楊鵬,閆喜武,張躍環(huán),劉振,梁健,遲吉祥,楊鳳,張國范

(1.大連海洋大學水產與生命學院遼寧省貝類良種繁育工程技術研究中心,遼寧大連116023;2.中國科學院南海海洋研究所海洋生物資源可持續(xù)利用重點實驗室,廣東廣州510301;3.中國科學院海洋研究所海洋生物技術研發(fā)中心,山東青島266071)

北方沿海翡翠貽貝人工育苗技術研究

楊鵬1,閆喜武1,張躍環(huán)2,劉振1,梁健1,遲吉祥1,楊鳳1,張國范3

(1.大連海洋大學水產與生命學院遼寧省貝類良種繁育工程技術研究中心,遼寧大連116023;2.中國科學院南海海洋研究所海洋生物資源可持續(xù)利用重點實驗室,廣東廣州510301;3.中國科學院海洋研究所海洋生物技術研發(fā)中心,山東青島266071)

于2011、2012年,在大連對翡翠貽貝Perna viridis室內人工育苗技術進行了初步研究,成功培育出殼長為4.5～10.0 mm的稚貝6 500萬個。比較了不同培育密度 (5、10、15、20、30、50個/mL)和餌料種類 (小球藻、湛江等鞭金藻和小球藻與湛江等鞭金藻的混合餌料)對翡翠貽貝幼蟲生長的影響,并分析了在4種附著基 (聚乙烯網片、波紋板、聚乙烯網衣、聚乙烯吊繩)和無附著基條件下的采苗效果。結果表明:隨著培養(yǎng)密度的增大,幼蟲生長速度下降,存活率減小,變態(tài)率降低,變態(tài)時間延遲;在室內幼蟲培育期間,用小球藻與等鞭金藻的混合餌料比單一餌料的投喂效果理想,單一餌料投喂中等鞭金藻效果較好;在幼蟲變態(tài)過程中,聚乙烯網片的采苗效果最理想,其次為波紋板,無附著基的采苗效果最差。

翡翠貽貝;人工育苗;培育密度;餌料種類;附著基

翡翠貽貝Perna viridis俗稱青匙、菜戀,屬暖水性海洋貝類,分布于中國的南海、東海南部和臺灣海峽沿岸,以及印度洋東西岸、菲律賓、馬來西亞和西北太平洋沿岸[1],具有雌雄異體、生長快、繁殖周期短等特點。翡翠貽貝蛋白質含量高達59%,含有8種人體必需氨基酸,其脂肪含量為7%,大多為不飽和脂肪酸,還含有豐富的鈣、磷、鐵、鋅、維生素B、煙酸等。因此,翡翠貽貝的營養(yǎng)價值較高,其經濟價值也遠高于紫貽貝、厚殼貽貝等,在東南亞、印度和中國南方地區(qū)占有較高的市場份額[2]。

目前,全世界翡翠貽貝產量約25萬t,中國約20萬t,占世界產量的80%[3]。20世紀70年代以前,大部分翡翠貽貝資源來自野生采捕,但隨著全球氣候的變化,海區(qū)采苗不穩(wěn)定性因素大幅度增加,采苗區(qū)面積逐漸萎縮,貽貝的苗種供應問題已成為制約產業(yè)發(fā)展的瓶頸[4]。自20世紀60年代以來,中國學者和印度學者先后開展了翡翠貽貝人工育苗研究[5-12],研究地點均在中國南方或印度,而在中國北方能否成功培育出翡翠貽貝苗種尚未見報道。為此,本課題組在大連市莊河地區(qū)進行了翡翠貽貝人工育苗試驗,旨在解決苗種供應及資源恢復問題,為實現南貝北繁、北苗南養(yǎng)的生產模式提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

2011年5月底在深圳市鵝公灣采集到第一批親貝,2012年6月下旬在湛江市乾塘鎮(zhèn)三窩灣采集到第二批親貝,兩次共采集親貝80 kg,親貝殼長為9～12 cm。

1.2 方法

1.2.1 親貝促熟 將采集到的親貝隨即空運至大連,用扇貝籠吊養(yǎng)于莊河市海洋村貝類育苗場生態(tài)蝦池中,進行促熟。促熟期間,水溫為 23.2～30.6℃,鹽度為25～30,pH為7.86～8.72。

1.2.2 催產和孵化 用肉眼與顯微鏡觀察親貝性腺發(fā)育情況,2011年采集的親貝性腺發(fā)育為Ⅱ期,經過在蝦池中30余天的促熟,性腺發(fā)育飽滿;而2012年采集的親貝性腺發(fā)育很好,經過一周左右的促熟即產卵。待性腺充分發(fā)育成熟后,挑選殼形規(guī)整、無損傷的個體進行催產。將親貝洗刷干凈,陰干12 h,于次日早晨放入100 L白色聚乙烯桶中,充氣,緩慢注入升溫海水使水溫達到29～30℃,不久,親貝開始自然排放精卵。也可在陰干12 h后將親貝在2～4℃下冷藏30 min后,再放入100 L白色聚乙烯桶中,不久親貝亦可排放精卵。待親貝排放精卵完畢,用150目篩絹網過濾掉親貝排放的臟物,再將受精卵分桶孵化,密度為50～100粒/mL。孵化期間,微充氣,觀察受精卵在各個發(fā)育階段的形態(tài)變化和所需時間。

1.2.3 幼蟲和稚貝的培育 D形幼蟲用300目篩絹網選優(yōu)之后,一部分幼蟲培育在100 L白色聚乙烯桶中進行試驗,每天全量換水1次。前9 d投喂湛江等鞭金藻,之后投喂等鞭金藻與小球藻的混合餌料 (兩者的體積比為1∶1,下同),餌料投喂量根據幼蟲和稚貝的攝食情況適量增減。另一部分幼蟲選優(yōu)后,培育在水槽(2.4m×1.8 m×1.5m)中進行規(guī)模生產,培養(yǎng)密度為6～8個/mL,每天用對流法換水,換水量為30%～60%,至足面盤幼蟲為止。變態(tài)期間,減少換水量和換水次數,投喂等鞭金藻與小球藻的混合餌料(4～12)×103個/mL。待完全變態(tài)后,逐步恢復餌料投喂量。當附著稚貝生長到殼長為1.5 mm左右時,移入海區(qū)進行中間培育。幼蟲和稚貝培育期間,水溫為24.8～29.6℃,鹽度為24～30,pH為7.60～8.52。

1.2.4 不同培養(yǎng)密度對幼蟲生長的影響試驗 設置5、10、15、20、30、50個/mL 6個幼蟲培育密度,每個培育密度設3個重復,在100 L白色聚乙烯桶中培育選優(yōu)的D形幼蟲。前9 d投喂湛江等鞭金藻,之后投喂等鞭金藻與小球藻的混合餌料。

1.2.5 不同餌料種類對幼蟲生長的影響試驗 設置3種餌料組合:湛江等鞭金藻組、小球藻組和等鞭金藻與小球藻混合組 (體積比為1∶1),每種餌料組合設3個重復,在100 L白色聚乙烯桶中培育選優(yōu)的D形幼蟲,培育密度為6～8個/mL。

1.2.6 不同附著基的采苗效果 設置4種附著基類型,分別為聚乙烯網片、聚乙烯網衣、波紋板、聚乙烯繩,同時設置無附著基作為對照。試驗在100 L白色聚乙烯桶中進行,每組試驗設3個重復,附著基均懸掛于桶中。試驗幼蟲來自于規(guī)模生產水槽中,當1/3幼蟲出足后,優(yōu)選幼蟲并放入有不同附著基的試驗桶中,培養(yǎng)密度為2個/mL,每桶放足面盤幼蟲約20萬個,進行附著基采苗試驗。

1.2.7 指標的測定 孵化率為D形幼蟲數與受精卵數的百分比;幼蟲存活率為每次測量時存活個體數與D形幼蟲數的比值;變態(tài)率為稚貝 (以出鰓原基、次生殼為標志)數與足面盤幼蟲數的比值;稚貝存活率為每次測量時存活個體數與剛變態(tài)稚貝數的比值;浮游時間為從D形幼蟲至足面盤幼蟲全部附著的時間;變態(tài)時間為從D形幼蟲至全部完成變態(tài),轉變?yōu)橹韶惖臅r間[13-14]。幼蟲和稚貝的殼長、殼高在40×目微尺下測量,后期稚貝用電子卡尺測量,測量時每次隨機抽取30個個體。在附著基試驗中,聚乙烯網片等附著基上的稚貝總數以單位面積附著基上的稚貝數進行計算;無附著基桶中稚貝總數通過單位面積稚貝數計算;出苗量為每立方水體中的平均稚貝數量。

1.3 數據處理

用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件對數據進行分析處理,利用單因素方差分析法 (ANOVA)進行差異顯著性分析,采用LSD法進行組間比較,顯著性水平設為0.05。

2 結果

2.1 胚胎和胚后發(fā)育

翡翠貽貝雌性卵為沉性卵,剛產出時為正規(guī)圓形卵,有個別為橢圓形,但是經過海水浸泡5～10 min后很快變圓;精子剛產出時活力很好,顯微鏡下不停跳躍。2011年,幼蟲孵化和培育的水溫為25.8～28.6℃,鹽度為27～30,pH為 7.78～8.54。在此條件下,翡翠貽貝在19 h即到達D形幼蟲,經過7 d到達殼頂中期幼蟲,18 d到達足面盤幼蟲,25 d完成變態(tài),轉變?yōu)橹韶悺?012年,幼蟲孵化和培育的水溫為26.4～29.2℃,鹽度為28～30,pH為7.62～8.80。在此條件下,翡翠貽貝在16 h即到達D形幼蟲,經過6 d到達殼頂中期幼蟲,16 d到達足面盤幼蟲,21 d完成變態(tài),轉變?yōu)橹韶?(表1)。

2.2 孵化和存活

從表 2可見:翡翠貽貝的卵徑為 50.46～52.67μm,其受精率均在90%以上;2012年的孵化率顯著高于2011年 (P＜0.05),均在80%以上;2012年幼蟲存活率為59.43%,高于2011年的51.46%,但無顯著性差異 (P＞0.05);2012年的變態(tài)率為77.32%,顯著高于2011年的65.79% (P＜0.05)。一旦完成變態(tài),兩年間稚貝的存活率均在90%以上,且彼此間不存在顯著性差異 (P＞0.05)。

表1 翡翠貽貝的胚胎和胚后發(fā)育Tab.1 The embryonic and post-embryonic development of green mussel Perna viridis

表2 翡翠貽貝的孵化、變態(tài)和存活 (n=9)Tab.2 Hatching rate,metamorphosis and survival rate of green mussel Perna viridis

2.3 幼蟲和稚貝的生長

從表3可見:翡翠貽貝的 D形幼蟲殼高為83.00～85.55μm,且兩年試驗中的個體間不存在顯著性差異 (P＞0.05);在整個浮游期,2011年幼蟲的浮游時間比2012年長,幼蟲生長相對緩慢,在15日齡時,兩年間的生長存在顯著性差異 (P＜0.05);兩年間幼蟲的變態(tài)規(guī)格比較一致 (P＞0.05),殼高為340～350μm;30～90日齡期間,稚貝生長較快,且2012年稚貝比2011年稚貝生長得快,彼此間存在顯著性差異 (P＜0.05),這可能與兩年間溫度差異有關。

2.4 培育密度對幼蟲生長的影響

幼蟲浮游期間,50個/mL密度組幼蟲在7～8日內全部死亡;而15日齡時,5、10個/mL密度組幼蟲的生長最快,顯著快于20、30個/mL密度組 (P＜0.05);3、9日齡時,各密度組間均無顯著性差異 (P＞0.05)(圖1-A)。密度對幼蟲存活率的影響較大,5～15個/mL密度組的存活率顯著高于 20、30個/mL密度組 (P＜0.05),除 50個/mL密度組外,密度對浮游時間無顯著影響(P＞0.05);密度對變態(tài)率有顯著影響 (P＜0.05),隨密度的增加變態(tài)率呈線性下降,變態(tài)時間逐漸延長 (圖1-B、C)。其中,30個/mL密度組幼蟲幾乎全部死亡,僅有少數幼蟲發(fā)育至匍匐幼蟲,完成變態(tài)?？梢?本試驗條件下,浮游期間幼蟲的培養(yǎng)密度為5～15個/mL時較為適宜。

表3 幼蟲和稚貝的生長 (n=9)Tab.3 Grow th of larvae and spat in green mussel Perna viridis

2.5 餌料種類對幼蟲生長的影響

幼蟲階段,同一日齡下,等鞭金藻和小球藻混合投喂組幼蟲的生長速度最快,其次為等鞭金藻組,且兩組間無顯著性差異 (P＞0.05),均顯著快于小球藻投喂組 (P＜0.05)(圖1-D);等鞭金藻組幼蟲的存活率最高,混合餌料組幼蟲的變態(tài)率最高,兩組間的存活率和變態(tài)率均無顯著性差異(P＞0.05),均顯著高于小球藻組 (P＜0.05) (圖1-E);混合餌料組與等鞭金藻組幼蟲的存活和變態(tài)時間相對較快,且兩組間無顯著性差異 (P＞0.05),均顯著快于小球藻組 (P＜0.05) (圖1-F)?？梢?本試驗條件下,混合餌料組幼蟲的各項生長指標相對較好,等鞭金藻組次之,小球藻組相對較差。

2.6 附著基采苗效果的比較

圖1 培育密度 (A～C)和餌料種類 (D～F)對幼蟲生長的影響Fig.1 Effects of rearing density(A-C)and alga species(D-F)on larval grow th performance

當幼蟲出現了鰓原基,足不停地向外伸展,初生殼緣顏色變深時,表明幼蟲即由將原來的浮游生活逐漸轉為附著生活,此時幼蟲殼高為340～350 μm,當比例達到30% ～50%時,投放附著基采苗。從表4可見:附著基對幼蟲的變態(tài)時間、變態(tài)率、附苗量,以及稚貝的大小和存活率影響較大。

其中,以聚乙烯網片為附著基的采苗效果最好,其次為波紋板,無附著基的采苗效果最差 (表4)。

表4 不同附著基采苗效果比較 (n=9)Tab.4 The attachment com parison of different settlement substrates

2.7 產量

按照本研究中最優(yōu)組合的試驗結果,進行了翡翠貽貝健康苗種規(guī)模生產。2011年,利用8個試驗水槽,共生產殼長為4.5～9.5 mm的稚貝3 000萬個,平均單位水體出苗量為60萬個/m3;2012年,利用6個試驗水槽,共生產殼長為5.0～10.0 mm的苗種3 500萬個,單位水體出苗量為90萬個/m3。兩年間,共生產健康苗種6 500萬個,單位水體出苗量高達90萬個/m3。

3 討論

3.1 翡翠貽貝人工育苗背景

20世紀70年代以前,翡翠貽貝產量主要來自于野生貝,2000年以后其產量主要來自于養(yǎng)殖貝[3]。由于翡翠貽貝生長快、繁殖能力強,以往靠天然苗種可以保證養(yǎng)殖的需求。但是,隨著全球氣候變暖、海洋酸化、工業(yè)化加劇、海洋面積不斷萎縮等影響,導致采苗區(qū)域不斷減小,天然苗種很難再滿足養(yǎng)殖產業(yè)的需要[4,12]。為了提供穩(wěn)定的苗種來源,恢復資源,必須開展人工育苗。翡翠貽貝人工育苗技術主要由中國和印度學者完成,始于20世紀60年代,最早由中國學者在1965年進行了試驗性苗種生產,成功獲得一些稚貝;之后在70年代,印度學者也成功培育出稚貝[5,9]。

2005年歐盟啟動了藍色種子工程,主要研發(fā)紫貽貝Mytilus edulis與地中海貽貝Mytilus galloprovincialis的人工育苗技術,并制定相關生產標準; 2011年印度學者掌握了翡翠貽貝苗種大規(guī)模培育技術[12];中國學者在南方開展了翡翠貽貝的健康苗種培育及養(yǎng)成研究[5-8]。但是,這些研究均集中在暖溫帶或者亞熱帶,在中國北溫帶能否大規(guī)模培育出翡翠貽貝健康苗種,是一個新的課題。本課題組研究發(fā)現,在北溫帶可以培育出翡翠貽貝健康苗種,只是無法實現在北方越冬,這為翡翠貽貝苗種生產提供了一個新選擇,即采用南貝北繁、北苗南養(yǎng)的生產模式。

3.2 翡翠貽貝人工育苗技術

親貝性腺發(fā)育的質量,直接影響貝類苗種的生長與產量。決定貝類性腺發(fā)育質量的因素除自身先天條件以外,還包括餌料、親貝培育密度和水環(huán)境等諸多因素。因此,親貝培育是貝類育苗最基礎和最重要的環(huán)節(jié)[15]。本研究中采用生態(tài)促熟的方法,這與菲律賓蛤仔[16]、 中國蛤蜊[17]、 四角蛤蜊[18]、薄片鏡蛤[19]、寬殼全海筍[20-21]等方法一致,獲得較為理想的效果。目前,研究者對水生動物胚胎發(fā)育的觀察研究較多[22-23],對于海洋貝類,浮游幼蟲能否完成變態(tài)對該種群的繁衍生息具有里程碑式的意義[24-25]。筆者主要研究了翡翠貽貝人工育苗中適宜的培育密度、餌料種類和附著基種類。合理的培育密度對于貝類苗種生產至關重要[26-27]。本研究中,幼蟲的生長速度、存活率和變態(tài)率隨著培育密度的增大均呈現降低的趨勢;幼蟲各階段的發(fā)育時間隨著密度的增大而延遲,表現出明顯的延遲變態(tài)[28]。本試驗結果表明,幼蟲早期密度可在10個/mL左右,后隨著幼蟲的生長可逐漸調整密度。另外,30～50個/mL密度組的幼蟲死亡率極高,且30個/mL密度組的幼蟲僅有少量能發(fā)育至匍匐幼蟲,這與對大部分灘涂貝類的研究結果一致。合適的餌料和充足的數量是幼蟲生長發(fā)育的重要保證[27]。從其餌料種類上看,本試驗中混合投喂效果要優(yōu)于單獨投喂,餌料混合投喂組 (小球藻與等鞭金藻的體積比為1∶1)幼蟲的生長較快,其次為等鞭金藻組,兩組之間無顯著性差異。這可能與混投時幼蟲獲取的營養(yǎng)更加均衡有關。附著基種類也是影響貝類幼蟲變態(tài)和稚貝生長的重要因素。本試驗結果表明,聚乙烯網片附著基的采苗效果最好,波紋板采苗效果次之,無附著基的采苗效果最差,這可能與翡翠貽貝的附著特性有一定關系[19]。進行稚貝中間育成時,要放養(yǎng)在水流暢通、餌料豐富且海水鹽度較穩(wěn)定的海區(qū)。稚貝越冬需要移居室內,對于殼長平均為1.5 cm左右的稚貝,越冬水溫要求在10℃以上,否則,就會全部死亡[12]。本試驗中發(fā)現,可以在北方夏季高溫時進行翡翠貽貝的大規(guī)模苗種培育,但是,獲得的稚貝無法在自然海區(qū)完成越冬,這也說明該物種在北方海區(qū)天然狀態(tài)下,不會對近緣種造成生態(tài)威脅。

3.3 翡翠貽貝人工育苗潛在價值

由于南方海區(qū)受臺風、暴雨等自然災害影響的頻率遠高于北方,所以北方沿海的人工育苗技術研發(fā)是非常有必要的。此外,人工育苗可以獲得較高經濟效益:在歐洲,人工培育的翡翠貽貝苗種價格為430.17歐元/kg,而半人工采苗的價格為1.35歐元/kg,野生苗種僅為0.31歐元/kg;在印度,野生苗種價格0.16～0.24歐元/kg,半人工苗種和人工苗種尚無定價標準[12];在中國,目前主要還是靠半人工采苗,其苗種價格尚無標準?？傊?伴隨著翡翠貽貝產業(yè)的可持續(xù)發(fā)展,天然苗種數量不斷減小,相信大規(guī)模苗種培育技術可以為育苗場帶來可觀利潤,為養(yǎng)殖產業(yè)發(fā)展提供更大發(fā)展空間。

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Artificial breeding of green mussel Perna viridis in North China coast

YANG Peng1,YAN Xi-wu1,ZHANG Yue-huan2,LIU Zhen1,LIANG Jian1, CHI Ji-xiang1,YANG Feng1,ZHANG Guo-fan3
(1.Engineering Research Center of Shellfish Culture and Breeding in Liaoning Province,College of Fisheries and Life Science,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;2.Key Laboratory of Marine Bio-Resources Sustainable Utilization,South China Sea Institute of Oceanology,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510301,China;3.Research and Development Center of Marine Biotechnology,Institute of Oceanology,Chinese Academy of Sciences,Qingdao 266071,China)

Artificial breeding of green musselPerna viridiswas carried out in an indoor tank and 65 000 thousands of spatswith shell length of4.5-10.0 mm were produced during both 2011 and 2012,and the impacts of stocking density(5,10,15,20,30,and 50 ind./mL),alga species(Isochrysis zhanjiangensis,Chlorella saccharophila, and both mixture)and settlement substrates(polyethylene twine,rugged plastic plate,and polyethylene cable)on larval growth and attachmentwere studied.Results showed that the larva growth,survival,and metamorphic rate were found to be decreased,and postponed metamorphosis with the increase in breeding density.During the indoor rearing,the larvae fed themixture of both algae(Isochrysis zhanjiangensis∶Chlorella saccharophila=1∶1)showed better growth performance than the larvae fed the single larva did.In the single alga groups,Isochrysis zhanjiangensis had ideal effects.The maximal metamorphic rate was observed in the polyethylene twine settlement substrate, followed by rugged plastic plate,and the minimum in free settlement substrate as a control group during metamorphic period.

Perna viridis;artificial breeding;rearing density;alga species;settlement substrate

S968.3

A

2095-1388(2013)05-0456-06

2013-03-27

國家現代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項 (CARS-48);國家 “863”計劃項目 (2012AA10A400)

楊鵬 (1986-),男,碩士研究生。E-mail:495326388@qq.com

閆喜武 (1962-),男,博士,教授。E-mail:yanxiwu@dlou.edu.cn