鄭云云 胡泓 邵志芳

(中國海洋大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島266100)

福建漳江口紅樹林（紫希 攝）

濱海濕地通常定義為陸緣含60%以上濕生植物的植被區(qū)、水緣為海平面以下6 m的近海區(qū)域，包括江河流域中自然的或人工的、咸水的或淡水的所有富水區(qū)域(枯水期水深2 m 以上的水域除外)，不論區(qū)域內(nèi)的水是流動(dòng)的還是靜止的、間歇的還是永久的（陸健健，1996)。濱海濕地地處海陸的交錯(cuò)地帶，是一個(gè)“邊緣地區(qū)”（Levenson，1991），由于海陸交互作用的復(fù)雜性，形成了不同類型的濱海濕地。濱海濕地的類型可以分為淺海水域、潮下水生層、珊瑚礁、巖石性海岸、潮間沙石海灘、潮間淤泥海灘、潮間鹽沼濕地、紅樹林沼澤、海岸咸水湖、海岸淡水湖、河口水域以及三角洲濕地（陸健健等，2006)。

近年來，在氣候變暖、河流補(bǔ)給不足、環(huán)境污染及人類干擾等因素作用下，濱海濕地的生態(tài)服務(wù)功能受到極大影響。植被演替是濱海濕地形成和演變的重要標(biāo)志，通過對植被演替特征的研究，對于認(rèn)識(shí)濱海濕地的演變機(jī)理及趨勢具有重要意義。本文對國內(nèi)外典型濱海濕地植被分布及演替的相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行了綜述，展望了未來濱海濕地植被演替的研究方向。

1 典型濱海濕地植被演替特征

植被分布是植物對不同生境長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果，反映了環(huán)境對個(gè)體生存與生長的影響，因此植被的分布格局是反映群體適應(yīng)能力的主要指標(biāo)之一。因地理位置、氣候、水文、地形地貌等方面存在差異，濱海濕地植被的分布與演替有著不同的規(guī)律。

1.1 河口三角洲濕地

河口三角洲是河流入海時(shí)，因流速減低，所挾帶的大量泥沙在河口段淤積延伸，填海造陸而逐漸形成扇面狀的堆積體，是主要的濱海濕地發(fā)育區(qū)。因土壤鹽分及土壤水分等在時(shí)空分布上的差異性，植被發(fā)生演替并呈地帶性分布。

遼河口濕地是亞洲最大的暖溫帶濱海濕地，植被群落演替從海灘裸地開始，最早出現(xiàn)硅藻Bacillariophyta和高度耐鹽的翅堿蓬群落S.heteroptera Kitag；隨地表植被覆蓋度及枯落物增加，出現(xiàn)白刺N(yùn)itraria sibirica、獐茅-蘆葦復(fù)合群落Aeluropus sinensis-Phragmites australis；因地勢逐漸抬高，地下水位降低，土壤鹽分淋失，最終形成非地帶性頂級群落—檉柳群落Tamarix chinensis和羅布麻群落Apocynum lancifolium（董厚德等，1995）。對近現(xiàn)代黃河三角洲調(diào)查表明，其植被演替序列為：光板地→堿蓬群落Suaeda vera→蘆葦群落→檉柳群落→栽培植物（郗金標(biāo)等，2002）。

位于亞熱帶的崇明東灘和九段沙區(qū)域，海三棱藨草Scirpus mariqueter、蘆葦和互花米草Spartina alterniflora呈明顯帶狀分布。結(jié)合1998-2003年的遙感資料及實(shí)地勘察研究發(fā)現(xiàn)（施文彧等，2007），蘆葦和互花米草生長于潮灘高程，海三棱藨草/藨草生長于低潮位，植被分布符合一定的“高程+植物群落”模式（陳家寬，2003）。除高程外，其他因素也會(huì)導(dǎo)致植被分布的改變。在葡萄牙Tagus河口區(qū)域（Cacador et al，2007），植被凋落物的長期積累使土壤腐殖層變厚，土壤含氮量增加，海棲大米草Sarcocornia fruticosa與鹽濱藜Halimione portulacoides的耐鹽能力提高，覆蓋度增加，而逐步替代先鋒植物歐洲米草S.maritima。

1.2 潮灘濕地

在氣候、地形、地貌和水文等環(huán)境因子的共同作用下，潮灘濕地植被呈水平地帶性分布。在杭州灣灘涂濕地，演替從鹽生植被海三棱藨草開始，隨著海岸灘涂的抬升，土壤含鹽量下降，蘆葦?shù)榷嗄晟鷿裆参锶肭郑a(chǎn)生的枯枝落葉加快了土壤脫鹽進(jìn)程，出現(xiàn)耐鹽、喜濕的木本植物檉柳，土壤進(jìn)一步中生化，中生性植物旱柳Salix matsudana和白茅Imperata cylindrica出現(xiàn)并成為優(yōu)勢群落（吳統(tǒng)貴等，2008），這與閆芊等（2007）對崇明東灘植被研究結(jié)果類似。

由于地下水深度、土壤含鹽量、降雨量等環(huán)境因子對時(shí)間的響應(yīng)有所差別，潮灘濕地植被的演替呈多樣化趨勢。對西班牙Mar Menor灣潮灘植被群落進(jìn)行了15年(1991－2004）的觀測表明，原有耐鹽的鼠尾粟Sporobolus pungens消失，被旋覆花Inula crithmoides、鹽濱藜和海棲大米草所替代；由于雨量增加，地下水水位較淺，土壤含鹽量降低，補(bǔ)血草Limonium delicatulum、燈心草Juncus maritimus、酸模Phragmites australis等大量出現(xiàn)，取代原有耐鹽性較好的披堿草Elymus farctus(lvarez-Rogel et al，2007)。

1.3 紅樹林濕地

紅 樹 林（Mangroves） 是 生長在熱帶、亞熱帶低能海岸潮間帶的一種特殊植物群落，主要分布在江河入海口及沿海岸線的海灣內(nèi)。其生態(tài)和生物作用是獨(dú)一無 二 的 (Rasolofo，1993),對 魚類群落的結(jié)構(gòu)也有特殊的重要性(Mumby et al,2004)。從我國廣東境內(nèi)紅樹林的典型演替過程可看出，先鋒群落往往由適應(yīng)能力強(qiáng)、抗風(fēng)浪、耐貧瘠的非紅樹科植物白骨壤Avicennia marina、桐花樹Aegiceras corniculatum和紅樹科秋茄Kandelia candel構(gòu)成；隨之紅樹屬Rhizophora、角果木屬Ceriops及秋茄屬Kandelia等迅速占據(jù)優(yōu)勢地位，形成典型的紅樹林群落；隨著脫沼澤化和脫鹽漬化的進(jìn)行，木欖Bruguiera gymnorrhiza、 海 蓮Bruguiera sexangula及 海 漆Excoecaria agallocha等取得最終優(yōu)勢，成為演替后期的群落類型(黎植權(quán)等，2002)。

現(xiàn)今，柬埔寨湄公河三角洲東部紅樹林濕地的植被演替主要發(fā)生在受海水影響較大的灘涂區(qū)域，杯萼海桑Sonneratia alba充當(dāng)先鋒群落，有時(shí)伴有海欖雌Avicennia alba (Hong et al，1993)，因杯萼海桑具有捕獲其他新物種的特點(diǎn)，易形成混合群落，紅樹林的物種組成更加多樣，包括海欖雌、海蓮及桐花樹（Zhen et al，2012）。

1.4 其它類型濱海濕地

除以上3種濕地外，濱海濕地還包括海草床、珊瑚礁、島礁、寫湖等。海草床因是生物圈中最具生產(chǎn)力的水生生態(tài)系統(tǒng)之一(Duarte et al，1999)，為多種魚類和無脊椎動(dòng)物提供育苗場、覓食區(qū)和避難所(Heck et al，1984)，增加了相關(guān)生物體的多樣性 (Oshima et al，1999） 而 得到人們越來越多的關(guān)注。目前，對海草床的研究多集中在系統(tǒng)內(nèi)生存的動(dòng)物（Gullstrom et al，2002；Kwak et al，2004)、海草床的退化（李森等，2010；許戰(zhàn)洲等，2009）等方面。與河口、潮灘濕地及紅樹林的研究相比，其它類型濱海濕地研究的深度與廣度還有待進(jìn)一步深入。

綜上所述，無論何種類型的濱海濕地，其植被演替都是從適應(yīng)能力強(qiáng)、耐鹽、耐淹、耐貧瘠的物種開始，先鋒群落形成后，在生物與非生物因素的共同作用下，立地條件漸趨穩(wěn)定，為不耐鹽、中生性植被的定居提供了條件，最終形成完整穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)。

2 影響濱海濕地植被分布及演替的因素

濱海濕地植被的分布及演替特征除受地理位置、海拔等影響外，還取決于濕地水分、土壤含鹽量、土壤養(yǎng)分及人類活動(dòng)等因素。

2.1 水分條件

水是濕地系統(tǒng)的基本生態(tài)因子和主要控制因素，水位波動(dòng)可以改變現(xiàn)存的植被類型，直接影響濕地植物分布。隨著濕地水分條件（淺層地下水位、水分供給等）的變化，濕地植被類型會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化。

通過研究水位梯度對武夷慈姑Sagittaria wuyiensis、 小 慈姑S.potamogetifolia、野荸薺Eleocharis plantagineiformis和銳棱荸薺E.acutangula幼苗生長、生物量的影響，觀測到武夷慈姑和銳棱荸薺適宜生長在0～5 cm水深處，小慈姑適宜生長在20 cm處，而野荸薺于0～20 cm生長較佳，表明濕地植物的空間分布與其對水位反應(yīng)的差異性有一定關(guān)系(王海洋等，1999)。不同水深梯度影響了土壤水分、空氣和土壤的生物、物理、化學(xué)過程，引起植被生長環(huán)境改變，進(jìn)而對植被的空間分布產(chǎn)生影響(譚學(xué)界等，2006)。

對南加利福尼亞Tijuana河口濕地的觀測表明，植被分布格局受水文環(huán)境的擾動(dòng)(旱季干旱、河流流量和潮汐量變化)而發(fā)生變化，特別是1984年的氣候干旱事件導(dǎo)致水量大大減少，土壤濕度降低而鹽度大幅增加，使62%的植物物種生長受到脅迫而死亡（Zedler et al，1986）。Chow-Fraser（1998）對加拿大安大略湖的調(diào)查表明,在使?jié)竦靥幱诓唤】禒顟B(tài)的17種因素中，水分條件起關(guān)鍵作用，較高的水位使挺水植物消失，營養(yǎng)物質(zhì)及沉積物累積下降，沼澤地變渾濁、植被覆蓋度降低，導(dǎo)致20年后沉水植物消失。

當(dāng)前，氣候變化直接影響濕地水文環(huán)境，而水文環(huán)境的改變使?jié)竦刂脖患皾竦厣鷳B(tài)功能發(fā)生變化（宋長春，2003），進(jìn)而影響植物群落生長狀況及優(yōu)勢種群的演替。在遼河三角洲區(qū)域，由于1957-2006近50年來溫度增暖高達(dá)1.8℃，降水日數(shù)減少了13 d，水稻發(fā)育期明顯縮短，蘆葦?shù)拿劝l(fā)特征提前，翅堿蓬自2000年開始顯著退化（董艷等，2008）。Lehman等（1991）對薩克拉門托-圣華金三角洲和Suisun灣河口浮游植物群落演替分析發(fā)現(xiàn)，浮游植物群落在1976年至1982年間的演替主要受厄爾尼諾異常氣候的影響。

2.2 土壤環(huán)境條件

2.2.1 土壤鹽分因地勢地貌、水文條件不同，濱海地區(qū)土壤含鹽量存在差異，在含鹽量不同的區(qū)域分布著不同類型的植物群落。鹽分是河口三角洲鹽沼濕地中植被地帶性分布的關(guān)鍵影響因子之一，較高的土壤含鹽量也限制了區(qū)域內(nèi)植被的多樣性（Bertness et al，1987）。

采用野外實(shí)地調(diào)查與室內(nèi)樣品分析相結(jié)合的方法對黃河三角洲研究發(fā)現(xiàn)，土壤含鹽量是該區(qū)植被空間分布的主要限制因素，在距海岸線較近、土壤含鹽量高的地段，堿蓬等高度耐鹽植物為群落優(yōu)勢種，隨著距海距離的增加，土壤含鹽量降低，出現(xiàn)了耐鹽性差的植被（王海梅等，2006）。在墨西哥La Mancha灣的紅樹林濕地，鹽分是除水分外決定植被群落分布的第二個(gè)關(guān)鍵因子，在紅樹林被砍伐后形成的高鹽度區(qū)域生長著莎草科Eleocharis植物，隨鹽分的降低，開始出現(xiàn)不耐鹽的柱果木屬群落Conocarpus及番荔枝屬Annona灌木群落（Mendez Linares et al，2007）。

2.2.2 土壤養(yǎng)分狀況在生態(tài)系統(tǒng)中，植被與土壤是一個(gè)相互作用、影響與制約的統(tǒng)一系統(tǒng)，植物群落演替過程也就是植物與土壤相互影響和相互作用的過程。土壤養(yǎng)分是植物生長所必需的因素，其含量多少會(huì)對植物產(chǎn)生影響。對天津?yàn)I海新區(qū)自然濕地的研究表明，除土壤含水量與含鹽量外，速效氮含量是影響植被分布的主要因素，有機(jī)質(zhì)、速效鉀、速效磷的影響相對較?。ê麓涞?，2009）。在荷蘭斯希蒙尼克濱海鹽沼區(qū)域，施肥后，紫羊茅Festuca rubra與燈心草覆蓋度下降，濱海蒿Artemisia maritima與戟葉濱藜Atriplex prostrata的覆蓋度增加（van Wijnen et al，1999）。

2.2.3 土壤類型由于土壤類型決定了團(tuán)粒結(jié)構(gòu)、持水能力、保肥能力，影響土壤所含養(yǎng)分、水分，因此可以對植被類型產(chǎn)生影響。在海岸濕地基巖砂質(zhì)岸段上，因沙粒持水性差，植物群落以砂鉆苔草Carex kobomugi Ohwi、腎葉打碗花Calystegia soldanella、匍匐苦荬菜Chorisis repens等砂生植被群落為主；而在黃河沖擊母質(zhì)上發(fā)育的濱海鹽土上，由于土壤含鹽量大，限制了森林的發(fā)育，土壤頂級植被為木本群落檉柳灌叢（閻理欽等，2007）。

2.3 人類活動(dòng)

人類為了獲取大量的生產(chǎn)和生活資料對濱海濕地進(jìn)行了大規(guī)模開發(fā)利用活動(dòng)，改變了濕地水文狀況，導(dǎo)致天然濕地日益減少，功能和效益下降，植物群落的分布也發(fā)生了變化。

在遼河三角洲地區(qū)，經(jīng)過葦田、蝦田、油田開發(fā)及旅游開發(fā)等活動(dòng)后，自然濕地面積呈逐漸減少趨勢，植被資源受到破壞（陳兵等，2010）。而黃河三角洲因調(diào)水調(diào)沙、工程建設(shè)以及人口增長等使得生物生境喪失或退化，植被多樣性降低（蓋振宇，2011）。

Rakotomavo等(2009,2010)對馬達(dá)加斯加的Mangoky三角洲紅樹林的研究顯示，紅樹林的威脅主要來自人類的采伐活動(dòng)，因內(nèi)陸樹種（如沒藥Commiphora spp.）在供應(yīng)上的大量減少，紅樹林成為了有用的替代資源，沿海漁民為了獲得薪柴及建筑所用木材，使大約1萬hm2的紅樹林在1979年到1994年間消失。

3 未來濱海濕地植被演替研究的展望

3.1 濱海濕地的生態(tài)恢復(fù)

濱海濕地是地球系統(tǒng)的重要組成部分，它不僅能提供豐富的土地資源、鹽業(yè)資源、生物資源等，還具有調(diào)節(jié)氣候、凈化污染物，為生物提供棲息地等多種功能（陳增奇等，2006），對整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)起著獨(dú)特的作用。從濱海濕地現(xiàn)狀出發(fā)，開展濱海濕地的生態(tài)恢復(fù)已是當(dāng)前的重要任務(wù)。因此要以濱海濕地的生態(tài)恢復(fù)為目標(biāo)，開展濱海濕地植被演替規(guī)律研究，明確濕地恢復(fù)過程中植被演替進(jìn)程、探明原因，以期為濱海濕地的生態(tài)恢復(fù)工作提供幫助。

3.2 對全球變化的響應(yīng)

濱海濕地植被對全球變化的生態(tài)響應(yīng)比較明顯，表現(xiàn)為某些物種的消失、遷移等。在全球氣候變暖、海平面升高、海水倒灌等條件下，濱海濕地植被演替及分布格局會(huì)發(fā)生較大的變化。目前來看，濱海濕地植被與全球變化關(guān)系方面的研究還不夠系統(tǒng)全面，此方面的研究仍是一個(gè)新領(lǐng)域，有待于進(jìn)一步加強(qiáng)，以突出其在全球變化研究中的地位。

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