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        水分脅迫對蛇莓、娟毛匍匐委陵菜抗氧化保護酶系統(tǒng)的影響

        2013-08-08 07:21:44張迎新李長海周玉遷
        關(guān)鍵詞:植物

        張迎新 李長海 周玉遷

        (黑龍江省森林植物園(黑龍江省森林經(jīng)營研究所),哈爾濱,150040)

        近年來由于氣候變化的影響,各個地區(qū)雨水分布發(fā)生了很大的改變。過旱或過澇等極端天氣不斷出現(xiàn),對植物生長有著巨大影響,甚至導(dǎo)致死亡。在自然界中,植物細(xì)胞通過各種途徑產(chǎn)生活性氧自由基。在正常的情況下,植物細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除處于動態(tài)平衡狀態(tài),自由基對植物體不會產(chǎn)生不良影響。但由于某種環(huán)境或自身的原因,如環(huán)境中水分過多或過少時就會打破這種動態(tài)的平衡,產(chǎn)生無法清除的自由基離子,使植物細(xì)胞受到傷害以至死亡[1]。植物在受到水分脅迫時,活性氧的積累使植物體內(nèi)細(xì)胞中生物的活性氧物質(zhì)(ROS)含量迅速上升。當(dāng)水分脅迫達到一定程度時,導(dǎo)致膜質(zhì)過氧化,并使細(xì)胞膜受到損傷,最終造成細(xì)胞傷害乃至死亡,因而活性氧物質(zhì)的影響是一個重要的因素[2-3]。而細(xì)胞中清除活性氧保護酶系統(tǒng)的存在和活性的增強是細(xì)胞免于傷害或抗性增強的主要原因之一。細(xì)胞內(nèi)的保護酶系統(tǒng)主要有超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)等[4]。超氧化物歧化酶和過氧化物酶是分解活性氧物質(zhì)的重要酶類。筆者選取在北方地區(qū)生長良好,對水分條件要求不高,且已大量應(yīng)用的兩種地被植物蛇莓(Duchesnea indica)和娟毛匍匐委陵菜(Potentilla reptans L.)作為研究對象,采取兩種極端水分條件,即持續(xù)的自然干旱和持續(xù)的覆水條件,研究不同水分脅迫對其保護酶系統(tǒng)的影響,探討其對水分的適應(yīng)性能力,為兩種植物的利用提供理論依據(jù)。

        1 試驗地基本概況

        試驗地設(shè)在黑龍江省森林植物園。其地處黑龍江省哈爾濱市,屬于寒溫帶半濕潤季風(fēng)性氣候。海拔高為146m。地理坐標(biāo)為東經(jīng)126°38'22.13″~126°38'56.55″,北緯 45°41'22.62″~ 42'37.50″。本區(qū)是典型的東北地區(qū)溫帶、寒溫帶森林植被區(qū)系。結(jié)冰期達5個月之久。平均無霜期150 d左右。年平均氣溫3.6℃,年大于等于10℃積溫為2 757.8℃,年大于0℃積溫為3 080℃。極端最高氣溫達39.3℃。極端最低氣溫為-41.4℃,1月平均氣溫為-17.5℃,7月平均氣溫為21℃。年平均降水量為560.9 mm,降水主要集中在7、8月份。相對濕度為68%。區(qū)域內(nèi)冬季多西北風(fēng),夏季多西南和東南風(fēng),平均風(fēng)速3.8 m/s。年平均日照時數(shù)為2 636.9 h,年平均相對濕度為65%。最深凍土層為1.7 m。

        2 材料與方法

        材料 試驗在黑龍江省森林植物園溫室塑料大棚中進行。選取移栽3年生的生長健壯的兩種地被植物蛇莓(Duchesnea indica)、絹毛匍匐委陵菜(Potentilla reptans L.)各150株,分別栽植于以腐殖土為基質(zhì)的塑料桶中(21 cm×24 cm)培養(yǎng)。8月初,每個種選取生長相近的健壯苗木90盆移入塑料溫室大棚中,正常養(yǎng)護管理15 d左右。

        試驗設(shè)計 在試驗前7 d對所有的植株進行澆水處理,使每盆土壤處于飽和含水狀態(tài)。然后設(shè)3種處理:A——對照、B——自然干旱、C——覆水,設(shè)3個區(qū)組3次重復(fù)。

        A——對照(CK):給對照處理的植株正常澆水管理,使其不受水分脅迫;

        B——自然干旱:對自然干旱處理的植株不澆水,并且做防雨處理,使其處于干旱脅迫狀態(tài),以研究其耐旱性;

        C——覆水:對覆水處理的植物及時灌水,水面始終高于土面1~2 cm,使植物處于水澇脅迫狀態(tài),以研究其耐澇性。

        于脅迫 0、5、10、15、20 d 上午 7:00—8:00,在試驗植株上選取成熟健壯葉片置于冰盒內(nèi),測定各項生理指標(biāo)。

        土壤含水量保持的狀態(tài)采用WET(英國)三參數(shù)儀測定,然后根據(jù)每天的失水量,補充相應(yīng)失去的水分,使其保持設(shè)定的含水量。試驗期間,大棚內(nèi)白天溫度20~35℃,夜間15~20℃,日平均光照強度750 μmol·m-2·s-1。

        試驗指標(biāo)測定 超氧化物岐化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑法(NBT)[5]測定;過氧化氫酶(CAT)活性采用紫外吸收法[6]測定;過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法[7]進行測定。

        3 結(jié)果與分析

        3.1 水分脅迫對蛇莓、娟毛匍匐委陵菜葉片內(nèi)超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

        超氧化物歧化酶(SOD)能夠催化超氧化物陰離子自由基(O-2)的歧化作用,保護膜結(jié)構(gòu)的完整性,從而使植物在一定程度上忍耐水分脅迫[8]。在水分脅迫初期,蛇莓在覆水和干旱脅迫下SOD值的變化很大,明顯高于對照,并且在兩種條件下變化基本同步(表1)。說明蛇莓耐水分脅迫能力較強,無論在干旱或覆水脅迫條件下,SOD活性都具有很好的保護作用,使蛇莓能承受極端水分條件的時間較長。

        在覆水和干旱脅迫條件下的整個試驗中,絹毛匍匐委陵菜葉片的SOD活性與正常水平相比變化不顯著,只是略高于對照值(表2)。在水分脅迫的前期和后期,SOD值對干旱的反映要比覆水條件下明顯,并均高于正常水平的對照值。在干旱條件下,絹毛匍匐委陵菜保持SOD活性的能力相對較強,耐干旱能力優(yōu)于耐水淹能力。說明絹毛匍匐委陵菜對水分脅迫有較強的適應(yīng)性,能承受長時間的干旱或覆水脅迫。

        表1 不同水分狀況下蛇莓的SOD值

        表2 不同水分狀況下絹毛匍匐委陵菜的SOD值

        3.2 水分脅迫對蛇莓、娟毛匍匐委陵菜葉片內(nèi)過氧化氫酶(CAT)活性的影響

        過氧化氫酶(CAT)也是細(xì)胞內(nèi)抗氧化防御酶之一,在清除自由基系統(tǒng)中的作用是阻止生物自由基連鎖反應(yīng)的進一步發(fā)生,從而起到酶防御系統(tǒng)的保護作用。在干旱性脅迫下,蛇莓的CAT值低于對照,但降幅不明顯(表3)。在覆水脅迫下,蛇莓的CAT值在前期低于對照,到中期后迅速上升并達到峰值,且增幅十分明顯,以后又下降且低于對照,導(dǎo)致蛇莓耐水淹的能力有所下降??傮w上,蛇莓CAT活性對水分脅迫的適應(yīng)性較強,能夠承受長時間的干旱或覆水脅迫,且耐水淹性強于耐旱性。

        表3 不同水分狀況下蛇莓的CAT值

        絹毛匍匐委陵菜與對照相比,在干旱脅迫下其CAT值均高于對照,增幅逐漸增大,末期達到最大(表4)。在覆水脅迫下,絹毛匍匐委陵菜CAT值前期比對照低,后期又比對照高,降幅和增幅都十分明顯,說明絹毛匍匐委陵菜對水分脅迫的適應(yīng)性較強,能夠承受長時間的干旱或覆水脅迫,其耐旱性強于耐澇性。

        表4 不同水分狀況下絹毛匍匐委陵菜的CAT值

        3.3 水分脅迫對蛇莓、娟毛匍匐委陵菜葉片內(nèi)過氧化物酶(POD)活性的影響

        過氧化物酶(POD)能清除植物體內(nèi)過多的H2O2,可使細(xì)胞免遭膜脂過氧化作用引起的傷害[9]。試驗的兩種地被植物POD活性在水分脅迫下都存在下降趨勢,并且十分劇烈,只是在一定時期內(nèi)活性有少量的提高(表5、表6)。蛇莓葉片中的POD活性,在脅迫中期水淹條件下的值大于干旱條件下的值,而后期在干旱條件下的值大于水淹條件的值。由此可以說明,POD活性對蛇莓的影響隨時間的變化有不同的反映。在水淹的中后期,絹毛匍匐委陵菜葉片中的POD活性值明顯較大,說明POD酶活性對絹毛匍匐委陵菜耐水淹的影響大于其耐干旱的影響。從蛇莓和絹毛匍匐委陵菜都具有很強的抗水分脅迫能力上看,在脅迫前期,POD的活性值較小,清除植物體內(nèi)過多H2O2的能力較弱;在脅迫的中、后期,隨著POD活性值的增加,清除能力也漸逐增加,但仍沒有超過對照,說明POD不是主要的酶防御系統(tǒng),起重要防御作用的是其它的酶系統(tǒng)。

        表5 不同水分狀況下蛇莓的POD值

        表6 不同水分狀況下絹毛匍匐委陵菜的POD值

        4 結(jié)論與討論

        當(dāng)發(fā)生水分脅迫時,植物體內(nèi)存在清除活性氧自由基的SOD、POD、CAT等保護酶,會在一定程度上保護細(xì)胞膜[10]。但在水分過多或過少的脅迫條件下,對植株來說酶系統(tǒng)反應(yīng)有差異。水分脅迫下,植物體內(nèi)的SOD活性與植物的抗氧化能力呈正相關(guān)關(guān)系,輕度或短期水分脅迫下植物SOD活性呈上升趨勢,而在嚴(yán)重或長期脅迫條件下則出現(xiàn)下降趨勢[11]。水分脅迫促使植物產(chǎn)生活性氧自由基,當(dāng)活性氧自由基超過一定限度時,就會打破產(chǎn)生與消除活性氧自由基的平衡,就會誘導(dǎo)植物保護酶活性的提高,以有效地清除活性氧來恢復(fù)平衡狀態(tài),使細(xì)胞免于傷害或減輕傷害[12-14]。本研究得出的結(jié)論也證明了這一點,且在相同的水分脅迫條件下,不同的植物對水分脅迫的反應(yīng)也不同。在相應(yīng)的覆水和干旱脅迫條件下,對蛇莓、絹毛匍匐委陵菜SOD活性的影響基本同步,且蛇莓反應(yīng)明顯強于絹毛匍匐委陵菜。蛇莓耐水淹和耐干旱的能力基本相同。在干旱時,絹毛匍匐委陵菜隨著脅迫時間的延長體內(nèi)SOD活性逐漸增大,且均明顯高于正常水平;在水淹的后期,則隨著脅迫的加重而逐漸降低,說明其耐干旱的能力強于耐水淹。水分脅迫下,蛇莓和絹毛匍匐委陵菜的CAT活性值隨處理時間的不同而出現(xiàn)了明顯的分化。蛇莓的CAT活性先上升,以后逐漸下降,與對照相比基本變化不大,說明可能在水分脅迫的前期,酶系統(tǒng)中CAT起主要防御作用,但隨著脅迫的加劇,CAT的防御作用逐漸衰弱,處于次要地位,防御能力也在衰弱。絹毛匍匐委陵菜的CAT活性值在脅迫初期并沒有馬上提高,而是在后期有一個較大的增加,尤其是在覆水條件下的表現(xiàn)更為明顯,即說明酶活性越高,消除活性氧自由基的能力也越強,植物的抗逆性也越強。所以,絹毛匍匐委陵菜的耐水淹能力要強于耐干旱能力。總體上,在水分脅迫的初期,植物體內(nèi)保護酶受到活性氧自由基的誘導(dǎo),活性上升,清除自由基能力提高,但隨著水分脅迫的加劇,保護酶系統(tǒng)就會被破壞而使其活性下降,植株對活性氧自由基和過氧化物的防御能力減弱,其減弱的速度越慢,則抗性越強。植物保護酶系統(tǒng)的作用是一個多種酶共同作用的結(jié)果。不同種類的酶,其介入作用的時期以及介入的強度均不同。植物對水分脅迫的抗性能力可能是一種或幾種酶起到主導(dǎo)作用,而其他的酶只起到輔助作用,甚至不起作用。

        在酶系統(tǒng)對水分脅迫影響的反應(yīng)方面,蛇莓和絹毛匍匐委陵菜耐水分脅迫的酶系統(tǒng)中,SOD、CAT活性對蛇莓、絹毛匍匐委陵菜的影響較大,而POD活性影響很小。POD活性不是主要的防御酶系統(tǒng),起重要防御作用的是其它的酶系統(tǒng)。隨著脅迫的加劇,蛇莓在SOD活性方面的數(shù)據(jù)都好于絹毛匍匐委陵菜,而從CAT和POD活性方面的數(shù)據(jù)看,對這兩種植物影響程度的差別不大。

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