麻雪艷，周廣勝，2，*

(1.中國(guó)氣象科學(xué)研究院，北京 100081;2.中國(guó)科學(xué)研究院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093)

我國(guó)是僅次于美國(guó)的第二大玉米生產(chǎn)國(guó)，玉米產(chǎn)量占世界玉米總產(chǎn)的20%左右。近年來(lái)，我國(guó)玉米生產(chǎn)發(fā)展勢(shì)頭良好，玉米增產(chǎn)對(duì)糧食產(chǎn)量增加的貢獻(xiàn)率達(dá)49.4%［1］，已成為我國(guó)糧食增產(chǎn)的主力軍，在保障國(guó)家糧食安全和滿(mǎn)足市場(chǎng)需求方面發(fā)揮著舉足輕重的作用?！秶?guó)家糧食安全中長(zhǎng)期發(fā)展規(guī)劃》制定的2009—2020年新增1000億斤糧食目標(biāo)中，玉米要承擔(dān)53%的增產(chǎn)份額，并且到2020年要達(dá)到保持基本自給的目標(biāo)［2］。但是，目前我國(guó)玉米總產(chǎn)的提高主要依靠種植面積的增加，單產(chǎn)增幅不明顯且波動(dòng)較大［1］。不斷加強(qiáng)玉米生產(chǎn)是實(shí)現(xiàn)我國(guó)糧食生產(chǎn)安全穩(wěn)定的重要保證，而提高玉米單產(chǎn)是加強(qiáng)玉米生產(chǎn)的主要方向。干物質(zhì)積累是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)［3］，較高的干物質(zhì)積累是實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)的必要保證［4］。因此，明確玉米的干物質(zhì)積累與分配規(guī)律對(duì)進(jìn)一步提高玉米產(chǎn)量［5］，保障我國(guó)玉米穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

玉米干物質(zhì)積累進(jìn)程大致分為苗期、穗期和粒期3個(gè)階段［6］。在不同階段玉米干物質(zhì)積累有不同的中心，相應(yīng)的光合產(chǎn)物分配模式也不同。苗期是以根系和葉片為中心的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段;穗期是以葉片和莖稈為中心，雄、雌穗強(qiáng)烈分化的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)階段;粒期營(yíng)養(yǎng)器官基本停止生長(zhǎng)，是以果穗為中心的生殖生長(zhǎng)階段［6］。玉米進(jìn)入拔節(jié)期，穗分化逐步開(kāi)始，是由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段轉(zhuǎn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)階段的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，而對(duì)玉米何時(shí)進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段結(jié)論不唯一，如抽雄期［7］、吐絲期［8］等，制約著玉米生長(zhǎng)與光合產(chǎn)物分配的準(zhǔn)確模擬。葉片是玉米進(jìn)行光合作用的主要器官，玉米干物質(zhì)積累絕大部分來(lái)自葉片［9］，葉片與各器官有很強(qiáng)的相關(guān)生長(zhǎng)規(guī)律［10］，可以間接反映其他器官的生長(zhǎng)進(jìn)程。據(jù)佟屏亞等［11］對(duì)6個(gè)玉米品種的觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，“在植株開(kāi)始抽穗時(shí)，至少有兩片葉未展現(xiàn)，雌穗花絲尚未吐出;而雄花剛剛散粉，雌穗剛剛吐絲時(shí)，最后一片仍未展現(xiàn);當(dāng)最后一片葉展現(xiàn)時(shí)，才真正是雄花散粉盛期和雌花受精期，可視為玉米進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段的標(biāo)志。”而葉面積指數(shù)(LAI)是反映作物群落葉面積變化的重要指標(biāo)，已成為光合、蒸騰及生物量形成等研究的重要參數(shù)［12］。因此，可以利用葉面積指數(shù)達(dá)到最大作為判斷玉米進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段的依據(jù)。

本研究試圖利用錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測(cè)站2005—2011年的多品種春玉米野外觀測(cè)資料，分析研究春玉米葉面積指數(shù)變化規(guī)律，確定春玉米最大葉面積指數(shù)出現(xiàn)的時(shí)間及其氣候特征，提出判定春玉米葉面積指數(shù)達(dá)到最大的指標(biāo)，以為春玉米生長(zhǎng)及產(chǎn)量的準(zhǔn)確模擬提供參數(shù)。

1 研究地點(diǎn)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測(cè)站(41°9'N，121°12'E，海拔17.0m)。該區(qū)屬暖溫帶季風(fēng)性氣候，多年平均氣溫9.1℃，年均降水量568.8mm，年無(wú)霜期約180d，全年≥10℃活動(dòng)積溫約3700℃·d。土壤為典型棕壤，pH 值約為 6.3，有機(jī)質(zhì) 6.41—9.43 g/kg，全氮 0.69g/kg［13］，主要作物為春玉米。

1.2 氣象數(shù)據(jù)

研究采用的氣象數(shù)據(jù)來(lái)自于錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測(cè)站的小氣候觀測(cè)系統(tǒng)，包括日均氣溫、降水和平均相對(duì)濕度等。

1.3 葉面積指數(shù)

2005—2011年玉米生育期內(nèi)，在錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測(cè)站玉米樣地隨機(jī)選取3個(gè)取樣點(diǎn)，每個(gè)取樣點(diǎn)選取3個(gè)1m×1m樣方測(cè)定玉米密度，同時(shí)選取1—2株玉米標(biāo)準(zhǔn)株，利用直尺量取每一株標(biāo)準(zhǔn)株玉米全部葉片的長(zhǎng)和寬，利用式(1)計(jì)算玉米葉面積指數(shù)(LAI):

式中，0.75是玉米葉面積的校正系數(shù)，ρ為玉米植株密度，m為測(cè)量株數(shù)，Lij和Wij分別為第i株玉米的第j片葉片的長(zhǎng)度和最大寬度。

1.4 葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)模擬

采用修正的Logistic方程進(jìn)行春玉米葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)模擬［14］:

式中，y為葉面積指數(shù)，t為出苗后天數(shù)，a，b，c，d均為參數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

利用軟件SPSS17.0進(jìn)行春玉米葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)變化的模擬。采用軟件MATLAB7.11.0對(duì)葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)變化方程求導(dǎo)，得到歷年葉面積指數(shù)達(dá)到最大的時(shí)間。

1.6 效果檢驗(yàn)

1.6.1 離散程度

利用標(biāo)準(zhǔn)差σ和變異系數(shù)(CV)反映數(shù)據(jù)的離散程度。標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)越大，說(shuō)明數(shù)據(jù)的離散程度越大;反之，則越小。

式中，μ為均值。

1.6.2 模擬效果

利用決定系數(shù)(R2)和均方根誤差(RMSE)反映擬合方程的模擬效果。決定系數(shù)(R2)越大說(shuō)明擬合方程對(duì)實(shí)測(cè)值解釋率越高，模擬效果越好;均方根誤差(RMSE)越小，模擬值與實(shí)測(cè)值越接近，模擬效果越好。

式中，xi為實(shí)測(cè)值;yi為模擬值;n為樣本數(shù);ˉx和ˉy分別為實(shí)測(cè)值與模擬值的平均值。

2 結(jié)果分析

2.1 春玉米最大葉面積指數(shù)出現(xiàn)時(shí)期的確定

表1給出了2005—2011年不同品種春玉米葉面積指數(shù)變化的Logistic回歸方程參數(shù)及通過(guò)求導(dǎo)得到的葉面積指數(shù)達(dá)到最大的時(shí)間。

表1 春玉米葉面積指數(shù)變化的Logistic方程參數(shù)及最大LAI的出現(xiàn)時(shí)間Table1 Parameters of logistic equations for spring maize LAI and the appearance time of LAImax

比較2005—2011年各品種春玉米的主要生育期與當(dāng)年玉米葉面積指數(shù)最大值出現(xiàn)的日期可知(表2)，葉面積指數(shù)最大值均出現(xiàn)于玉米吐絲后2周左右，與戴明宏等［5］的研究結(jié)果較為一致。

2.3 最大葉面積指數(shù)的判定指標(biāo)

由于大田試驗(yàn)很難做到連續(xù)性觀測(cè)，且很難恰好在葉面積指數(shù)達(dá)到最大時(shí)進(jìn)行觀測(cè)。為此，需要找到判定葉面積指數(shù)達(dá)到最大的指標(biāo)。

通過(guò)分析春玉米播種及出苗至葉面積指數(shù)最大階段主要?dú)庀笠氐睦鄯e特征發(fā)現(xiàn)(表3)，每年春玉米播種至葉面積指數(shù)達(dá)到最大時(shí)的≥10℃有效積溫和出苗至葉面積指數(shù)達(dá)到最大時(shí)的≥10℃有效積溫基本恒定。2005—2011年播種至葉面積指數(shù)最大(LAImax)時(shí)的≥10℃有效積溫平均值為1085.3℃·d，出苗至LAImax時(shí)的≥10℃有效積溫平均值為1010.4℃·d，二者的標(biāo)準(zhǔn)差分別為47.51和66.77，變異系數(shù)分別為4.38%和6.61%，各年的距平百分率也基本穩(wěn)定在10%以?xún)?nèi)(圖1)，且較利用擬合方程求導(dǎo)所得的葉面積指數(shù)達(dá)到最大時(shí)間平均僅晚0.7d和0.6d。因此，可將播種至LAImax時(shí)的≥10℃有效積溫為1085.3℃·d和(或)出苗至LAImax時(shí)的≥10℃有效積溫為1010.4℃·d作為判定錦州春玉米葉面積指數(shù)達(dá)到最大的指標(biāo)。

表2 供試春玉米品種及主要生育期Table2 Varieties and their main growing periods of spring maize

表3 歷年春玉米播種/出苗至LAImax時(shí)主要?dú)庀笠氐睦鄯e特征Table3 Accumulated characteristics of primary meteorological elements each year from spring maize seeding/emergence to LAImax

2.3 相對(duì)葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)模擬

由于玉米品種、播種期和耕作措施不同，不同年份的葉面積指數(shù)差異較大［15］，為了更好地了解葉面積指數(shù)的變化規(guī)律，采用相對(duì)葉面積指數(shù)來(lái)描述葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)［16-17］:

式中，RLAIi為出苗后第i天的相對(duì)葉面積指數(shù)，LAIi為出苗后第i天的葉面積指數(shù)，LAImax為通過(guò)式(2)模擬得到的當(dāng)年玉米最大葉面積指數(shù)。

生態(tài)因子較時(shí)間能更好地衡量玉米生育進(jìn)程［18］，而玉米完成某一生育階段所需的熱量通常是一定的，≥10℃有效積溫能夠很好地表征玉米生長(zhǎng)各階段發(fā)育所需的熱量［18-19］，且與玉米的生育期有很好的相關(guān)關(guān)系［20］。因此，采用≥10℃有效積溫表示春玉米的生育期。

以葉面積指數(shù)達(dá)到最大為轉(zhuǎn)折點(diǎn)將春玉米出苗至成熟的整個(gè)生育期劃分為兩個(gè)階段，分別將各階段內(nèi)≥10℃的有效積溫進(jìn)行歸一化處理，得到標(biāo)準(zhǔn)化的生育期:

式中，DSj為出苗后第j天的標(biāo)準(zhǔn)化生育期，第一階段的DSj范圍為0—1，第二階段的DSj范圍為1—2;Jmax為葉面積指數(shù)達(dá)到最大時(shí)的天數(shù);Jend為成熟期天數(shù);ΔTi為≥10℃有效溫度，計(jì)算公式如下［21］:

式中，Ti為日均氣溫。由于錦州地區(qū)日均溫度極少高于30℃，所以上式?jīng)]有考慮對(duì)無(wú)效高溫的訂正。

將2005—2011年歸一化后的數(shù)據(jù)采用式(2)進(jìn)行擬合，得到的擬合方程如下:

由圖2可見(jiàn)，歸一化后各年實(shí)測(cè)值的離散程度大大降低，可以采用統(tǒng)一方程描述，且模擬效果非常好，均方根誤差(RMSE)為9.74%，可以解釋春玉米葉面積指數(shù)變化的93.6%。春玉米葉面積指數(shù)的變化呈現(xiàn)四個(gè)階段:緩慢增長(zhǎng)期、快速增長(zhǎng)期、穩(wěn)定增長(zhǎng)期和緩慢下降期，與已有研究結(jié)果基本一致［22］，說(shuō)明利用修正的Logistic方程構(gòu)建的基于標(biāo)準(zhǔn)化生育期的春玉米相對(duì)葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)模型能夠準(zhǔn)確反映春玉米葉面積指數(shù)的變化特征。

圖1 歷年春玉米播種/出苗至LAImax時(shí)的≥10℃有效積溫距平百分率Fig.1 Anomalous percentage of ≥10℃ effective accumulated temperature each year from spring maize seeding/emergence to LAImax

圖2 2005—2011年春玉米相對(duì)葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of relative leaf area index of spring maize during 2005—2011

2.4 最大葉面積指數(shù)判定指標(biāo)的應(yīng)用

利用春玉米最大葉面積指數(shù)的判定指標(biāo)及相對(duì)葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)模擬方法，可以得到春玉米的葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)普適模型。以2005—2011年播種至≥10℃有效積溫最接近1085.3℃·d的日期作為最大葉面積指數(shù)出現(xiàn)日，采用式(9)和(10)進(jìn)行生育期標(biāo)準(zhǔn)化，利用式(2)進(jìn)行擬合，結(jié)果見(jiàn)圖3(a)?；谙嗤姆椒梢缘玫嚼贸雒缰罫AImax時(shí)的≥10℃有效積溫為1010.4℃·d判定春玉米最大葉面積指數(shù)出現(xiàn)日期的擬合結(jié)果，見(jiàn)圖3(b)?？梢钥闯?，利用兩種指標(biāo)得到的春玉米葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)擬合效果均非常好，均方根誤差(RMSE)分別為9.30%和9.03%，且可以解釋春玉米葉面積指數(shù)實(shí)際變化的94%以上。在實(shí)際應(yīng)用中，只需測(cè)定1次以上的葉面積指數(shù)，就可以采用相應(yīng)的普適模型反推得到逐日的葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)。

圖3 基于有效積溫指標(biāo)的春玉米相對(duì)葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)模擬結(jié)果Fig.3 Simulation results of relative leaf area index dynamic of spring maize based on the effective temperature indicators

3 結(jié)論

葉面積指數(shù)達(dá)到最大是玉米進(jìn)入生殖生長(zhǎng)的標(biāo)志，也是玉米光合產(chǎn)物分配模式的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，具有重要的生理意義。本研究利用錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測(cè)站2005—2011年的春玉米大田試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行了春玉米葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)模擬，得出主要結(jié)論如下:

(1)≥10℃有效積溫可以作為春玉米發(fā)育期的判定指標(biāo)。

(2)播種至LAImax時(shí)的≥10℃有效積溫為1085.3℃·d和(或)出苗至LAImax時(shí)的≥10℃有效積溫為1010.4℃·d可以作為判定錦州春玉米葉面積指數(shù)達(dá)到最大的指標(biāo)。

(3)基于春玉米最大葉面積指數(shù)判定指標(biāo)可以確定春玉米最大葉面積指數(shù)的出現(xiàn)時(shí)間，進(jìn)而利用春玉米葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)普適模型得到葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)，為準(zhǔn)確模擬葉片生長(zhǎng)及光合產(chǎn)物分配提供了依據(jù)。

4 討論

玉米光合產(chǎn)物分配在不同生育階段具有不同的重心，相應(yīng)的分配模式也會(huì)發(fā)生改變。目前，關(guān)于玉米何時(shí)進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，尚未有統(tǒng)一結(jié)論，制約著玉米生長(zhǎng)與光合產(chǎn)物分配的準(zhǔn)確模擬。佟屏亞等［11］觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)玉米最后一片葉全展時(shí)，才是玉米雌花受精期，可視為玉米由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)折期標(biāo)志。而葉面積指數(shù)(LAI)是反映作物群落葉面積變化的重要指標(biāo)，據(jù)此，本研究提出LAI達(dá)到最大是玉米進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段的標(biāo)志，避免了利用具體生育期判斷玉米進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段所導(dǎo)致的誤差。

本研究以春玉米為例，利用錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測(cè)站的長(zhǎng)期野外觀測(cè)資料，探討了利用≥10℃有效積溫指示玉米葉面積指數(shù)達(dá)到最大，進(jìn)而判定玉米進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段的方法。研究提出了判定春玉米葉面積指數(shù)達(dá)到最大的有效指標(biāo)，所得結(jié)論與張旭東等［16］對(duì)黃土區(qū)夏玉米的研究結(jié)果較為一致(出苗至葉面積指數(shù)最大的≥10℃有效積溫為1046℃·d)。結(jié)合有效積溫指標(biāo)，本研究采用修正的Logistic方程構(gòu)建了春玉米相對(duì)葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)普適模型，避免了因玉米品種、播種期、播種密度及耕作措施不同導(dǎo)致的葉面積指數(shù)的差異，從而能更準(zhǔn)確地反映春玉米葉面積指數(shù)在生育期內(nèi)的變化規(guī)律。結(jié)合春玉米最大葉面積指數(shù)判定指標(biāo)和春玉米葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)普適模型可以確定春玉米最大葉面積指數(shù)出現(xiàn)日期及葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)，為準(zhǔn)確模擬春玉米的葉片生長(zhǎng)及光合產(chǎn)物分配提供了依據(jù)。

由于春玉米長(zhǎng)期的葉面積指數(shù)野外觀測(cè)資料較少，本研究的結(jié)論僅在錦州一個(gè)點(diǎn)上進(jìn)行了驗(yàn)證，但研究涉及的時(shí)間長(zhǎng)且包括了多個(gè)春玉米品種，具有一定的普遍意義。同時(shí)，本研究主要強(qiáng)調(diào)方法的探討，希望今后能有更多的研究對(duì)該方法的普適性進(jìn)行驗(yàn)證。

致謝:感謝中國(guó)科學(xué)院植物研究所全球變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)研究組及中國(guó)氣象局沈陽(yáng)大氣環(huán)境研究所錦州農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外觀測(cè)站提供相關(guān)資料。

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