］ R??as G，Barros C F，Scarano F R.Leaf anatomy plasticity of Alchornea triplinervia(Euphorbiaceae)under distinct light regimes in a Brazilian montane Atlantic rain forest.Trees-Structure and Function，1997，11(8):469-473.

［19］ R??as G，Scarano F R，Barros C F.Leaf anatomical variation in Alchornea triplinervia(Spreng)Müll.Arg.(Euphorbiaceae)under distinct light and soil water regimes.Botanical Journal of the Linnean Society，2001，136(2):231-238.

［20］ Li D M，Liu Z H，Shao H B，Wu G.Improving the eco-environment in the western-China by applying local tree species:Issues and implications for global arid areas.African Journal of Biotechnology，2009，8(20):5430-5435.

［21］ Shi SB，Zhu WY，Li H M，Zhou D W，Han F，Zhao X Q，Tang Y H.Photosynthesis of Saussurea superba and Gentiana straminea is not reduced after long-term enhancement of UV-B radiation.Environmental and Experimental Botany，2004，51(1):75-83.

［22］ Guerfel M，Baccouri O，Boujnah D，Chaibi W，Zarrouk M.Impacts of water stress on gas exchange，water relations，chlorophyll content and leaf structure in the two main Tunisian olive(Olea europaea L.)cultivars.Scientia Horticulturae，2009，119(3):257-263.

［23］ Cui X P，Liu G H，Zhang R L.Comparison of leaf anatomical structure between Salix gordejevii growing under contrasting habitats of Otingdag Sandland and Salix microtachya var.bordensis growing on the lowlands of dunes.Acta Ecologica Sinica，2006，26(6):1842-1847.

［24］ Higuchi H，Sakuratani T，Utsunomiya N.Photosynthesis，leaf morphology，and shoot growth as affected by temperatures in cherimoya(Annona cherimola Mill.)trees.Scientia Horticulturae，1999，80(1/2):91-104.

［25］ Chartzoulakis K，Patakas A，Kofidis G，Bosabalidis A，Nastou A.Water stress affects leaf anatomy，gas exchange，water relations and growth of two avocado cultivars.Scientia Horticulturae，2002，95(1/2):39-50.

［26］ Wright I J，Reich P B，Westoby M，Ackerly D D，Baruch Z，Bongers F，Cavender-Bares J，Chapin T，Cornelissen JH C，Diemer M，F(xiàn)lexas J，Garnier E，Groom P K，Gulias J，Hikosaka K，Lamont B B，Lee T，Lee W，Lusk C，Midgley JJ，Navas M L，Niinemetsü，Oleksyn J，Osada N，Poorter H，Poot P，Prior L，Pyankov V I，Roumet C，Thomas SC，Tjoelker M G，Veneklaas E J，Villar R.The worldwide leaf economics spectrum.Nature，2004，428(6985):821-827.

［27］ Wang X L，Wang J.Plant Morphological Structure and Environmental.Lanzhou:Lanzhou University Press，1989.

［28］ Carter J L，White D A.Plasticity in the Huber value contributes to homeostasis in leaf water relations of a mallee Eucalypt with variation to groundwater depth.Tree Physiology，2009，29(11):1407-1418.

參考文獻(xiàn):

［2］ 李芳蘭，包維楷.植物葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng).植物學(xué)通報(bào)，2005，22(增刊):118-127.

［4］ 楊元合，樸世龍.青藏高原草地植被覆蓋變化及其與氣候因子的關(guān)系.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，30(1):1-8.

［5］ 李文華，周興民.青藏高原生態(tài)系統(tǒng)及優(yōu)化利用模式.廣州:廣東科技出版社，1998.

［6］ 周廣泰，劉鳳琴，郭書賢，吳學(xué)明，劉來正，袁甲正，范建平.青海高山植物解剖特點(diǎn)的研究.青海師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，1992，(4):45-60.

［9］ 胡建瑩，郭柯，董鳴.高寒草原優(yōu)勢(shì)種葉片結(jié)構(gòu)變化與生態(tài)因子的關(guān)系.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32(2):370-378.

［11］ 王為義.高山植物結(jié)構(gòu)特異性的研究.高原生物學(xué)集刊，1985，(4):19-34.

［12］ 趙慶芳，崔艷，馬世榮，李巧峽，王剛.青藏高原東部嵩草屬植物葉解剖結(jié)構(gòu)的生態(tài)適應(yīng)研究.廣西植物，2007，27(6):821-825.

［13］ 何濤，吳學(xué)明，賈敬芬.青藏高原高山植物的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27(6):2574-2583.

［14］ 中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植被圖編輯委員會(huì).中國(guó)植被圖集.北京:科學(xué)出版社，2001.

［16］ 馬建靜，吉成均，韓梅，張婷芳，閆雪東，胡東，曾輝，賀金生.青藏高原高寒草地和內(nèi)蒙古高原溫帶草地主要雙子葉植物葉片解剖特征的比較研究.中國(guó)科學(xué):生命科學(xué)，2012，42(2):158-172.

［17］ 蔡永立，宋永昌.浙江天童常綠闊葉林藤本植物的適應(yīng)生態(tài)學(xué) Ⅰ.葉片解剖特征的比較.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，25(1):90-98.

［23］ 崔秀萍，劉果厚，張瑞麟.渾善達(dá)克沙地不同生境下黃柳葉片解剖結(jié)構(gòu)的比較.生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(6):1842-1847.

［27］ 王勛陵，王靜.植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與環(huán)境.蘭州:蘭州大學(xué)出版社，1989.