范鵬來，向左甫

1. 西南林業(yè)大學(xué) 云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224；

2. 中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410004

非人靈長類觀賞旅游，不僅能夠提高公眾的自然保護(hù)意識(Newsome et al, 2005; Fennell, 2008)，獲得穩(wěn)定的資金以促進(jìn)保護(hù)區(qū)和國家公園的基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)及物種保護(hù)，同時(shí)也可以提供給當(dāng)?shù)鼐用窀嗟木蜆I(yè)機(jī)會，最終促進(jìn)社區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展(Horwich,1990; Brandon, 1996; Horwich, 1998; Zinner et al,1998; Xiang et al, 2011)。然而，與游客的長期接觸將不可避免地給動物帶來一些負(fù)面影響。一般來說，對動物行為格局(Zhao, 1991; Treves & Brandon,2005; Hsu et al, 2009; Maréchal et al, 2011)、生理狀態(tài)(Behie et al, 2010; Maréchal et al, 2011)以及人獸共患疾病傳播(Wallis & Lee 1999; Vié 1999; Lafferty et al, 2002)等方面的干擾將影響種群健康和繁殖以及種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量等(Jiang et al，1994; Takahata et al, 1998; Torre et al, 2000; Berman et al, 2007)。但是，在我國非人靈長類觀賞旅游實(shí)踐中，很少有研究者去證實(shí)這種負(fù)面影響，更少有管理者試圖采取合理措施去避免或者減少這種影響。本文著重從以上幾個(gè)方面介紹旅游對非人靈長類的負(fù)面影響，期望引起相關(guān)人員重視，并為實(shí)施非人靈長類觀賞旅游提供參考。

1 旅游對非人靈長類動物行為模式的影響

一般來說，旅游干擾會增加非人靈長類動物的警戒時(shí)間、個(gè)體間爭斗頻率及移動距離，甚至?xí)淖儌€(gè)體間等級關(guān)系等。因此，動物的行為發(fā)生頻次經(jīng)常被用作旅游干擾監(jiān)測的指標(biāo)之一。獼猴屬動物地理分布廣泛，種群數(shù)量大，被普遍用于旅游參觀。Maréchal et al (2011)發(fā)現(xiàn)雄性成年北非獼猴(Macaca sylvanus)個(gè)體的自我擦拭(self-scratching)行為與每天游客平均人數(shù)及游客與猴群之間的相互作用(如參觀、拍照、喂食、恐嚇和攻擊等)呈明顯正相關(guān)，而與游客最高人數(shù)、觀看時(shí)間百分比以及觀看距離無明顯相關(guān)性。游客的存在會增加藏獼猴(Macaca thibetana)個(gè)體間的攻擊行為，并顯著提高嬰猴死亡風(fēng)險(xiǎn)(Berman et al, 2007)。峨眉山藏獼猴甚至?xí)魹槠渫段故澄锏挠慰?Zhao, 1991)。而接受游客投食的臺灣獼猴(Macaca cyclopis)的攻擊行為是沒有投喂食物猴群的四倍以上(Hsu et al, 2009)。

非人靈長類動物也會通過行為變化去應(yīng)對旅游干擾。例如，在高強(qiáng)度旅游干擾條件下，侏絨猴(Cebuella pygmaea)會減少鳴叫，呈現(xiàn)較少的社會玩耍行為和較低頻率的攻擊行為(Torre et al, 2000)；黑吼猴(Alouatta pigra)會向較高的樹冠移動(Treves &Brandon, 2005)；紅吼猴(Alouatta seniculus)會減少其靜坐觀察的時(shí)間，并將更多的時(shí)間用于取食和移動活動的預(yù)算(Westin，2007)；而大猩猩則會減少取食時(shí)間并增加移動時(shí)間和距離等(Muyambi, 2005)。

2 旅游對非人靈長類動物生理狀態(tài)的影響

物種長期處于應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，其垂體-下丘腦-腎上腺(HPA)軸的反饋調(diào)節(jié)將促進(jìn)腎上腺代謝激素的分泌。作為物種壓力應(yīng)激反應(yīng)的響應(yīng)端，腎上腺代謝分泌的皮質(zhì)醇(cortisol)和皮質(zhì)酮(cortisone)可反映物種壓力水平。皮質(zhì)醇為糖皮質(zhì)激素，由腎上腺皮質(zhì)最中層束狀帶分泌，主要受HPA軸調(diào)節(jié)。非人靈長類動物研究通常以皮質(zhì)醇為目標(biāo)激素(Francis et al, 1987; Sapolsky, 1993; Elder, 2001; Cross et al,2004; Maréchal et al, 2011)，其糞便皮質(zhì)醇濃度已被廣泛應(yīng)用于個(gè)體急、慢性壓力研究(Sapolsky, 1993;Crockett, 2000; Cross et al, 2004; Barbosa & Mota,2009; Maréchal et al, 2011)。

以非人靈長類動物作為旅游觀賞動物的現(xiàn)象在我國日益普遍，然而，目前國內(nèi)還沒有通過檢測內(nèi)分泌水平對旅游干擾作出科學(xué)評估的報(bào)道。由于檢測技術(shù)和取樣等多方面的原因，直到 21世紀(jì)對野生非人靈長類動物內(nèi)分泌的研究才較多地開展起來。游客接觸下的黑吼猴皮質(zhì)醇含量高于對照種群 (Behie et al，2010)。北非獼猴糞便皮質(zhì)醇含量與最大及平均游客人數(shù)、觀看時(shí)間、以及觀看距離等因素明顯相關(guān)，在游客的恐嚇或攻擊下，個(gè)體皮質(zhì)醇水平顯著升高 (Maréchal et al，2011)。該現(xiàn)象說明游客的存在可能給北非獼猴帶來了焦慮，而個(gè)體只有當(dāng)游客表現(xiàn)明顯的攻擊行為時(shí)才會出現(xiàn)強(qiáng)烈的生理應(yīng)激反應(yīng)，這可能是個(gè)體對于長期旅游干擾所呈現(xiàn)的生理適應(yīng)。婆羅洲猩猩 (Pongo pygmaeus morio)糞便的糖皮質(zhì)激素水平在游客參觀后顯著升高 (Muehlenbein et al, 2012)。然而，在同樣的環(huán)境下，習(xí)慣化的個(gè)體糖皮質(zhì)激素水平低于同年齡未習(xí)慣化的個(gè)體。因此，非人靈長類旅游應(yīng)盡量選擇習(xí)慣化時(shí)間較長的種群，并適當(dāng)限制觀察時(shí)間、距離及人數(shù)等。

3 旅游對非人類靈長類動物繁殖的影響

旅游干擾可能會影響非人靈長類的營養(yǎng)攝入及繁殖。當(dāng)前，國內(nèi)關(guān)于這部分的研究主要集中在獼猴屬。在海南南灣保護(hù)區(qū)，以獼猴(Macaca mulatta)作為旅游資源開發(fā)后，1985—1989 年，游客數(shù)量年平均增長率為 69.8%，獼猴的年平均繁殖率由77.8%下降至70.5%，而新生猴的周平均死亡率則由旅游開發(fā)前的零增加至2.4%，且在1987年間其周平均死亡率甚至高達(dá)12.5%。繁殖率降低的主要原因是由于旅游參觀人員擁擠逗弄，甚至追打獼猴個(gè)體, 造成其交配中斷, 影響交配成功率甚至導(dǎo)致孕猴流產(chǎn)死產(chǎn)(Jiang，1994)。旅游干擾對黃山藏獼猴 (Macaca thibetana)出生率沒有影響，但卻明顯增加?jì)牒锼劳鲲L(fēng)險(xiǎn) (Berman et al, 2007)。侏絨猴4月齡嬰猴存活率在低旅游壓力區(qū)域?yàn)?2%，而在高旅游壓力地區(qū)僅為60%(Torre et al, 2000)。然而，游客投食的日本獼猴(Macaca fuscuta)群母嬰出生率明顯高于野生群，嬰猴死亡率則低于野生群，而嬰猴性別比均接近1:1 (Takahata et al, 1998)。

4 旅游對于非人靈長類動物健康的影響

疾病可能會在游客及野生動物之間傳播。相似的進(jìn)化史使得病原體在人和非人靈長類動物的接觸過程中更容易相互傳播(Wallis & Lee, 1999)。Muehlenbein et al (2010)的研究顯示，在接受調(diào)查的633名游客中，有15%的游客至少帶有以下一種癥狀：咳嗽、喉嚨痛、充血、發(fā)燒、腹瀉和嘔吐等。調(diào)查顯示近期與動物有近距離接觸的參與者的呼吸系統(tǒng)病征明顯高于沒有與動物接觸的對照人群。當(dāng)前，已經(jīng)在多種非人靈長類動物中檢測到人畜共患的寄生蟲。Vié (1999)在紅吼猴中檢測到對人類具有較強(qiáng)致病性的錐蟲和絲蟲。Mbora & McPeek(2009)的研究表明紅疣猴 (Procolobus rufomitratus)和白眉猴 (Cercocebus galeritus galeritus)的寄生蟲感染與人類活動相關(guān)。Teichroeb et al (2009)在黑白疣猴(Colobus polykomos)中檢測到鞭蟲和原蟲，并且與人接觸多的個(gè)體其糞便中的寄生蟲數(shù)量也相對較多。雖然一些重大疾病和動物死亡可能并非由這些寄生蟲所直接導(dǎo)致，但寄生蟲可降低個(gè)體覓食效率并影響其懷孕能力，進(jìn)而影響種群數(shù)量 (Gunn& Irvine, 2003；Stokstad , 2004)。

總之，旅游干擾將直接影響非人靈長類動物在自然狀態(tài)下的某些特定生態(tài)或社會行為。例如，移動距離增加會使得能量收支失去平衡，進(jìn)而導(dǎo)致體力消耗過度體質(zhì)變差；性行為改變會引起交配失敗并導(dǎo)致繁殖率下降；對后代照料行為的減少會影響后代成活率；長期處于脅迫環(huán)境亦會致使繁殖力及免疫力下降，且人猴共患疾病高發(fā)及出生率降低等將最終影響種群健康及數(shù)量。因此，在開展“觀猴”生態(tài)旅游實(shí)踐中要注意采取措施來避免或者減弱這些不利影響，例如，建立專門的觀猴通道，禁止人猴間零距離接觸；對游客參觀猴群前進(jìn)行紫外線消毒；嚴(yán)禁患有呼吸道疾病的人員接近猴群；近距離接近猴群的游客需使用醫(yī)用口罩及防護(hù)性外套；嚴(yán)格管理游客遺留的垃圾；固定開放參觀時(shí)間，及時(shí)補(bǔ)充食物并要求管理人員采取嚴(yán)格措施預(yù)防傳染共患疾病傳播等。

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