王洪榮 季 昀

（揚州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，揚州225009）

近年來，越來越多的研究證實了體內(nèi)某些氨基酸不僅僅作為蛋白質(zhì)合成的底物原料，它們還能夠通過自身及其代謝產(chǎn)物所具有的生物活性對動物機體內(nèi)許多生命活動產(chǎn)生調(diào)節(jié)作用，例如調(diào)節(jié)營養(yǎng)物質(zhì)代謝（蛋白質(zhì)代謝、脂代謝、糖代謝等）、為機體提供能夠能量、維持機體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)、合成一氧化氮（NO）、多胺、谷胱甘肽、核酸激素和神經(jīng)遞質(zhì)，影響神經(jīng)和內(nèi)分泌，調(diào)控細(xì)胞的基因表達和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、免疫、抗氧化、抗應(yīng)激等功能，這些調(diào)節(jié)作用最終可影響到動物的生長發(fā)育、生產(chǎn)性能以及健康狀況。目前研究較多的具有明顯生物活性的氨基酸包括精氨酸、谷氨酰胺、亮氨酸、色氨酸、蘇氨酸等，本文總結(jié)了它們的代謝途徑以及營養(yǎng)調(diào)節(jié)作用的研究進展，為通過氨基酸的營養(yǎng)調(diào)控作用來改善動物生產(chǎn)提供參考。

1 精氨酸

1.1 精氨酸的代謝途徑

精氨酸是一種半必需氨基酸，在動物體內(nèi)具有重要的生理、代謝調(diào)控和營養(yǎng)作用，其代謝途徑見圖1。精氨酸通過其自身或其代謝產(chǎn)物NO、多胺、鳥氨酸、脯氨酸等在調(diào)節(jié)機體代謝和繁殖、促進激素分泌、改善免疫功能、預(yù)防心血管疾病和內(nèi)皮細(xì)胞功能紊亂、維持骨骼肌和大腦功能、組織損傷與修復(fù)等多個方面均發(fā)揮重要的功能［1］。精氨酸是內(nèi)源性NO的唯一前體，可在一氧化氮合成酶的作用下生成NO，NO在血管擴張過程中作為信號分子物質(zhì)來促進血管的舒張，提高胰島素敏感組織的血流量。NO參與調(diào)節(jié)產(chǎn)能底物代謝（圖2），可降低與脂肪合成和糖異生作用相關(guān)基因的表達，提高激素敏感脂肪酶磷酸化水平進而促進脂肪分解，此外NO還能夠促進線粒體生物合成和氧化磷酸化［2］。精氨酸的代謝產(chǎn)物腐胺、精胺等多胺類物質(zhì)在維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性方面起重要作用；肌酸能夠在機體運動時迅速補充能量；鳥氨酸和瓜氨酸是體內(nèi)尿素循環(huán)的重要代謝中間產(chǎn)物。此外，精氨酸也是氨脫毒所必需的物質(zhì)，保障中樞神經(jīng)系統(tǒng)的健康［1］。

1.2 精氨酸的營養(yǎng)調(diào)控功能

1.2.1 改善動物采食量及畜禽產(chǎn)品品質(zhì)

精氨酸及其代謝產(chǎn)物可通過影響外周激素的分泌提高畜禽采食量［4］。精氨酸可抑制脂肪細(xì)胞增大，降低脂肪沉積。飼糧中添加適宜水平的精氨酸可顯著提高環(huán)江香豬瘦肉率，顯著降低脂肪率和背最長肌中脂肪含量［5］。飼糧中添加0.125%～1.000%的精氨酸可顯著提高肉鴨采食量、生產(chǎn)性能、飼料轉(zhuǎn)化效率以及胴體品質(zhì)，降低皮脂率和肝脂率［6］。Mc Knight等［7］指出了精氨酸減少脂肪合成，提高肌肉含量的可能機理：精氨酸通過改變能量攝取與消耗的平衡狀態(tài)進而減少脂肪，降低白色脂肪組織的生長，具體的機理可能與精氨酸提高細(xì)胞信號分子（NO、多胺、環(huán)腺苷酸等）促進線粒體合成和棕色脂肪組織生長有關(guān)，也與精氨酸提高能夠促進產(chǎn)能底物氧化的基因的表達有關(guān)。

圖1 精氨酸的主要代謝途徑Fig.1 The major metabolic pathway of arginine［3］

圖2 NO對產(chǎn)能底物代謝的調(diào)節(jié)Fig.2 Regulation of metabolism of substrates of producing energy by NO［1］

1.2.2 調(diào)節(jié)泌乳功能

由于精氨酸的代謝產(chǎn)物NO具有擴張血管、促進血管生成的作用，因此調(diào)控精氨酸－NO途徑可以促進乳腺及乳腺內(nèi)血管的生長，提高營養(yǎng)物質(zhì)的攝取量，進而改善哺乳動物的泌乳性能［8］。乳腺內(nèi)精氨酸的攝取量通常情況下高于乳中精氨酸的量，給初產(chǎn)母豬飼糧補充精氨酸或NO前體物可以提高其泌乳性能［8－9］。對于奶牛而言，研究表明真胃灌注精氨酸可顯著提高奶牛血中精氨酸、鳥氨酸、尿素含量［10］，妊娠后期奶牛頸靜脈連續(xù)灌注精氨酸能夠顯著提高血液催乳素、生長激素、胰島素的含量，進而提高乳產(chǎn)量［11］，但也有研究表明當(dāng)其他必需氨基酸足夠的條件下給奶牛真胃灌注無精氨酸的氨基酸混合物對乳產(chǎn)量及乳成分含量幾乎沒有影響［12］，那么，是否精氨酸水平影響奶牛的泌乳性能和乳成分組成有待于進一步研究。細(xì)胞分子水平的研究表明，精氨酸水平可調(diào)控奶牛乳腺上皮細(xì)胞的增殖及酪蛋白基因的表達，可通過調(diào)控乳腺上皮細(xì)胞內(nèi)酪氨酸激酶2－信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和轉(zhuǎn)錄 激 活 子 5（Jak2－Stat5）、雷 帕 霉 素 靶 蛋 白（mTOR）信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路影響酪蛋白基因的轉(zhuǎn)錄與翻譯（圖3）［13－14］。

圖3 精氨酸對乳蛋白合成調(diào)控信號通路的調(diào)控Fig.3 Regulation on signaling pathway of milk protein synthesis by arginine［13－14］

1.2.3 改善消化道功能及機體抗氧化和應(yīng)激能力

近年來的試驗證實，提高泌乳母豬飼糧精氨酸水平或腸道補充精氨酸能夠促進哺乳仔豬小腸黏膜生長發(fā)育［15－16］。給新生仔豬補充精氨酸可提高其腸道通透性。精氨酸可促進豬小腸上皮細(xì)胞增殖［17］，在正常條件和應(yīng)激狀態(tài)下均能夠維護腸道黏膜屏障和保護淋巴細(xì)胞，減少熱應(yīng)激造成的腸道黏膜屏障的損傷［18］。最新的研究發(fā)現(xiàn)，精氨酸對腸道營養(yǎng)的益處部分歸因于精氨酸調(diào)控腸道菌群氨基酸代謝及其利用率的結(jié)果［19］。斷奶仔豬飼糧中補充精氨酸或N－氨基甲酰谷氨酸（合成精氨酸的前體物）在顯著提高血漿精氨酸濃度的同時可顯著促進小腸的生長和提高黏膜細(xì)胞的數(shù)量，增加十二指腸、空腸、回腸的絨毛高度以及空腸、回腸的隱窩深度，提高斷奶仔豬體重［20］。另外，精氨酸對消化道疾病也有一定的預(yù)防和改善作用，例如壞死性腸炎［21］。

飼糧中補充0.83%的精氨酸可顯著增強豬機體抗氧化功能［5］。在應(yīng)激條件下提高精氨酸添加量可以緩解仔豬因應(yīng)激導(dǎo)致的采食量下降，增強仔豬抗氧化能力，緩解氧化應(yīng)激對動物生產(chǎn)造成的不利影響［22］。斷奶仔豬飼糧中補充精氨酸或N－氨基甲酰谷氨酸可顯著提高熱休克蛋白70（HSP70）的mRNA表達量和蛋白含量，表明精氨酸有緩解熱應(yīng)激的作用［20］。

2 谷氨酰胺

2.1 谷氨酰胺的代謝途徑

谷氨酰胺在動物體內(nèi)含量豐富，具有多種營養(yǎng)生理功能，因而成為動物功能性氨基酸營養(yǎng)研究的熱點，其代謝途徑見圖4。谷氨酰胺在動物的某些特殊生理狀態(tài)下，例如應(yīng)激狀態(tài)，成為了必需氨基酸，而據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，谷氨酰胺不僅在動物應(yīng)激狀態(tài)下發(fā)揮重要作用，對正常動物的營養(yǎng)代謝也具有一定的調(diào)控作用。谷氨酰胺對氮平衡、肌肉蛋白質(zhì)代謝、腸黏膜免疫均有一定的益處［23］，對營養(yǎng)不良、重大疾病后的恢復(fù)也具有明顯的改善作用［24］。谷氨酰胺能促進細(xì)胞增殖，在機體處于炎癥狀態(tài)下，谷氨酰胺的消耗量高于機體內(nèi)源產(chǎn)生量。

圖4 谷氨酰胺的主要代謝途徑Fig.4 The major metabolic pathway of glutamine［25］

2.2 谷氨酰胺的營養(yǎng)調(diào)控功能

2.2.1 改善動物腸道功能，為營養(yǎng)吸收奠定基礎(chǔ)動物腸黏膜細(xì)胞能夠利用大量的谷氨酰胺作為其能氮來源，以保證正常的腸道功能，促進營養(yǎng)物質(zhì)吸收。研究發(fā)現(xiàn)谷氨酰胺能夠顯著增加腸道對亮氨酸和脯氨酸的吸收量，顯著增加腸道組織游離亮氨酸和脯氨酸量，并顯著增加腸道蛋白質(zhì)的合成量［26］。谷氨酰胺通過調(diào)控相關(guān)基因表達保護腸黏膜細(xì)胞；通過促進還原型谷胱甘肽合成，達到抗氧化作用，維持腸黏膜細(xì)胞完整性，減少腸細(xì)胞凋亡。飼糧中添加谷氨酰胺可以促進雞腸道黏膜發(fā)育，提高小腸絨毛密度和寬度，增加腸細(xì)胞數(shù)量［27］。谷氨酰胺可能通過激活mTOR信號通路來促進腸細(xì)胞蛋白質(zhì)合成和腸細(xì)胞的生長［28］，同時，谷氨酰胺有助于表皮生長因子促進小腸細(xì)胞增殖［29］，此外，谷氨酰胺的重要中間代謝產(chǎn)物α－酮戊二酸可通過促進mTOR及其下游靶標(biāo)核糖體S6激酶1（S6K1）和真核細(xì)胞翻譯起始因子4E結(jié)合蛋白1（4E－BP1）的磷酸化來促進小腸上皮細(xì)胞蛋白質(zhì)的合成［30］。緊密連接蛋白是腸細(xì)胞緊密連接的主要功能性調(diào)節(jié)蛋白。缺乏谷氨酰胺時，緊密連接蛋白呈團塊狀分布于腸上皮細(xì)胞胞質(zhì)內(nèi)，不能定位在緊密連接處發(fā)揮功能；補充谷氨酰胺后，緊密連接蛋白逐漸向細(xì)胞膜上轉(zhuǎn)移，定位于膜尖端的緊密連接處，形成完整的緊密連接［31］，使腸黏膜形成保護屏障，阻止細(xì)菌移位穿過腸細(xì)胞，預(yù)防腸源性感染，此外，谷氨酰胺也可通過為體內(nèi)免疫細(xì)胞供能來調(diào)節(jié)腸道免疫。

2.2.2 緩解動物應(yīng)激，降低生產(chǎn)損失

大量研究表明，谷氨酰胺對生產(chǎn)中的動物應(yīng)激（熱應(yīng)激、冷應(yīng)激、運輸應(yīng)激等）具有明顯的緩解作用，而且從代謝以及分子水平的研究逐漸揭示了這種營養(yǎng)素能夠緩解應(yīng)激可能的機制。谷氨酰胺可以誘導(dǎo)HSP70表達量增加，而HSP70的高表達可以提高細(xì)胞的耐熱性，增強動物抵抗熱應(yīng)激的能力。給小白鼠尾靜脈注射谷氨酰胺增加了小鼠肝臟、子宮、卵巢組織細(xì)胞HSP70的表達，并且HSP70表達量隨著谷氨酰胺劑量的加大而增加［32］。谷氨酰胺能夠提高動物機體抗氧化相關(guān)指標(biāo)含量，抑制動物在冷應(yīng)激狀態(tài)下細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的有害自由基，因而有助于動物抗冷應(yīng)激。血清中丙二醛的量常?？梢苑从硻C體脂質(zhì)過氧化的程度，從而間接地反映出細(xì)胞受自由基攻擊的程度。谷氨酰胺能夠降低低溫環(huán)境下肉羊血清丙二醛水平，從而有效地降低機體細(xì)胞受自由基的攻擊程度，同時補充谷氨酰胺提高了冷應(yīng)激肉羊機體血清超氧化物歧化酶（體內(nèi)的抗氧化劑）活性和總抗氧化能力［33］。外源性補充谷氨酰胺可以防止長時間應(yīng)激后機體谷氨酰胺含量的下降，具有保護大鼠抵抗運輸應(yīng)激的作用，又可以在某種程度上降低疲勞程度［34］。

2.2.3 調(diào)節(jié)體內(nèi)酸堿平衡，維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)

動物機體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)保證了組織、細(xì)胞的各種代謝活動的正常進行。在谷氨酰胺酶的作用下，谷氨酰胺被水解生成谷氨酸和氨。當(dāng)動物機體酸過多時刺激谷氨酰胺酶活性增強，這樣，腎臟內(nèi)腎小管上皮細(xì)胞大量的谷氨酰胺水解生成氨結(jié)合H＋來促進H＋從尿中排出，從而降低H＋濃度，保證酸堿平衡，防止代謝性酸中毒，維持動物機體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)，進而利于動物正常生產(chǎn)性能的發(fā)揮。

2.2.4 增強動物免疫力

谷氨酰胺可以調(diào)節(jié)動物體免疫機能，影響動物免疫器官發(fā)育。補充谷氨酰胺可以顯著提高1周齡肉仔雞補體C3和免疫球蛋白G（IgG）水平；1～3周齡肉仔雞胸腺、脾臟指數(shù)；血清中免疫球蛋白A（IgA）、免疫球蛋白 M（IgM）和胸腺、法氏囊中白介素－2（IL－2）、白介素－6（IL－6）的水平［35］，并且能夠顯著提高免疫應(yīng)激仔豬的免疫器官指數(shù)［36］。飼糧中添加0.2%、0.4%谷氨酰胺能加快肉仔雞胸腺和脾臟發(fā)育，延緩法氏囊退化；谷氨酰胺可促進肉仔雞外周血T淋巴細(xì)胞的分裂增殖［37］?？咕目稍趧游锩庖咧邪l(fā)揮重要作用，而斷奶仔豬飼糧中補充谷氨酰胺能夠顯著促使骨髓、空腸黏膜中抗菌肽PR－39mRNA的表達［38］。

2.2.5 提高動物采食量及產(chǎn)品品質(zhì)

谷氨酰胺能夠調(diào)節(jié)動物體蛋白質(zhì)代謝，飼糧中合理補充谷氨酰胺可以提高動物采食量，促進動物生長，提高飼料利用效率，改善動物產(chǎn)品品質(zhì)。肉仔雞飼糧中添加0.5%的谷氨酰胺能夠顯著提高日采食量和日增重［39］，添加1.0%、1.5%的谷氨酰胺顯著提高了半凈膛率，3種添加量的谷氨酰胺均使得皮脂厚和肌間脂肪含量有所降低［40］。用 分 別 含 0（對 照 組）、0.4%、0.7% 和1.0%的飼糧飼喂黃羽肉雞的試驗表明，隨著飼糧谷氨酰胺添加水平的提高，56～70d和42～70d的料重比線性降低，1.0%谷氨酰胺組的料重比顯著低于對照組［41］。飼糧中補充1.0%的谷氨酰胺能夠提高斷奶仔豬生長速度和存活率而且能夠提高泌乳母豬乳產(chǎn)量［42］，并且有提高乳蛋白、乳脂肪、乳糖、非脂固形物含量的趨勢［43］。

3 亮氨酸

3.1 亮氨酸的代謝途徑

亮氨酸屬支鏈氨基酸中的一種，也是動物必須從飼糧中攝取的必需氨基酸，它在糖代謝、蛋白質(zhì)的合成和分解，免疫調(diào)節(jié)等生理生化過程中均發(fā)揮重要作用。機體內(nèi)大部分氨基酸主要在肝臟代謝，但支鏈氨基酸主要在肌肉中分解代謝，因為肝臟中不存在支鏈氨基酸轉(zhuǎn)氨酶。由于結(jié)構(gòu)上的相似性，亮氨酸的代謝產(chǎn)物α－酮異己酸和β－羥基－β－甲基丁酸都可調(diào)節(jié)營養(yǎng)物質(zhì)代謝（圖5）。

圖5 亮氨酸的主要代謝途徑Fig.5 The major metabolic pathway of leucine［44］

3.2 亮氨酸的營養(yǎng)調(diào)控功能

3.2.1 調(diào)節(jié)營養(yǎng)物質(zhì)代謝

亮氨酸通過促進胰島素和胰高血糖素樣肽－1（GLP－1）分泌來降低機體血糖［45］。亮氨酸可依賴于mTOR信號通路或不依賴mTOR信號通路以及刺激某些激素的分泌來促進蛋白質(zhì)的合成［46－47］，可通過調(diào)節(jié)泛素蛋白酶體途徑以及溶酶體介導(dǎo)的自噬途徑抑制蛋白質(zhì)分解［48］，但亮氨酸促進蛋白質(zhì)合成的作用可能具有組織特異性，因為研究發(fā)現(xiàn)提高血液中亮氨酸含量可以促進骨骼肌、心肌蛋白質(zhì)合成［49－50］，但不能促進腎臟、脂肪組織蛋白質(zhì)合成［50］，不過也有報道表明在低蛋白基礎(chǔ)飼糧中添加亮氨酸可以顯著提高斷奶仔豬小腸、心臟、腎臟、肝臟、胰臟、脾臟和胃的蛋白質(zhì)合成速率［51］。以前，關(guān)于亮氨酸調(diào)控蛋白質(zhì)合成研究最多的是骨骼肌，除了人類和鼠類上的研究，近年來國內(nèi)已有在反芻動物上的報道，發(fā)現(xiàn)飼糧中每日添加1.0g過瘤胃保護性亮氨酸可以促進綿羊骨骼肌mTOR信號通路中4E－BP1和S6K1的磷酸化［52］，進而促進骨骼肌蛋白質(zhì)合成，此外，亮氨酸代謝產(chǎn)物α－酮異己酸也能顯著促進綿羊股二頭肌、背最長肌的合成［53］。亮氨酸及其代謝產(chǎn)物可影響絨山羊產(chǎn)絨性能，如不同水平亮氨酸或β－羥基－β－甲基丁酸有提高絨山羊的絨長、絨厚、凈絨率的趨勢［54］。

3.2.2 調(diào)節(jié)泌乳功能

進入乳腺的亮氨酸的量總是大于乳中亮氨酸的含量［55－56］，這一跡象表明在乳腺中，一部分亮氨酸參與乳蛋白合成；另一部分亮氨酸參與調(diào)節(jié)了其他物質(zhì)的合成或發(fā)生了氧化代謝。隨著奶牛體內(nèi)可代謝蛋白質(zhì)的增加，亮氨酸氧化率顯著提高［57］。亮氨酸在乳腺內(nèi)的代謝與其他組織相同，為非必需氨基酸的合成提供碳源和α－氨基氮源［58］，具體代謝過程如下：亮氨酸在支鏈酮酸氨基轉(zhuǎn)移酶（BCAT）的作用下轉(zhuǎn)化為α－酮異己酸，α－酮異己酸在脫氫酶的作用下氧化脫羧生成異戊酰－CoA，異戊酰－CoA進一步轉(zhuǎn)化為β－羥基－β－甲基丁酸－CoA，接著它被2種不同的脫氫酶氧化后，形成乙酰CoA和乙酰乙酸。哺乳動物體內(nèi)的BCAT分為2種類型：線粒體型（mBCAT）和胞質(zhì)型（cBCAT）［59］，De Santiago等［60］在小鼠乳腺中發(fā)現(xiàn)了mBCAT，而且在泌乳期，大鼠乳腺內(nèi)mBCAT的基因表達、蛋白質(zhì)合成及其活性至少要非泌乳期高10倍。此外，研究表明只有處于泌乳期的大鼠乳腺上皮細(xì)胞才表達mBCAT基因，而且mBCAT的活性與產(chǎn)奶量相關(guān)［61］。體外培養(yǎng)基中去除亮氨酸可顯著降低奶牛乳腺上皮細(xì)胞β－乳球蛋白的合成，以及mTOR下游靶標(biāo)4E－BP1和S6K1的磷酸化水平，表明亮氨酸具有影響乳蛋白合成與調(diào)節(jié)乳蛋白合成信號通路的雙重作用［62］，也有報道表明提高亮氨酸循環(huán)水平有利于泌乳［63］。

3.2.3 其他功能

亮氨酸具有調(diào)節(jié)激素分泌、酶活性、免疫的作用，例如，它可以通過促進瘦素的合成與分泌來調(diào)節(jié)動物的飽腹感［64］。亮氨酸及其代謝產(chǎn)物β－羥基－β－甲基丁酸可通過提高血清中IgG、IgM的含量，降低血清中可溶性CD4和CD8的含量來增強機體特異性免疫機能［54］。亮氨酸可獨立于胰島素直接長期調(diào)控胰腺α－淀粉酶的分泌［65］。

4 色氨酸

4.1 色氨酸的代謝途徑

色氨酸屬于芳香族氨基酸，是一種兼性生糖生酮氨基酸，也是單胃動物和幼齡反芻動物的必需氨基酸。越來越多的研究證實了色氨酸及其代謝產(chǎn)物對動物的采食量、繁殖、免疫、神經(jīng)功能、抗氧化、營養(yǎng)代謝等方面均產(chǎn)生調(diào)節(jié)作用［66］。色氨酸是5－羥色胺、煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）、煙酸、褪黑激素等重要物質(zhì)的前體物，其中5－羥色胺通過與其受體結(jié)合調(diào)節(jié)動物中樞神經(jīng)系統(tǒng)；NAD是一種重要的氧化還原輔酶，在呼吸鏈中發(fā)揮重要作用；煙酸具有調(diào)節(jié)消化道健康和血液循環(huán)的作用；褪黑激素具有調(diào)節(jié)內(nèi)分泌、抗氧化等多種功能（圖6）。

圖6 色氨酸的主要代謝途徑Fig.6 The major metabolic pathway of tryptophan［66］

4.2 色氨酸的營養(yǎng)調(diào)控功能

4.2.1 調(diào)控采食和營養(yǎng)物質(zhì)代謝

人們首先發(fā)現(xiàn)色氨酸具有調(diào)節(jié)動物采食量的作用。飼糧中添加適當(dāng)水平的色氨酸可調(diào)節(jié)動物采食量［67］，這種作用可能與色氨酸及其代謝產(chǎn)物5－羥色胺參與神經(jīng)調(diào)節(jié)以及刺激調(diào)控食欲的相關(guān)激素的合成與分泌有關(guān)。例如，Zhang等［68］發(fā)現(xiàn)色氨酸可通過促進胃腸激素（ghrelin）的分泌和胃腸黏膜ghrelin mRNA的表達來增進斷奶仔豬食欲和促進采食。色氨酸參與調(diào)節(jié)體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝，試驗表明，在蛋雞飼糧中添加適宜水平的色氨酸能夠促進機體的蛋白質(zhì)代謝，提高產(chǎn)蛋性能［69］。飼糧色氨酸對生長豬的氮沉積也具有顯著影響［70］。魏宗友等［71］研究發(fā)現(xiàn)，5～10周齡揚州鵝飼糧中添加適宜水平的色氨酸可顯著提高胸肌率。色氨酸調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成與降解可能與其參與調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成與降解的信號途徑有關(guān)，在鵝上的研究表明，色氨酸是通過上調(diào)參與調(diào)控蛋白質(zhì)合成基因的mRNA表達量、蛋白合成量及磷酸化水平，降低促進蛋白質(zhì)降解基因表達來促進腿肌蛋白質(zhì)沉積的［72］，此外，它可能還可通過調(diào)節(jié)體內(nèi)激素分泌，例如提高血液中胰島素樣生長因子－Ⅰ（IGF－Ⅰ）水平來調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)代謝［73］。除了蛋白質(zhì)代謝，色氨酸也參與調(diào)節(jié)體內(nèi)脂肪代謝，試驗觀察到在顯著降低蛋雞肝脂率和腹脂率的同時能顯著提高血清極低密度脂蛋白膽固醇含量和腹脂組織中激素敏感脂肪酶活性［74］。

4.2.2 調(diào)節(jié)神經(jīng)和免疫功能

色氨酸通過其代謝產(chǎn)物5－羥色胺的中樞神經(jīng)調(diào)節(jié)作用來減少動物因應(yīng)激發(fā)生的爭斗行為［75］。飼糧中添加0.04%的色氨酸可顯著改善蛋雛鴨提高機體的抗氧化能力，促進免疫器官的發(fā)育，提高其生長性能［76］。肉雞飼糧中補充色氨酸和精氨酸能顯著提高血α－干擾素、γ－干擾素以及免疫球蛋白含量，增強肉雞抵抗傳染性法氏囊病的能力［77］。色氨酸缺乏可以引起揚州鵝脾臟組織淋巴細(xì)胞生長受抑制并發(fā)生凋亡，適當(dāng)補充色氨酸可促進脾臟組織淋巴細(xì)胞的增殖與分化，從而有利于改善揚州鵝免疫力［72］。近年來還發(fā)現(xiàn)色氨酸可不依賴于維生素B6獨立調(diào)節(jié)斷奶仔豬的體內(nèi)的免疫反應(yīng)［78］，提高仔豬免疫力。色氨酸的一些代謝產(chǎn)物也參與免疫調(diào)節(jié)，例如羥基喹啉可通過補充白細(xì)胞內(nèi)的NAD來緩解氧化應(yīng)激造成的NAD的減少來調(diào)節(jié)免疫［79］。

4.2.3 色氨酸代謝產(chǎn)物對反芻動物的作用

色氨酸的代謝產(chǎn)物褪黑激素可通過調(diào)節(jié)其他激素分泌及皮膚脫碘酶活性來促進絨山羊產(chǎn)絨［80－81］，這種作用還可能與褪黑激素調(diào)節(jié)參與調(diào)節(jié)調(diào)控產(chǎn)絨的基因表達和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)，例如，褪黑激素可提高參與毛囊生長的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的Wnt10b基因在絨山羊皮膚組織中毛囊休止期和退行期的表達量［82］，通過調(diào)節(jié)PDGFA基因表達縮短毛囊生長周期［83］。除了促進產(chǎn)絨，褪黑激素對免疫和繁殖也有調(diào)控作用［84－85］。色氨酸的代謝產(chǎn)物煙酸在反芻動物上研究較多，煙酸在調(diào)節(jié)瘤胃微生物菌群和消化率、酮癥的預(yù)防、抗應(yīng)激以及產(chǎn)奶量和乳成分含量與產(chǎn)量等方面均可發(fā)揮積極作用［86］。

5 蘇氨酸

5.1 蘇氨酸的代謝

蘇氨酸是動物體內(nèi)的重要的必需氨基酸之一，體內(nèi)蘇氨酸的在不同的酶的作用下有不同的代謝途徑（圖8），但主要是在蘇氨酸脫氫酶作用下生成丙酮酸、甘氨酸和乙酰輔酶A，在豬上的研究表明，蘇氨酸的這種分解代謝僅在肝臟和胰腺中發(fā)生［87］。在饑餓條件下，蘇氨酸可在蘇氨酸脫水酶的作用下生成α－酮丁酸和氨［88］。除了蘇氨酸脫氫酶和脫水酶之外，蘇氨酸可受到蘇氨酸醛縮酶的作用。

圖7 蘇氨酸的主要代謝途徑Fig.7 The major metabolic pathway of threonine［87］

5.2 蘇氨酸的營養(yǎng)調(diào)控功能

5.2.1 改善低蛋白質(zhì)飼糧下的動物生產(chǎn)性能

飼糧中添加適宜量的蘇氨酸可顯著提高動物采食量和生產(chǎn)性能，尤其是在低蛋白質(zhì)飼糧條件下補充蘇氨酸對動物生產(chǎn)性能具有更明顯的改善作用。飼糧補充添加0.1%～0.4%的蘇氨酸能極顯著提高肉兔平均日采食量［89］，在肉仔雞飼糧中添加0.04%的蘇氨酸能明顯提高生產(chǎn)性能和肉雞的均勻度。在低蛋白質(zhì)飼糧條件下，添加較高水平的蘇氨酸能改善肉雞胴體組成，提高腹脂、胸脂含量以及胴體與屠體重的比值［90］；添加0.1%～0.3%的蘇氨酸可顯著提高蛋雞飼料利用率、產(chǎn)蛋率和蛋殼質(zhì)量，促進雞蛋蛋白質(zhì)的沉積［91］；補充蘇氨酸顯著增加鴨羽毛質(zhì)量和長度［92］。生產(chǎn)實際中必須考慮蘇氨酸的適宜添加量，因為過量的蘇氨酸很可能導(dǎo)致動物采食量和生產(chǎn)性能的下降［93］，其機理到目前還未闡明。

5.2.2 免疫調(diào)節(jié)作用

當(dāng)動物處于免疫應(yīng)激條件下，免疫球蛋白的大量合成易引起飼糧蘇氨酸的缺乏和體蛋白質(zhì)的動員［94］，因此飼糧中補充蘇氨酸有利于改善動物的免疫性能，提高抗病能力。據(jù)報道，飼糧中補充蘇氨酸可顯著提高小鼠體內(nèi)循環(huán)抗體的含量和脾T淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化功能［95］。補充蘇氨酸對感染偽狂犬病毒豬空腸上皮細(xì)胞先天性免疫功能具有分子表達水平的調(diào)控作用［96］。

5.2.3 調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成

飼糧蘇氨酸可通過調(diào)節(jié)小腸黏蛋白的合成來影響斷奶仔豬腸道的健康和腸道功能［97］。蘇氨酸是小腸合成黏蛋白所必需的營養(yǎng)素［98］，而黏蛋白具有維持小腸屏障的功能，當(dāng)小腸供給的蘇氨酸不足時導(dǎo)致腸黏膜屏障遭到損傷最終可能會導(dǎo)致幼齡動物壞死性腸炎的發(fā)生［99］。除了小腸黏蛋白，飼糧添加不同水平蘇氨酸對斷奶仔豬肝臟中蛋白質(zhì)水平也有顯著影響［100］。

6 小 結(jié)

綜上所述，氨基酸作為合成體內(nèi)蛋白質(zhì)前體物，同時又因某些氨基酸是一些功能性物質(zhì)的前體物而具有了生物活性功能。精氨酸、谷氨酰胺、亮氨酸、色氨酸、蘇氨酸在整體水平可調(diào)控動物的采食量、生產(chǎn)性能、飼料轉(zhuǎn)化率、健康狀況等；在組織水平可調(diào)節(jié)組織生長發(fā)育和功能；在代謝水平可調(diào)節(jié)酶活性、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)的代謝、免疫物質(zhì)的合成及神經(jīng)內(nèi)分泌；在分子水平參與調(diào)控基因的表達、蛋白質(zhì)的合成及信號通路。這些功能使得具有生物活性的氨基酸逐漸成為了研究熱點，未來的研究有望系統(tǒng)地解析這些氨基酸的具體作用機理，同時，注意一些氨基酸（如精氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸等）家族中不同氨基酸之間的協(xié)調(diào)作用機制研究。確定其在各種動物不同生長階段或不同生理狀態(tài)下發(fā)揮某種調(diào)節(jié)作用的適宜添加量，開發(fā)具有動物生產(chǎn)改良與動物保健的活性氨基酸及其類似物的添加劑，從而提高養(yǎng)殖業(yè)的生產(chǎn)效率。

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