焦念元，寧堂原，楊萌珂，付國占，尹 飛，徐國偉，李增嘉

(1.河南科技大學農(nóng)學院，洛陽 471003;2.山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/作物生物學國家重點實驗室，泰安 271018)

合理的間套作能高效利用光、熱、肥、水等自然資源，降低風險，減少雜草競爭，提高單位耕地面積的產(chǎn)量［1-2］，在我國以及世界農(nóng)業(yè)中發(fā)揮著重要作用。隨著世界人口急劇增長和耕地面積的減少，不斷滿足世界糧食增長的需求已刻不容緩，間套作多熟種植越來越受到世界各國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重視。在縱多間套作種植體系中，玉米處于非常重要的地位［2］。已有研究表明，在玉米菜豆［3］、玉米蠶豆［4］、玉米大豆［5］、玉米花生［6-8］等間作體系中，間作玉米產(chǎn)量均明顯高于單作，表現(xiàn)出明顯的間作產(chǎn)量優(yōu)勢。

在玉米與其他作物間套作體系中，全田群體高矮相錯，形成傘狀群體結(jié)構(gòu)，改變了玉米生育后期單一群體的平面受光狀態(tài)，受光條件得到改善，提高了功能葉片的葉綠素含量、蒸騰速率、氣孔導度和光合速率［8-9］。玉米花生間作是東亞和非洲常見的種植體系，近年來在我國四川、廣東以及黃淮海等地區(qū)發(fā)展較快，種植面積不斷擴大，間作提高玉米對強光利用［6-7］，表現(xiàn)出顯著的間作產(chǎn)量優(yōu)勢［8］。間作玉米提高對強光的利用，是光能吸收傳遞效率的提高，還是光合作用CO2的同化過程增強引起?還需進一步研究，同時間作玉米產(chǎn)量形成特點發(fā)生哪些適應性變化?對此，本試驗以玉米花生2∶4間作模式為研究對象，主要研究了間作玉米光-光響應曲線和光-CO2響應曲線特點、葉綠素含量與構(gòu)成、干物質(zhì)積累、灌漿速率及間作玉米偏土地當量比(PLERM)，探討間作玉米光合特性，進一步揭示玉米間作產(chǎn)量優(yōu)勢的光合機理，為協(xié)調(diào)玉米花生間作后期種間光競爭，實現(xiàn)其高產(chǎn)高效提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗設計

試驗于2010—2011年在河南科技大學試驗農(nóng)場(33°35'—35°05'N，111°8'—112°59'E)進行。試驗地屬溫帶半濕潤半干旱大陸性季風氣候，年均氣溫12.1—14.6℃，年均降水量600 mm，年均輻射量491.5 kJ/cm2，年日照2300—2600 h，無霜期215—219 d。試驗地土壤為黃潮土，質(zhì)地中壤，0—20 cm耕層含速效氮80.09 mg/kg，速效磷 3.31 mg/kg，有機質(zhì) 14.5g/kg，pH 值 7.08。

2010年選用玉米(Zea mays L.)鄭單958、登海661，花生(Arachis hypogaea L.)花育16為試驗材料。設鄭單958單作、登海661單作、鄭單958花生間作和登海661花生間作，共4個處理，各處理重復3次，共12個小區(qū)，每個小區(qū)寬6 m，包含3個帶寬，長10 m，面積60 m2，隨機排列，南北行向種植。單作玉米行距60 cm，株距25 cm，密度67500株/hm2;間作體系2∶4(2行玉米4行花生)間作模式，玉米寬窄行種植，寬行行距160 cm，窄行行距40 cm，株距20 cm，花生播種于寬行中，行距30 cm，株距20 cm，每穴2粒;玉米花生間距35 cm?；┑?5 kg N/hm2，磷肥180 kg P2O5/hm2，在玉米大口期追施150 kg N/hm2。6月13日播種，9月30日收獲。

2011年玉米只選鄭單958，6月15日播種，10月7日收獲，其他同2010年。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 干物質(zhì)

分別于玉米苗期、拔節(jié)期、大喇叭口期、吐絲期、授粉后10 d、授粉后20 d、授粉后30 d和收獲期取樣，分莖、葉、穗軸、籽粒四部分，105℃下殺青30 min，75℃烘干至恒重稱重。

1.2.2 灌漿速率

在吐絲期，選擇吐絲日期相同的植株進行標記，分別于授粉后10 d、20 d、30 d、40 d和收獲期取3個果穗，105℃下殺青30 min，75℃烘干至恒重，測定穗干重。

1.2.3 收獲測產(chǎn)

在玉米成熟期，各處理均取具有代表性的4m雙行果穗和植株，測定其風干質(zhì)量，計算產(chǎn)量。

1.2.4 光合參數(shù)測定

用英國PP-systems公司生產(chǎn)的CIRAS-2型便攜式光合系統(tǒng)在玉米灌漿期和乳熟期測定穗位葉9:00—11:00時凈光合速率;在乳熟期9:00—11:00時，采用自動可調(diào)光源，分別測定自然CO2濃度下光強為1800、1500、1200、1000、800、600、500、400、300、200、150、100、50μmol·m－2·s－1的光 合 速 率 (Pn);在光 強1200μmol·m－2·s－1下，分別測定 CO2濃度為 400、350、300、250、200、150、100、50、400、400、600、800、1000、1200 μmol/mol時的光合速率(Pn)，應用photosyn assistant軟件分析計算光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)、光飽和時凈光合速率(LSPn)、表觀量子效率(AQY)、CO2飽和點(CSP)、羧化效率(CE)。

1.2.5 葉綠素熒光參數(shù)測定

在玉米乳熟期用英國Hansatech公司生產(chǎn)的FMS2脈沖調(diào)制式熒光儀測定光適應下最大熒光(Fm`)、光適應下的穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)和暗適應30min后的最大熒光(Fm)、初始熒光(Fo)。計算PSⅡ的最大光化學效率(Fv/Fm)、實際光化學效率(ΦPSⅡ)和光化學猝滅系數(shù)qP公式分別為:

1.2.6 葉綠素含量

采用Arnon法［9］，在乳熟期取玉米的穗位葉測定。

1.2.7 偏土地當量比 PLER-M=Yim/Ymm

式中，Yim和Ymm分別表示間作玉米和單作玉米產(chǎn)量。PLER-M＞F(間作體系中玉米所占面積比例)為間作產(chǎn)量優(yōu)勢，PLER-M＜F為間作產(chǎn)量劣勢。本試驗中F為0.4。

表1 間作對玉米穗位葉葉綠素含量的影響Table1 Effect of intercropping on chlorophyll content of maize ear leaves

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析 采用DPS7.5軟件對數(shù)據(jù)進行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米花生間作對玉米光合特性影響

2.1.1 間作玉米功能葉片的葉綠素含量及構(gòu)成

葉綠素在植株體內(nèi)負責光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，類胡蘿卜素具有光能捕獲和光破壞防御兩大功能，在光合作用中起著非常重要的作用［10］。由表1可以看出，與單作玉米相比，間作玉米穗位葉的葉綠素a含量、類胡蘿卜素含量、葉綠素a/b和類胡蘿卜素/葉綠素分別增加了3.69%、6.52%、2.67%和4.17%，差異均達到極顯著水平。這說明間作玉米通過提高葉綠素a含量和葉綠素a/b促進光能的吸收，同時增加類胡蘿卜素含量和類胡蘿卜素/葉綠素增強光破壞防御能力，提高光合速率。

2.1.2 間作玉米功能葉片的熒光特性

Fo是植物葉片暗適應后光合系統(tǒng)PSⅡ中心完全開放時的熒光強度，反映了PSⅡ天線色素受激發(fā)后的電子密度;Fv是植物在暗適應過程中的最大可變熒光強度，反映了QA的還原情況［11-12］;Fv/Fm是PSⅡ最大的(潛在)光化學量子效率，反映開放的PSⅡ反應中心的能量捕獲效率;ΦPSⅡ是作用光存在時PSⅡ?qū)嶋H的光化學量子效率，反映了被用于光化學途徑激發(fā)能占進入PSⅡ總激發(fā)能的比例，植物光合能力的一個重要指標;qP為光化學淬滅系數(shù)，反映PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額。由表2可得，與單作玉米相比，間作降低了玉米功能葉片的初始熒光、可變熒光和實際光化學效率，但差異均不顯著;間作對玉米功能葉片的最大光化學效率和光化學猝滅系數(shù)影響不明顯。這表明，間作玉米光合速率的提高并不是由于其功能葉片對光能傳遞、轉(zhuǎn)化效率提高而引起的。

圖1 間作對玉米功能葉片光合速率的影響Fig.1 Effect of intercropping on photosynthetic rate of maize leaves

2.1.3 間作玉米功能葉的光合特性

圖1表明，間作明顯提高了玉米功能葉片的凈光合速率，在灌漿期和乳熟期分別提高了27.7%和49.8%，差異均達到顯著水平，由灌漿期到乳熟期，單作玉米和間作玉米光合速率均降低，其降低幅度分別為35.5%和24.3%。這表明玉米花生間作顯著提高了玉米凈光合速率，減緩玉米葉片衰老，延長其高光合功能期。

由表3可以看出，與單作玉米相比，間作提高了玉米功能葉片的光補償點、光飽和點、光飽和時的最大凈光合速率、表觀量子效率和羧化效率，分別提高了26.7%、53.1%、33.1%、61.3%、8.5%和22.5%，差異達到顯著或極顯著水平，極顯著降低了 CO2補償點。這表明間作玉米光合速率的提高是由于提高了其對強光的利用能力和CO2的羧化能力。

表3 間作對玉米光合參數(shù)的影響Table3 Effect of intercropping on photosynthetic parameters of maize leaves

2.2 玉米花生間作對玉米產(chǎn)量形成的影響

2.2.1 間作玉米單株干物質(zhì)

單株干物質(zhì)是衡量玉米生長狀況的重要指標之一。從圖2可得，在玉米大喇叭口期之前，間作玉米的單株干物質(zhì)質(zhì)量與單作相差不明顯，之后間作玉米單株干物質(zhì)質(zhì)量逐漸高于單作玉米，平均高出7.64%—30.9%。尤其2011年，生育后期的間作玉米比單作玉米高出20.9%—30.9%，差異達到顯著水平。從單株莖葉質(zhì)量來看，間作玉米與單作玉米差異不明顯。

圖2 間作玉米單株干物質(zhì)積累Fig.2 Dry matter accumulation of intercropped maize

2.2.2 間作玉米灌漿速率

玉米穗重變化是衡量玉米灌漿速率指標之一。從圖3可以看出，自玉米授粉之后，間作玉米單穗質(zhì)量逐漸高于單作玉米，隨灌漿進程，其差異越來越明顯，授粉20 d后，間作玉米的單穗質(zhì)量比單作玉米高出8.8%—32.8%，在收獲期差異達到顯著水平。這表明，間作玉米與單作玉米單株質(zhì)量差異主要來源生殖器官即單穗籽粒質(zhì)量的提高，其營養(yǎng)器官即莖葉質(zhì)量差異不明顯。

圖3 間作玉米灌漿速率Fig.3 Filling rate of intercropped maize

表4 間作玉米產(chǎn)量與偏土地當量比Table4 Yield and partial land equivalent ratios of intercropped maize

2.2.3 間作玉米產(chǎn)量與偏土地當量比

從表4可以看出，與單作相比，間作極顯著提高了玉米產(chǎn)量，間作玉米的收獲指數(shù)顯著或極顯著高于單作玉米，其偏土地當量比(PLER-M)比其所占土地面積比(F=0.4)高出106.6%—120.3%。這表明在玉米花生間作體系中，促進了光合物質(zhì)向籽粒的運輸、分配，表現(xiàn)出明顯的間作產(chǎn)量優(yōu)勢。鄭單958的PLER-M低于登海661，但是，鄭單958收獲指數(shù)和產(chǎn)量均高于登海661。

3 討論

干物質(zhì)是作物產(chǎn)量形成的基礎。本研究發(fā)現(xiàn)，間作玉米單株干物質(zhì)僅在生育后期明顯高于單作玉米，并且其莖葉等營養(yǎng)器官干物質(zhì)在各個生育時期均差異不大，但其生殖器官——單穗質(zhì)量差異明顯。這主要因為間套作有利于改善高位作物生育后期冠層光照條件［6，13-14］，提高了功能葉片凈光合速率，促進籽粒灌漿和光合物質(zhì)向籽粒運輸與分配，因此，間作玉米具有高的收獲指數(shù)，PLER-M比間作玉米所占間作體系中面積比例(F=0.4)高出106.6%—120.3%，表現(xiàn)出明顯的間作產(chǎn)量優(yōu)勢。這與多數(shù)研究具有一致的結(jié)論，與其他作物間作時，玉米具有明顯間作產(chǎn)量優(yōu)勢［3-7］。

葉綠素在植株體內(nèi)負責光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，類胡蘿卜素則行使光能捕獲和光破壞防御兩大功能，它們在光合作用中起著非常重要的作用，其含量及組成受光照條件的影響［15］。本研究表明，在玉米花生間作體系中，間作改善玉米生育后期光照條件，不僅提高葉綠素含量，還改變了葉綠素構(gòu)成，主要表現(xiàn)在葉綠素a和類胡蘿卜素含量均顯著增加，葉綠素a/b和類胡蘿卜素/葉綠素的比值均顯著增加。因此，在強光下，間作玉米通過提高葉綠素a、類胡蘿卜素含量來增加光反應中心，促進將吸收較多光能進行光反應，提高凈光合速率。類胡蘿卜素具有光能捕獲和光破壞防御兩大功能，其含量增加有助于提高光破壞防御能力，延緩衰老。

光環(huán)境影響著植物的光合特性［16］，在玉米花生間作體系中，間作玉米功能葉片接受的光照強度高于單作玉米，其凈光合速率提高了27.7%—49.8%，光飽和點、光飽和時最大光合速率、羧化效率顯著提高，但是間作玉米功能葉片PSⅡ的最大光化學量子效率和實際光化學量子效率沒有提高，也就說是PSⅡ反應中心的被用于光化學途徑激發(fā)能占進入PSⅡ總激發(fā)能的比例并沒有提高。間作玉米光合效率的提高是由于呼吸速率提高為固定CO2提供能量，降低CO2補償點，極顯著提高了羧化效率、表觀量子效率，提高了CO2的固定能力，這與朱文旭［17］的研究具有相同結(jié)論，間作提高高位作物的羧化能力。這可能與光照條件影響葉綠體超微結(jié)構(gòu)［18］、光合酶活性和光合基因表達［19］有關(guān)，但對間作條件下作物功能葉的葉綠體超微結(jié)構(gòu)、光合酶活性和光合基因表達發(fā)生發(fā)些適應性變化還需進一步研究。

4 結(jié)論

在玉米花生間作體系中，間作玉米具有明顯間作產(chǎn)量優(yōu)勢，是由于間作增強了玉米對強光利用能力，提高了玉米生育后期功能葉片的凈光合速率，促進了光合物質(zhì)向籽粒分配。間作玉米凈光合速率的提高是通過羧化效率和表觀量子效率的提高，促進CO2的固定實現(xiàn)的，而非是光能傳遞、轉(zhuǎn)化能力的提高。

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