潘文，張衛(wèi)強?，甘先華，周平，溫小瑩，李明帥，劉吉平，陳潔

(1.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，510520，廣州;2.廣州南沙經(jīng)濟技術(shù)開發(fā)區(qū)企業(yè)建設(shè)局，511400，廣州;3.廣州市南沙區(qū)農(nóng)林局，511400，廣州)

SO2脅迫對園林植物幼苗光合生理特征的影響

潘文1，張衛(wèi)強1?，甘先華1，周平1，溫小瑩1，李明帥1，劉吉平2，陳潔3

(1.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，510520，廣州;2.廣州南沙經(jīng)濟技術(shù)開發(fā)區(qū)企業(yè)建設(shè)局，511400，廣州;3.廣州市南沙區(qū)農(nóng)林局，511400，廣州)

摘要：通過盆栽人工模擬熏氣實驗，設(shè)置不同濃度(2.86和5.72mg/m3)SO2脅迫處理，以相對清潔區(qū)(CK)紅花羊蹄甲、尖葉杜英、芒果、糖膠樹、秋楓和樟樹光合參數(shù)因子為對照，研究不同濃度SO2脅迫處理對6種園林植物光合生理特性的影響。結(jié)果表明：1)6種園林植物幼苗最大凈光合速率隨著SO2濃度的增加呈下降趨勢，與CK相比，LSO2和HSO2處理下紅花羊蹄甲、尖葉杜英、芒果、糖膠樹、秋楓和樟樹最大凈光合速率分別下降了20.96%和38.35%、45.32%和52.17%、69.21%和71.19%、58.30%和61.88%、43.90%和56.10%、25.26%和40.34%;2)相對清潔區(qū)(CK)，紅花羊蹄甲、芒果、糖膠樹、秋楓和樟樹光飽和點介于748～1 016 μmol/(m2·s)之間，光補償點介于4.0～9.3 μmol/(m2·s)之間，表現(xiàn)出較強的喜光和耐陰特性，在不同SO2濃度處理下，6種園林植物光飽和點與CK相比有不同程度的降低，下降幅度最大為芒果、糖膠樹和秋楓，降幅最小的為樟樹;3)不同SO2濃度對6種園林植物光補償點的影響不明顯，經(jīng)過SO2污染脅迫后6種植物光適應(yīng)范圍變窄，適應(yīng)性變差;4)紅花羊蹄甲和樟樹保持了較高的凈光合速率和水分利用效率，對SO2脅迫適應(yīng)能力較強。研究結(jié)果可為火電廠、陶瓷廠、鋼鐵廠、石化廠等重度酸污染地區(qū)植物選擇提供參考。

關(guān)鍵詞：園林植物幼苗;人工模擬SO2污染脅迫;光合生理特征

隨著城市化的迅猛發(fā)展，環(huán)境污染尤其是大氣污染成了嚴(yán)重的城市環(huán)境問題［1］。SO2是大氣中主要的污染物之一，素來有“大氣污染元兇”之稱［2］。SO2除對人健康產(chǎn)生嚴(yán)重影響外［3］，對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響也很大［4］。目前，SO2對植物的影響研究主要集中在植物生長［5］、敏感性和傷害性［6-7］、抗污染能力［8-9］、吸收凈化能力［10-12］等方面，其中，抗污染能力主要集中在植物葉綠素?zé)晒馓匦裕?3］和光合生理生態(tài)特性［14-15］方面，但對SO2植物光合光響應(yīng)研究很少。由于植物光響應(yīng)曲線是光合作用隨著光照強度改變的系列反應(yīng)曲線，這種曲線的測定對于判定植物的光合能力非常有用，通過曲線可以計算并判斷植物的最大(凈)光合速率、表觀量子效率、暗呼吸速率、光飽和點及光補償點等［16］。筆者以廣州市常用的園林植物紅花羊蹄甲(Bauhinia blakeana)、尖葉杜英(Elaeocarpus apiculatus)、芒果(Mangifera indica)、糖膠樹(Alstonia scholaris)、秋楓(Bischofia javanica)和樟樹(Cinnamomum camphora)幼苗為研究對象，通過盆栽人工模擬熏氣實驗，借助植物葉片氣體交換測定技術(shù)，研究SO2脅迫對幼苗光合生理生態(tài)特性的影響，以期探討園林植物對SO2污染環(huán)境的適應(yīng)性，為火電廠、陶瓷廠、鋼鐵廠、石化廠等重度酸污染地區(qū)樹種選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

2011年8月，選擇6種2～3年生長健壯和生長狀況基本相同的紅花羊蹄甲、尖葉杜英、芒果、糖膠樹、秋楓和樟樹幼苗，生長狀況見表1。每個樹種設(shè)3株，放置在瓷盤中，澆水，放置在人工氣候室中，設(shè)置SO2濃度為2.86和5.72mg/m3，設(shè)置溫度為25～35℃、相對濕度為35% ～55%、光照強度為600 μmol/(m2·s)、CO2濃度為 380 ～ 400 μmol/mmol，每個SO2濃度環(huán)境下熏氣72 h。人工氣候室為封閉式自動監(jiān)測熏氣裝置，能模擬自然界氣候條件，溫度、濕度、光照、CO2、NO2、SO2參數(shù)的控制可按程序設(shè)定進行，可恒定控制和漸變控制。采用紅外線CO2、SO2、NO2傳感器測量氣候室內(nèi)的 CO2、SO2、NO2濃度值，由計算機將采集到的氣候室內(nèi)的CO2、SO2、NO2濃度值與設(shè)定的CO2、SO2、NO2濃度值進行比較，通過PID及模糊控制算法控制電子流量調(diào)節(jié)閥，調(diào)節(jié)進入氣候室的CO2、SO2、NO2流量，實現(xiàn)精確控制。由于CO2、SO2、NO2氣體分子量均大于空氣平均分子量，因此，采用送回風(fēng)模式，通過氣室底側(cè)柵板送風(fēng)，上側(cè)柵板回風(fēng)，可實現(xiàn)氣室內(nèi)氣體循環(huán)，同時提高混合氣體的均勻性。氣候室內(nèi)尺寸為2.0m×1.2m×1.8m。

表1 園林植物幼苗生長狀況Tab．1 General situation of the studied garden plant seedlings

1.2 研究方法

1.2.1 測定方法 人工熏氣試驗結(jié)束后，選擇典型晴朗天氣，采用美國LI-COR公司Li-6400光合作用測定系統(tǒng)測定在相對清潔區(qū)(CK)、2.86mg/m3濃度SO2脅迫處理(LSO2)和5.72mg/m3濃度SO2脅迫處理(HSO2)下幼苗氣體交換參數(shù)的光響應(yīng)過程。光響應(yīng)測定選擇在晴朗天氣下的09：00—11：00進行，連續(xù)觀測3 d，利用6400-2B LED紅藍光源將光合有效輻射控制在0～2 000 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)，共設(shè) 13 個梯度，依次為 2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol/(m2·s)，實際環(huán)境參數(shù)為大氣CO2濃度為(360±10)μmol/mmol，光合有效輻射為(1 082 ± 108)μmol/(m2·s)，大氣溫度為(34±2)℃，葉片溫度為(34±0.3)℃，空氣相對濕度為(36±2)%。測定參數(shù)有凈光合速率(Pn，μmol/(m2·s))、氣孔導(dǎo)度(Gs，mol/(m2·s))、蒸騰速率(Tr，mmol/(m2·s))、胞間 CO2濃度(Ci，μmol/mol))、大氣 CO2濃度(Ca，μmol/mol)、大氣溫度(Ta，℃)、葉片溫度(Tl，℃)、空氣相對濕度(RH，%)等，葉片水分利用效率(WUE，μmol/mmol)為葉片凈光合速率與蒸騰速率的比值，即WUE=Pn/Tr。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 依據(jù)實驗數(shù)據(jù)繪制光合作用的光響應(yīng)曲線(Pn-PAR)，采用非直角雙曲線模型［17］進行擬合，可求得最大凈光合速率(P'max，μmol/(m2·s))、表觀量子效率(a，μmol/(m2·s))、暗呼吸速率(Rd，μmol/(m2·s))等參數(shù)。

非直角雙曲線表達式為

式中：PAR為光合有效輻射，μmol/(m2·s);Pmax為最大總光合速率，μmol/(m2·s);θ為光合曲線彎曲程度曲度。

光飽和點和光補償點采用Photosyn Assistant軟件進行擬合。利用SPSS16軟件進行數(shù)據(jù)處理，采用方差分析法分析不同SO2濃度脅迫下6種植物幼苗光合生理指標(biāo)的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同SO2濃度脅迫處理對園林植物光合-光響應(yīng)參數(shù)的影響

不同濃度SO2脅迫下園林植物光響應(yīng)曲線特征參數(shù)見表2?？梢钥闯?，隨著SO2濃度的增加，6種園林植物幼苗最大凈光合速率呈下降趨勢，在相對清潔區(qū)(CK)，尖葉杜英、芒果、糖膠樹、秋楓和樟樹最大凈光合速率與其在LSO2、HSO2處理間差異顯著(P＜0.05)，這可能由于SO2脅迫導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，抑制了CO2的進入，同時降低了參與光合作用酶的活性，直接導(dǎo)致光合速率的降低;而在LSO2和HSO2處理下，尖葉杜英、芒果、糖膠樹、秋楓和樟樹最大凈光合速率差異不顯著(P＞0.05)，表明在SO2脅迫前期，SO2脅迫對6種園林植物最大凈光合速率有明顯的影響，但隨著SO2濃度和處理時間的增加，SO2對植物最大凈光合速率影響減小，表明植物對外界不良環(huán)境具有一定的抵御能力和適應(yīng)能力，這與以往的研究結(jié)果［18］相似。

表觀量子效率(a)反映了植物利用弱光進行光合作用的能力，a越大，植物在弱光條件下光能利用能力越強。在相對清潔區(qū)(CK)，6種植物表觀量子效率介于 0.045 ～0.165 μmol/(m2·s)之間，其表觀量子效率大小依次為秋楓＞糖膠樹＞尖葉杜英＞紅花羊蹄甲＞樟樹＞芒果，通過分析6種園林植物表觀量子效率可知，秋楓和糖膠樹在弱光下的光合碳同化能力高于尖葉杜英、紅花羊蹄甲、樟樹和芒果。與相對清潔區(qū)相比，不同濃度SO2脅迫對6種園林植物a影響沒有明顯的規(guī)律，這與酸雨脅迫對苦櫧(Castanopsis sclerophylla)和木荷(Schima superba)表觀量子效率a影響結(jié)果［18-19］相似，隨著SO2濃度脅迫的增加，糖膠樹和秋楓a呈現(xiàn)下降的趨勢，而紅花羊蹄甲、尖葉杜英、芒果和樟樹a表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢。

紅花羊蹄甲、糖膠樹和秋楓暗呼吸速率(Rd)在CK、LSO2、HSO2處理下差異不顯著(P＞0.05)，說明不同SO2濃度脅迫處理對以上4種園林植物暗呼吸速率影響不大。

植物光飽和點和光補償點是反應(yīng)植物喜光耐陰性的重要指標(biāo)。在相對清潔區(qū)，紅花羊蹄甲、芒果、糖膠樹、秋楓和樟樹光飽和點介于748～1 016 μmol/(m2·s)之間，而光補償點介于 4.0～9.3 μmol/(m2·s)之間，表現(xiàn)出較強喜光和耐陰特性，具有較寬的光照生態(tài)幅，尖葉杜英則表現(xiàn)出較強的耐陰性。在LSO2和HSO2處理下，紅花羊蹄甲、芒果、糖膠樹和秋楓光飽和點與相對清潔區(qū)相比差異顯著(P＜0.05)，說明SO2濃度脅迫對其光飽和點影響較大，而樟樹光飽和點在CK、LSO2和HSO2處理間差異不顯著(P＞0.05)。研究表明，不同濃度SO2脅迫對6種園林植物幼苗光補償點的影響不明顯，但光飽和點受SO2脅迫影響大，使植物光適應(yīng)范圍變窄，適應(yīng)性變差。

表2 不同濃度SO2脅迫下園林植物光響應(yīng)曲線特征參數(shù)Tab．2 Characteristic parameters of light response curves of garden plant seedlings under different concentrations of SO2stressμmol/(m2·s)

2.2 不同SO2濃度脅迫處理對凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的影響

在 CK、LSO2、HSO2處理下，將不同光輻射強度下凈光合速率和氣孔導(dǎo)度觀測值進行平均，結(jié)果見表3。在CK、LSO2和HSO2處理下，6種園林植物凈光合速率和氣孔導(dǎo)度隨著SO2脅迫的增加呈下降的趨勢，凈光合速率變化趨勢與氣孔導(dǎo)度基本相同，二者之間具有較高相關(guān)性，表明SO2脅迫抑制Pn的主要原因是SO2脅迫對氣孔導(dǎo)度的抑制所造成的。氣孔導(dǎo)度降低的變化趨勢反映了植物對大氣污染具有一定的抗性，是對外界污染物的一種保護性適應(yīng)［14］。在相對清潔區(qū)(CK)，紅花羊蹄甲、芒果、糖膠樹和秋楓凈光合速率與LSO2、HSO2處理間凈光合速率差異顯著(P＜0.05)，而在LSO2和HSO2處理下，紅花羊蹄甲、芒果、糖膠樹和秋楓凈光合速率差異不顯著(P＞0.05)。與相對清潔區(qū)相比，LSO2和HSO2處理下紅花羊蹄甲、尖葉杜英、芒果、糖膠樹、秋楓和樟樹凈光合速率(Pn)分別下降了32.07%和35.14%、56.42%和74.58%、55.35%和63.45%、51.04%和59.17%、38.89%和53.52%、32.10%和48.50%，尖葉杜英下降幅度最大。相對清潔區(qū)(CK)，紅花羊蹄甲、尖葉杜英和芒果氣孔導(dǎo)度與LSO2、HSO2處理間氣孔導(dǎo)度差異顯著(P＜0.05)，而在LSO2和HSO2處理間差異不顯著(P＞0.05);糖膠樹和秋楓氣孔導(dǎo)度在CK、LSO2和HSO2處理間差異不顯著(P＞0.05)，而樟樹在 CK、LSO2和 HSO2處理間差異顯著(P＜0.05)。

2.3 不同SO2濃度脅迫處理對蒸騰速率和水分利用效率的影響

隨著SO2濃度的增加，6種園林植物的蒸騰速率均呈下降的趨勢(表3)。秋楓和樟樹蒸騰速率在CK、LSO2和 HSO2處理間差異不顯著(P＞0.05)。相對清潔區(qū)(CK)，芒果和糖膠樹蒸騰速率與LSO2、HSO2處理間差異顯著(P＜0.05)，而在 LSO2和HSO2處理間差異不顯著(P＞0.05);尖葉杜英蒸騰速率在 CK、LSO2和 HSO2處理間差異顯著(P＜0.05)。在LSO2和HSO2處理下，紅花羊蹄甲、尖葉杜英、芒果、糖膠樹、秋楓和樟樹蒸騰速率分別比CK下降了25.70%和59.78%、29.22%和60.39%、66.07%和76.79%、16.55%和37.24%、16.88%和28.14%、21.76%和39.90%，SO2脅迫越重蒸騰速率下降越大，蒸騰速率的下降是植物的一種自我保護反應(yīng)。在LSO2和HSO2處理下，植物的Pn和Tr均受到抑制，Pn受到的抑制程度大而Tr受抑制程度較小，造成在脅迫時水分利用效率的降低，如秋楓和樟樹屬于這種情況，而芒果Pn受到的抑制程度小而Tr受抑制程度較大，使芒果水分利用效率升高。相對清潔區(qū)(CK)，尖葉杜英、糖膠樹和秋楓水分利用效率與LSO2和HSO2處理間差異顯著(P＜0.05)，而在LSO2和HSO2處理間差異不顯著(P＞0.05);樟樹水分利用效率在CK、LSO2和HSO2處理間差異不顯著(P＞0.05)，而芒果水分利用效率在 CK、LSO2和HSO2處理間差異顯著(P＜0.05)。

表3 不同SO2濃度脅迫下園林植物光響應(yīng)參數(shù)均值Tab．3 mean of parameters of light response curves of garden plant seedlings under different concentration of SO2stressμmol/(m2·s)

3 結(jié)論

1)SO2脅迫前期，SO2脅迫對6種園林植物潛在光合能力有明顯的影響，但隨著SO2濃度增加和處理時間增加，SO2對植物潛在光合能力影響減小，表明植物對外界不良環(huán)境具有一定的抵御能力和適應(yīng)能力。時間更長的高濃度SO2脅迫將對植物產(chǎn)生怎樣的影響，有待于更深入研究。

2)SO2脅迫對6種園林植物表觀量子效率影響規(guī)律不明顯，隨著SO2濃度的增加，糖膠樹和秋楓表觀量子效率呈現(xiàn)下降的趨勢，而紅花羊蹄甲、尖葉杜英、芒果和樟樹表觀量子效率表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢。

3)相對清潔區(qū)(CK)，紅花羊蹄甲、芒果、糖膠樹、秋楓和樟樹表現(xiàn)出較強喜光和耐陰特性。SO2脅迫對6種園林植物光飽和點影響較大，而對光補償點影響不明顯，經(jīng)SO2脅迫處理后，6種植物光適應(yīng)能力變差。

4)SO2脅迫下，紅花羊蹄甲和樟樹保持了較高的凈光合速率和水分利用效率，對SO2脅迫適應(yīng)能力較強。

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Effects of SO2stress on photosynthetic physiology of garden plant seedlings

Pan Wen1，Zhang Weiqiang1，Gan Xianhua1，Zhou Ping1，Wen Xiaoying1，Limingshuai1，Liu Jiping2，Chen Jie3

(1.Guangdong Academy of Forestry，510520，Guangzhou;2.Enterprise Construction Bureau of Guangzhou Nansha Economic and Technological Development Zone，511400，Guangzhou;3.Guangzhou Nansha District Bureau of Agriculture and Forestry，511400，Guangzhou：China)

Abstract：TakingBauhinia blakeana，Elaeocarpus apiculatus，Mangifera indica，Alstonia scholaris，Bischofia javanica，Cinnamomum camphora，in Guangzhou City as test objects，a pot experiment was conducted to study the photosynthetic characteristics of these seedlings under effects of artificial simulation of the fumigation experiments with a gradient of 2.86mg/m3of SO2concentration(LSO2)，5.72mg/m3of SO2concentration(HSO2)and relatively clean area(CK).Results showed that：1)Compared with CK，themaximum net photosynthetic rate of six garden plants seedlings showed a downward trend with the increase of the concentration of SO2.Under two concentrations of SO2stress，LSO2and HSO2，themaximum net photosynthetic rate ofBauhinia blakeana，Elaeocarpus apiculatus，Mangifera indica，Alstonia scholaris，Bischofia javanica，Cinnamomum camphoradecreased by 20.96%and 38.35% ，45.32%and 52.17%，69.21% and 71.19%，58.30% and 61.88%，43.90% and 56.10%，25.26%and 40.34%.2)Light saturation point ofBauhinia blakeana，Mangifera indica，Alstonia scholaris，Bischofia javanica，Cinnamomum camphoraranged from 748-1 016 μmol/(m2·s)，while their light compensation point ranged from 4.0 to 9.3 μmol/(m2·s)，and showed strong photophilic and shade-tolerant characteristics in a relatively clean area.Compared with CK，light saturation point of six kinds of garden plants occurred reduction to some extent.The largest decline of light saturation point was occurred inmangifera indica，Alstonia scholaris，Bischofia javanica，while the smallest decline was inCinnamomum camphora.3)The effect of concentration of SO2stress on light compensation point of six kinds of garden plants was not obvious.Under the stress of SO2pollution，light adaptation range of six kinds of plants would be narrowing and poor.4)Bauhinia blakeanaandCinnamomum camphoramaintained the higher net photosynthetic rate and water use efficiency，and had higher adaptation ability to SO2stress.The results would provide a reference for plants selection of severe acid contaminated areas such as thermal power plants，ceramic plants，steelmills and petrochemical plants.

Key words：garden plant seedlings;artificial simulation of fumigation experiments;photosynthetic physiological characteristics

Q945.11

A

1672-3007(2013)01-0082-06

2012-04-14

2012-09-04

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項“南方低效生態(tài)公益林改造與恢復(fù)技術(shù)研究與示范”(200904015);廣州市南沙區(qū)公共服務(wù)研究項目“廣州市抗大氣污染樹種篩選與配置研究”(2008)

潘文(1970—)，男，碩士，高級工程師。主要研究方向：林木遺傳育種。E-mail：panwen407@yahoo.com.cn

簡介：張衛(wèi)強(1976—)，男，博士，高級工程師。主要研究方向：森林水文與植物生理生態(tài)。E-mail：happyzwq@sina.com

(責(zé)任編輯：宋如華)