王振夏，魏 虹，呂 茜，李昌曉，周 珺，高 偉，陳 偉

(三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室西南大學生命科學學院，重慶 400715)

三峽大壩的修建給三峽庫區(qū)的生態(tài)環(huán)境帶來了極大的影響［1］。夏季水位145 m，而冬季水位可高達175 m，形成了落差將近30 m面積達350 km2的水位季節(jié)性漲落的消落區(qū)［2］。大幅度的水位漲落所帶來的不同時期水漬、干旱及“水淹-干旱”交替環(huán)境狀況將進一步加劇消落區(qū)生境的破碎、植被的退化，嚴重影響三峽庫區(qū)的安全、健康和可持續(xù)發(fā)展［3-5］。研究表明，篩選適生樹種進行生態(tài)修復是一個行之有效的方式［6-7］。其中鄉(xiāng)土樹種在維持庫區(qū)的生態(tài)環(huán)境，確保庫岸生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)功能的正常發(fā)揮等方面具有重要意義［8-9］。但是，部分鄉(xiāng)土樹種可能出現不適應新的水分逆境而消亡，因此研究消落區(qū)水分環(huán)境對三峽庫區(qū)適生樹種的生長及光合特性的影響具有重要的理論和實踐意義，研究結果可以為三峽庫區(qū)消落帶的植被恢復提供相應的理論支撐。

楓楊(Pterocarya stenoptera C.DC.)是長江流域一種優(yōu)良的鄉(xiāng)土樹種，因其分布廣泛、適應能力強、生長速度快而被廣泛用于護坡護堤的造林工程中。楓楊在三峽庫區(qū)也廣泛分布，經過長期的生長較能適應庫區(qū)的氣候和土壤環(huán)境，但是對于其能否忍受因大壩的修建而帶來新的土壤水分干濕交替變化的狀況還不清楚。目前對于楓楊的耐水濕研究主要有水淹對楓楊木材特性［10］、氣體交換及葉綠素熒光［11］、保護性酶［12］等的影響，而關于土壤水分交替變化對楓楊的光合生理及葉綠素熒光特性的影響還未見報道。為了保證高水位時的航運安全，在三峽庫區(qū)消落帶植被恢復治理中，喬木將被種植在消落帶上層(170 m以上區(qū)域)，故本實驗模擬了消落帶上層的土壤水分狀況，特別設置了水分交替變化組，以楓楊幼苗為實驗材料進行了盆栽模擬研究。實驗的研究目的為:(1)土壤水分交替變化對楓楊幼苗的影響與單一的水淹或干旱對其的光合及葉綠素熒光特性影響有何異同;(2)面對不同的水分脅迫，楓楊幼苗有何應對策略。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和地點

2009年6月中旬將生長基本一致的120株楓楊當年實生幼苗移栽入花盆，盆高18 cm，盆口直徑23 cm，每盆1株。將土壤(紫色土，取自西南大學生態(tài)實驗基地內)曬干去除雜質后裝盆，每盆土重3.5 kg。將所有實驗植株置于重慶市西南大學生態(tài)實驗基地內(海拔249 m)進行相同條件培養(yǎng)，于8月1日將所有植株移入透明遮雨棚內(棚頂透明，四面通風)進行實驗準備。

1.2 試驗設計

將平均高度為23 cm的實驗幼苗隨機分成4組，每組30盆。試驗處理分為CK、DR、FL、FD共4組，具體方式詳見表1。整個實驗分為前期(0—33 d)、中期(34—63 d)和后期(64—78 d)3個階段。水分處理共分為正常供水、輕度干旱、水淹和復水4種方式。其中，正常供水方式保持田間持水量的70%—80%［13］，水淹狀態(tài)為土壤表面以上5 cm積水，輕度干旱處理為田間持水量的50%—55%(土壤水分含量采用稱重法［14］測定)，復水處理為恢復至常規(guī)供水。淹水處理時將楓楊幼苗置于直徑68 cm、高28 cm的大塑料盆內，并向盆內注水至水面超過土壤表面5 cm，每周換水1次。由于實驗處理時間為夏季，故FD組由水淹到干旱處理時，放置兩天便可以達到輕度干旱狀態(tài)。從2009年8月5日起分別在處理0 d、33 d、63 d、78 d對各項指標進行測定，每個指標測定4次，每個處理5次重復。

表1 各組水分處理方式Table 1 The ways of soil water treatments

1.3 測定指標及方法

1.3.1 光合參數的測定

于晴朗天氣9:00—11:00，選取植株從上到下第3或第4片健康葉片進行一定程度的平鋪固定，使用LI-6400便攜式光合分析儀(Licor，USA.，2 cm×3 cm紅藍光源葉室)測定凈光合速率(Pn)，蒸騰速率(Tr)，氣孔導度(Gs)，胞間CO2濃度(Ci)等氣體交換參數，并通過計算得到水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls):WUE=Pn/Tr［15］，Ls=1-Ci/Ca［16］(Ci為胞間 CO2濃度，Ca 為大氣 CO2濃度)。測定前，先用飽和光對植物進行60 min的光誘導。測定時，葉室溫度設為25℃，控制光合有效輻射(PAR)為1000 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為400 μmol/mol，相對濕度60%—70%。

1.3.2 光合色素含量的測定

選取用于測定光合速率的葉片，稱重并記錄，采用浸提法［17］用島津UV-2550型分光光度計分別測定葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的吸光值A663、A645和A470，并計算其含量，換算成單位鮮重的含量。總葉綠素含量=葉綠素a含量+葉綠素b含量，每個樣本測定5次重復。

1.3.3 葉綠素熒光參數的測定

葉綠素熒光參數的測量與光合參數的測量同天進行，于0:00—4:00使用Li-6400便攜式光合分析儀熒光葉室測定葉綠素熒光參數。測量前先將樣品暗適應3 h，然后打開檢測光(PFD＜0.1 mol·m-2·s-1，頻率為600 Hz)測定Fo，再打開一次飽和脈沖光(PFD為8000 μmol·m-2·s-1，頻率20 KHz，0.8 s，1個脈沖)，測定Fm及Fv/Fm。脈沖光結束后打開光化光(PFD為336 μmol·m-2·s-1)，等熒光基本穩(wěn)定時測定Fs，之后再打開一次飽和脈沖光測定Fm'，關閉光化光暗適應3s，繼以一次遠紅光(PFD約為5 mol·m-2·s-1，3 s)測定Fo'。光化學猝滅系數(qP)、非光化學猝滅系數(qN)、PSⅡ的實際量子產量(Yield)和電子傳遞速率(ETR)按下列公式計算:qP=(Fm'-Ft)/(Fm'-Fo)，qN=1-(Fm'-Fo')/(Fm-Fo)，Yield=(Fm'– Fs)/Fm'，ETR=Yield×PFD×0.5×0.84(PFD=336 μmol·m-2·s-1)［18］。

1.4 數據處理

數據統(tǒng)計分析采用Microsoft Excel 2003和 SPSS16.0軟件結合進行。使用單因素分析方法(one-way ANOVA)來揭示不同水分處理對楓楊幼苗生理生態(tài)特征的影響，并運用LSD檢驗法檢驗不同組的各個生理指標顯著差異性(α=0.05)。

2 結果與分析

2.1 光合參數的變化

2.1.1 水分處理對楓楊幼苗凈光合速率的影響

由圖1A可以看出3個處理組的土壤水分條件均顯著降低楓楊幼苗的凈光合速率。實驗前期(0—33 d)，FL、FD兩組幼苗Pn比同期對照顯著下降了38.6%(P＜0.05);實驗中期(34—63 d)，DR、FL、FD3個處理組幼苗的Pn進一步降低，與對照相比分別降低了40.2%、60.3%和76.9%;而實驗后期恢復正常供水后，DR和FD兩組的Pn恢復迅速，與進一步降低的FL組形成鮮明對比。由此可見，干旱和水淹均對楓楊幼苗的Pn影響較大，但在復水后DR組和FD組都能恢復到較高水平，且隨著水淹時間的延長，FL組下降幅度減小，這在一定程度上暗示出楓楊幼苗的抗逆特性。

圖1 不同水分條件下楓楊幼苗光合參數的變化Fig.1 Photosynthetic parameters of P.stenoptera seedlings in different water treatments

2.1.2 水分處理對楓楊幼苗氣孔導度和蒸騰速率的影響

不同水分處理對楓楊幼苗的Gs和Tr的影響相對較小，且4個實驗組的Gs變化趨勢與其Tr的變化趨勢基本一致(圖1)。實驗前期，3個處理組都未與對照呈現顯著差異;實驗中期，FD組的Gs和Tr均是4個實驗組中的最低值，顯著低于同期對照(P＜0.05);實驗后期，復水后DR和FD兩組的Gs和Tr增加明顯，顯著高于對照組(P＜0.05)。結果表明，“濕-干”交替脅迫對楓楊幼苗的影響要大于單一的干旱或水淹脅迫，面對不同的水分脅迫楓楊幼苗都出現Gs和Tr的降低，復水后DR及FD組的值顯著高于對照可能是因為植物“補償機制”的作用。

2.1.3 水分處理對楓楊幼苗胞間CO2濃度和氣孔限制值的影響

3個處理組幼苗均表現出Ci的增加和Ls的降低，兩者的變化趨勢相反(圖1)。實驗前期，FL和FD兩組的Ci顯著高于對照，Ls則顯著低于對照;實驗中期，3個處理組的Ci都顯著高于對照，Ls則均顯著低于對照;實驗后期，DR組經過復水與對照無顯著差異，FL和FD兩組仍與對照有顯著差異，且整個實驗期間FL組的Ci始終為4個實驗組中的最大值，而其Ls則為4個實驗組的最小值。從結果可以推測長期水淹對楓楊幼苗的Ci及Ls影響要大于短期干旱及干濕交替環(huán)境對其的影響。

2.2 水分處理對楓楊幼苗水分利用效率的影響

由圖2可知，各處理組的WUE與對照相比都出現了顯著的下降。實驗前期，FL和FD兩組的WUE下降了33.6%(P＜0.05);實驗中期和后期，3個處理組WUE都顯著低于同期的對照，FL組WUE在實驗結束時僅為對照的34.3%。由此可知，復水可明顯促使楓楊幼苗WUE的恢復，持續(xù)水淹對WUE影響最大。

2.3 水分處理對楓楊幼苗光合色素含量的影響

FD組、FL組的總葉綠素含量和類胡蘿卜素含量的變化趨勢基本一致(圖3)。實驗前期，FL和FD組總葉綠素含量顯著低于對照47%，類胡蘿卜素含量低于對照38.7%;實驗中后期，FL組保持繼續(xù)降低的趨勢，FD組則呈現上升的趨勢，實驗結束時兩組的總葉綠素含量分別比對照低68.7%和18.9%，類胡蘿卜素含量分別比對照低66.6%、34.9%(圖3)。

各組葉綠素a與葉綠素b的含量之比在2.163—2.823之間波動(圖3)。33d時，FD組與FL組的葉綠素a與葉綠素b的含量之比顯著低于對照，但在實驗結束時3個處理組都顯著高于對照。總葉綠素與類胡蘿卜素含量之比在4.798—6.729范圍內波動，FL組始終與對照無顯著差異，在實驗中后期FD與DR組都高于同期對照，且可以看出復水對FD組的影響要大于DR組(圖3)。

結果顯示，3個處理對植物光合色素含量均有較大影響，其中以水淹為甚，這勢必會在一定程度上影響植株的光合能力。

2.4 水分處理對楓楊幼苗葉綠素熒光特性的影響

2.4.1 水分處理對楓楊幼苗PSⅡ最大光化學效率的影響

葉綠素熒光參數Fv/Fm常用以度量葉片PSⅡ原初光能轉換效率和PSⅡ的潛在活性［19］。持續(xù)水淹對楓楊的Fv/Fm產生的影響最為顯著，FL組始終顯著低于對照(P＜0.05)，實驗前中后期分別比對照下降了6.77%、10.5%和8.02%，脅迫末期值為0.749。DR和FD兩組在實驗中后期與對照始終沒有顯著差異，保持相對穩(wěn)定的狀態(tài)(圖4)。

2.4.2 水分處理對楓楊幼苗電子傳遞速率、實際光化學量子產量、光化學猝滅值和非光化學淬滅值的影響

各組的ETR和Yield變化趨勢基本相同。實驗前期，FL和FD兩組的ETR和Yield顯著下降，分別比對照降低了15.2%和14.7%。隨著處理時間的延長，FL組的ETR和Yield出現回升，脅迫末期分別比對照低6.89%和6.50%，且末期Yield與對照無顯著差異，而DR組的ETR和Yield在中期都相比對照顯著下降，但復水后恢復到對照水平(圖4)。

實驗前期，FL和FD組的qP相比對照顯著下降了6.56%(P＜0.05);實驗中后期，FL組的qP值恢復到對照水平并維持在穩(wěn)定水平，FD組在實驗結束時顯著高于對照。DR組的qP值未與對照出現顯著差異。實驗前期，FL組的qN值相比對照升高了7.48%;實驗中期，FL組的qN有所下降，FD組的qN值比對照略微升高;實驗后期，FL組在實驗末期與對照沒有顯著差異，FD組的qN值顯著高于對照(P＜0.05)。與qP相同，DR組的qN值始終與對照無顯著差異(圖4)。

圖2 不同水分處理下楓楊幼苗的水分利用效率的變化Fig.2 WUE of P. stenoptera seedlings in different water treatments

圖3 不同水分處理下楓楊幼苗的光合色素含量變化Fig.3 The contents of photosynthetic pigment of P.stenoptera seedlings subjected to different water treatments

圖4 不同水分處理下楓楊幼苗的ETR、Yield、qP和qN變化Fig.4 ETR，Yield，qP and qN of P.stenoptera seedlings subjected to different water treatments

3 討論與結論

3.1 不同水分處理條件下楓楊幼苗的光合響應

通過本研究發(fā)現，土壤水分狀況的差異顯著影響楓楊幼苗的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率等生理參數。水淹組FL組的凈光合速率先顯著下降，后下降幅度有所減小并保持穩(wěn)定狀態(tài)，符合耐淹植物的抗性表現特點［20-22］。研究表明對水淹沒有耐受性的栓皮櫟(Quercus variabilis)在水面高出土壤8 cm的水淹處理50 d后其凈光合速率迅速下降為對照的9%［23］，而楓楊幼苗在水淹63 d后其凈光合速率為對照的39.7%，表現出對水淹脅迫的耐受力。FD組和DR組的凈光合速率先大幅下降，復水后新葉生長迅速，使得其凈光合速率能夠基本恢復至對照水平，表現出較強的恢復生長能力，同時也說明即使是在先水淹后干旱的環(huán)境中楓楊幼苗也能維持其生長，為復水后的正常生長儲備物質和能量。從DR和FD兩組幼苗氣孔導度的變化趨勢可以看出，植物在受到干旱脅迫時降低氣孔導度以減少水分的散失來抵抗水分虧缺的逆境［24-25］，而在脅迫解除后，則通過開放氣孔和增強水分的蒸騰速率使植株加強光合作用，提高凈光合速率。

引起植物光合速率下降的因素既包括氣孔限制也包括RuBP羧化限制、植物體內活性氧代謝失調而引發(fā)的生物膜結構的破壞等非氣孔限制因素［26］。Farquhar和Sharkey認為，可用葉肉細胞CO2濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)兩個指標判斷光合速率下降的原因是氣孔或者非氣孔限制因素［27］。本實驗中，FL組幼苗Pn下降，Ci升高，Ls下降，可以認為其光合速率下降的決定因素是非氣孔限制，說明水淹脅迫可能引起植物體內RuBP羧化酶效率降低或導致光合器官結構與功能受到破壞等［28］，顯著影響植物光合作用的進行。同理DR組凈光合速率的下降也主要是由葉肉細胞同化能力降低等非氣孔因素限制因素引起。而FD組可認為主要是由于氣孔導度的降低引起了楓楊幼苗凈光合速率的下降。由此可以看出，單純的水淹或干旱主要是通過非氣孔限制因素來影響楓楊的凈光合速率，而經歷水淹-干旱交替脅迫時則是因為氣孔限制而導致的凈光合速率的降低，出現這種現象的內在機制目前還不清楚。

3.2 不同水分處理條件下楓楊幼苗水分利用效率的響應

植物WUE是一個較為穩(wěn)定的衡量碳固定與水分消耗比例的良好指標［29］。從研究結果可以看出，3種水分處理對楓楊水分利用效率的影響較大，長期水淹使得楓楊幼苗的生理活動因缺氧或者植株和土壤之間的水力導度下降而受到抑制，其WUE也受到顯著影響，這與呂茜等［30］的研究一致。而水淹后干旱對楓楊幼苗的水分利用效率有一定的促進，WUE的提高對于其在干旱脅迫下維持生理活動起到了積極的作用。

3.3 不同水分處理條件下楓楊幼苗光合色素含量的響應

光合色素是光合作用中能量的捕獲器，其含量高低直接影響到植物對光能的捕獲，進而影響光合產物的積累，最終影響植株的生長［31］。本實驗中在水淹脅迫下楓楊幼苗光合色素含量下降，一定程度上降低了葉片的光合能力，這也與水淹使得植物葉片膜受損電介質外滲導致葉片失綠、發(fā)黃和凋落的結論一致［32-33］。與FL組相比，FD組幼苗在土壤水分交替變化的環(huán)境中能夠保持較高的總葉綠素和類胡蘿卜素含量，對于維持植株的光合能力和抗脅迫能力是有利的。葉綠素a/b的升高表明植物體內的捕光色素蛋白復合物含量減少，由此帶來的結果是葉片對光能的捕獲量減少，降低了光合機構遭受光氧化破壞的可能性［34］。本實驗中3個處理組在試驗結束時其葉綠素a/b值都高于對照，是幼苗對不良環(huán)境的適應表現。

3.4 不同水分處理條件下楓楊幼苗葉綠素熒光的響應

葉綠素熒光技術被稱為研究植物光合功能的快速、無損傷探針［35-36］，因為其所檢測到的植物體所發(fā)出的葉綠素熒光信號包含了十分豐富的光合作用信息，而這些特性與植物的營養(yǎng)和受脅迫程度密切相關［37］。該技術檢測到的熒光信息主要來自葉綠體光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的天線色素蛋白復合體中的葉綠素a分子，而淹水會導致葉綠素的降解、氣孔關閉，加速葉片衰老凋落，植物的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度都有大幅的降低，這勢必會在很大程度上影響植株的葉綠素熒光特性［38-41］。Fv/Fm反映了PSⅡ反應中心內稟光能轉換效率，表明PSⅡ利用光能的能力。實驗表明，持續(xù)水淹顯著降低了楓楊幼苗的Fv/Fm值，但輕度干旱對楓楊幼苗的Fv/Fm影響較小，與對照沒有顯著差異。由此說明，持續(xù)水淹使PSⅡ反應中心受損，抑制光合作用的原初反應，而“淹-干”的水分變化條件使得楓楊幼苗能夠在此過程中基本恢復PSⅡ反應中心的光化學活性。短期水淹使楓楊幼苗的ETR和Yield先出現了較大幅度的下降后有所回升，可以認為這是楓楊幼苗葉綠素熒光對水淹的一種正響應。在持續(xù)水淹的環(huán)境中，楓楊幼苗通過一定程度上增大PSⅡ電子傳遞速率和實際光能轉化效率來維持植株的光合作用。輕度干旱對于DR組幼苗的ETR和Yield的影響大于FD組，這表明短時間解除水淹脅迫可以使楓楊幼苗的PSⅡ反應中心的功能得到一定程度的恢復，暗示出水淹對楓楊幼苗PSⅡ造成的損害可通過解除脅迫而得到修復。

光化學淬滅系數(qP)的大小反映的是PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和PSⅡ開放中心的數目，其值越大，說明PSⅡ具有越高的電子傳遞活性［42］。短期水淹使楓楊幼苗的qP值顯著下降，這表明在短期水淹脅迫下，楓楊幼苗體內電子由PSⅡ的氧化側向PSⅡ反應中心的傳遞受阻，用于進行光合作用的電子減少，以熱或其他形式耗散的光能增加［43］。而持續(xù)水淹下和復水后楓楊幼苗qP回升則表明楓楊的PSⅡ反應中心對于環(huán)境條件有正響應，在水淹后期增大PSⅡ反應中心的開放程度來維持植株較高的凈光合速率。非光化學猝滅系數(qN)反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分［44］，qN已經被證明為檢測早期脅迫最敏感的參數［45］，當植物處于脅迫條件時，qN值增大［46］。本實驗中交替組的楓楊幼苗可在一定程度上以提高熱耗散能力的方式對其自身形成保護。

從本實驗研究結果來看，長期水淹對楓楊幼苗的影響要大于輕度干旱及“濕-干”交替脅迫，而面對不同的水分環(huán)境，楓楊幼苗也會呈現出不盡相同的適應策略。但總體來看，楓楊幼苗在水分代謝、光合生理以及葉綠素熒光等方面對水淹、輕度干旱以及“淹-干”的土壤水分含量交替變化條件都表現出較強的適應性和可塑性。此外，值得注意的是水淹組幼苗在實驗中期時萌發(fā)出不定根，這更加強了植株的抗逆特性，可以考慮將楓楊用于三峽庫區(qū)消落帶植被的恢復重建。但是，三峽庫區(qū)消落帶生境復雜，對于其能否忍受復雜的環(huán)境條件和更長時間的交替脅迫有待進一步的研究。

［1］Chen G J.Situation and problems in the Three Gorges Reservoir area.Resources and Environment in the Yangtze Basin，2003，12(2):107-112.

［2］Luo F L，Zeng B，Chen T，Ye X Q，Liu D.Response to simulated flooding of photosynthesis and growth of riparian plant salix variegata in the Three Gorges Reservoir region of China.Journal of Plant Ecology，2007，31(5):910-918.

［3］Li C X，Zhong Z C.Influences of mimic soil water change on the contents of malic acid and shikimic acid and root-biomasses of Taxodium distichum seedlings in the hydro-fluctuation belt of the Three Gorges Reservoir region.Acta Ecologica Sinica，2007，27(11):4394-4402.

［4］Shi X H.Eutropication and phosphorus release of soil in drawdown area of Three Gorges Reservoir.Soils and Fertilizers，2004，(1):40-44.

［5］Jiang H T，Xu F F，Cai Y，Yang D Y.Weathering characteristics of sloping fields in the Three Gorges Reservoir area，China.Pedosphere，2006，16(1):50-55.

［6］Wang Y，Liu Y F，Liu S B，Huang H W.Vegetation reconstruction in the water-level-fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir.Chinese Bulletin of Botany，2005，22(5):513-522.

［7］Li Y，Zeng B，Ye X Q，Qiao P，Wang H F，Luo F L.The effects of flooding on survival and recovery growth of the riparian plant(Salix variegata Franch.)in Three Gorges Reservoir region.Acta Ecologica Sinica，2005，28(5):1923-1930.

［8］Kozlowski T T.Physiological-ecological impacts of flooding on riparian forest ecosystems.Wetlands，2002，22(3):550-561.

［9］Kramer K，Vreugdenhil S J，Vanderwerf D C.Effects of flooding on the recruitment，damage and mortality of riparian tree species:a field and simulation study on the Rhine floodplain.Forest Ecology and Management，2008，255(11):3893-3903.

［10］Wang Y H，Li K Y，Yu Y B，Liu X E.Effects of flooding on the moisture content and ring width of Pterocarya stenoptera grown in the beaches.Journal of Anhui Agricultural University，2005，32(4):505-508.

［11］Yi Y H，Fan D Y，Xie Z Q，Chen F Q.Effects of waterlogging on the gas exchange，chlorophyll fluorescence and water potential of Quercus variabilis and Pterocarya stenoptera.Journal of Plant Ecology，2006，30(6):960-968.

［12］Li J Y.Variations of activities for protecting enzymes and superoxide of lipid membrane in Chinese Wingnut tree seedlings(Pterocarya stenoptera)after flooding treatment.Journal of Anhui Agricultural University，2006，33(4):450-453.

［13］Li C X，Zhong Z C，Liu Y.Effect of soil water change on photosynthetic characteristics of Taxodium distichum seedlings in the hydro-fluctuation belt of the Three Gorges Reservoir Area.Acta Ecologica Sinica，2005，25(8):1953-1959.

［14］Shi X L，Wang G D.Research advances in measuring method of soil water content.China Rural Water and Hydropower，2003，10:84-86.

［15］Nijs I，Ferris R，Blum H.Stomatal regulation in a changing climate:a field study using free air temperature increase(FATI)and free air CO2enrichment(FACE).Plant，Cell and Environment，1997，20(8):1041-1050.

［16］Berry J A，Downton W J S.Environmental Regulation of Photosynthesis//Govind J，ed.Photosynthesis(VolⅡ).New York:Academic Press，1982.

［17］Hao J J，Kang Z L，Yu Y.Experimental Technology of Plant Physiology.Beijing:Chemical Industry Press，2006:65-68.

［18］Demmig-Adams B，Adams William W.Xanthophyll cycle and light stress in nature:uniform response to excess direct sunlight among higher plant species.Planta，1996，198(3):460-470.

［19］Wang Y，Chen J W，Di X Y.Characterization of the responses of photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters to water stress in seedlings of six provenances of Chinese Pine(Pinus tabulaeformis Carr.).Acta Ecologica Sinica，2011，31(23):7031-7038.

［20］Sultan S E，Wilczek A M，Bell D L，Hand G.Physiological response to complex environments in annual Polygonum species of contrasting ecological breadth.Oecologia，1998，115(4):564-578.

［21］Glaz B，Morris D R，Daroub S H.Sugarcane photosynthesis，transpiration，and stomatal conductance due to flooding and water table.Crop Science，2004，44(5):1633-1672.

［22］Chen F Q，Guo C Y，Wang C H，Xu W N，Fan D Y，Xie Z Q.Effects of waterlogging on ecophysiological characteristics of Salix variegate seedlings.Chinese Journal of Applied Ecology，2008，19(6):1229-1233.

［23］Yi Y H，Fan D Y，Xie Z Q，Chen F Q.The effects of waterlogging on photosynthesis-related eco-physiological processes in the seedlings of Quercus variabilis and Taxodium ascendens.Acta Ecologica Sinica，2008，12(28):6025-6033.

［24］Bennett J M，Boote K J，Hammond L C.Relationships among water potential components，relative water content，and stomatal resistance of fieldgrown peanut leaves.Peanut Science，1984，11(1):31-35.

［25］Midgley G F，Moll E J.Gas exchange in arid-adapted shrubs:when is efficient water use a disadvantage?South African Journal of Botany，1993，59(5):491-495.

［26］Farquhar G D，Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis.Annual Review of Plant Physiology，1982，33(1):317-345.

［27］Guo H Y，Fan Z C.Effect of Soil Water Stress on Photosynthesis of Allium sativum L.Acta Horticulturae Sinica，1999，26(6):404-405.

［28］Büssis D，Heineke D.Acclimation of potato plants to polyethylene glycol-induced water deficitⅡ.Centents and subecellular distribution of organic solutes.Journal of Experimental Botany，1998，49(325):1349-1360.

［29］Zheng S X，ShangGuan Z P.Comparison of leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters in eight broad-leaved tree species.Acta Ecologica Sinica，2006，26(4):1080-1087.

［30］Lü Q，Wei H，Li C X.Effects of soil water condition on photosynthetic characteristics of Pterocarya stenoptera C.DC.seedlings.Journal of Southwest University:Natural Science Edition，2010，32(3):116-123.

［31］Wang Z.Plant Physiology.Beijing:China Agriculture Press，2002:128-131.

［32］Smethurst C F，Shabala S.Screening methods for waterlogging tolerance in lucerne:comparative analysis of waterlogging effects on chlorophyll fluorescence，photosynthesis，biomass and chlorophyll content.Functional Plant Biology，2003，30(3):335-343.

［33］Islam M A，Macdonald S E.Ecophysiological adaptations of black spruce(Picea mariana)and tamarack(Larix laricina)seedlings to flooding.Trees-Structure and Function，2004，18(1):35-42.

［34］Thornber J P.Chlorophyll-proteins:light-harvesting and reaction center components of plants.Annual Review of Plant Physiology，1975，26(1):127-158.

［35］Krause G H，Weis E.Chlorophyll fluorescence and photosynthesis:the basics.Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1991，42(1):313-349.

［36］Zhang S R.A discussion on chlorophyll fluorescence kinetics parameters and their significance.Chinese Bulletin of Botany，1999，16(4):444-448.

［37］Li X，Feng W，Zeng X C.Advances in chlorophyll fluorescence analysis and its uses.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2006，26(10):2186-2196.

［38］Van Kooten O，Snel J F H.The use of chlorophyll fluorescence nomenclature in plant stress physiology.Photosynthesis Research，1990，25(3):147-150.

［39］Gu X，Li Z Q，Jiang C D，Shi L，Zhang H J，Xing Q.Effects of submergence and subsequent re-emergence on photosynthetic characteristics and photoinhibition in Echinodorus amazonicus seedlings.Acta Ecologica Sinica，2009，29(12):6466-6474.

［40］Feng D L，Liu Y，Zhong Z C，Yang J，Xie J.Photosynthesis and chlorophyⅡfluorescence parameters of the reed(Phragmites communis)grown in the hydro-fluctuation belt of Three Gorges Reservoir Are.Acta Ecologica Sinica，2008，28(5):2013-2021.

［41］Yuan L，Zhang L Q，Gu Z Q.Responses of chlorophyll fluorescence of an invasive plant Spartina alterniflora to continuous waterlogging.Acta Scientiae Circumstantiae，2010，30(4):882-889.

［42］Zhang S R.A discussion on chlorophyll fluorescence kinetics parameters and their significance.Chinese Bulletin of Botany，1999，16(4):444-448.

［43］Liang Y，Wang S，Feng L X，Tian C Y.Effects of heavy metal stress on the growth and chiorophyll fluorescence of chaetoceros gracilis.Periodical of Ocean University of China，2004，38(1):59-67.

［44］Chen X L，Li S Q，Ren X L.Effect of atmospheric NH3and hydroponic solution nitrogen levels on chlorophyll fluorescence of corn genotypes with different nitrogen use efficiencies.Acta Ecologica Sinica，2008，28(3):1026-1033.

［45］Qian Y Q，Zhou X X，Han L，Sun Z Y，Ju G S.Rapid light-response curves of PSⅡ chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Salix leucopithecia subjected to cadmium-ion stress.Acta Ecologica Sinica，2011，31(20):6134-6142.

［46］Bader M R，von Caemmerer S，Ruuska S，Nakano H.Electron flow to oxygen in higher plants and algae:rates and control of direct photoreduction(Mehler reaction)and rabisco oxygenase.Biological Sciences，2000，355(1402):1433-1446.

參考文獻:

［1］陳國階.三峽庫區(qū)發(fā)展態(tài)勢與問題.長江流域資源與環(huán)境，2003，12(2):107-112.

［2］羅芳麗，陳婷，葉小齊，劉巔.三峽庫區(qū)岸生植物秋華柳對水淹的光合和生長響應.植物生態(tài)學報，2007，31(5):910-918.

［3］李昌曉，鐘章成.三峽庫區(qū)消落帶土壤水分變化對落羽杉(Taxodium distichum)幼苗根部次生代謝物質含量及根生物量的影響.生態(tài)學報，2007，27(11):4394-4402.

［4］石孝洪.三峽水庫消落區(qū)土壤磷素釋放與富營養(yǎng)化.土壤肥料，2004，(1):40-44.

［6］王勇，劉義飛，劉松柏，黃宏文.三峽庫區(qū)消漲帶植被重建.植物學通報，2005，22(5):513-522.

［7］李婭，曾波，葉小齊，喬普，王海峰，羅芳麗.水淹對三峽庫區(qū)岸生植物秋華柳(Salix variegata Franch.)存活和恢復生長的影響.生態(tài)學報，2005，28(5):1923-1930.

［10］汪佑宏，李克禹，余應兵，劉杏娥.淹水程度對灘地楓楊木材含水率和年輪寬度的影響.安徽農業(yè)大學學報，2005，32(4):505-508.

［11］衣英華，樊大勇，謝宗強，陳芳清.模擬淹水對楓楊和栓皮櫟氣體交換、葉綠素熒光和水勢的影響.植物生態(tài)學報，2006，30(6):960-968.

［12］李紀元.澇漬脅迫對楓楊幼苗保護酶活性及膜脂過氧化物的影響.安徽農業(yè)大學學報，2006，33(4):450-453.

［13］李昌曉，鐘章成，劉蕓.模擬三峽庫區(qū)消落帶土壤水分變化對落羽杉幼苗光合特性的影響.生態(tài)學報，2005，25(8):1953-1959.

［14］時新玲，王國棟.土壤含水量測定方法研究進展.中國農村水利水電，2003，10:84-86.

［17］郝建軍，康宗利，于洋.植物生理學實驗技術.北京:化學工業(yè)出版社，2006:65-68.

［19］王琰，陳建文，狄曉艷.不同油松種源光合和熒光參數對水分脅迫的響應特征.生態(tài)學報，2011，31(23):7031-7038.

［22］陳芳清，郭成圓，王傳華，許文年，樊大勇，謝宗強.水淹對秋華柳幼苗生理生態(tài)特征的影響.應用生態(tài)學報，2008，19(6):1229-1233.

［23］衣英華，樊大勇，謝宗強，陳芳清.模擬淹水對池杉和栓皮櫟光和生理生態(tài)過程的影響.生態(tài)學報，2008，12(28):6025-6033.

［27］郭洪蕓，樊治成.土壤水分脅迫對大蒜光合特性的影響.園藝學報，1999，26(6):404-405.

［30］呂茜，魏虹，李昌曉.土壤水分條件對楓楊幼苗光合生理的影響.西南大學學報:自然科學版，2010，32(3):116-123.

［31］王忠.植物生理學.北京:中國農業(yè)出版社，2002:128-131.

［37］李曉，馮偉，曾曉春.葉綠素熒光分析技術及應用進展.西北植物學報，2006，26(10):2186-2196.

［39］谷昕，李志強，姜闖道，石雷，張會金，邢全.水淹導致皇冠草光合機構發(fā)生變化并加劇其出水后光抑制.生態(tài)學報，2009，29(12):6466-6474.

［40］馮大蘭，劉蕓，鐘章成，楊娟，謝君.三峽庫區(qū)消落帶蘆葦(Phragmites communis(reed))的光合生理響應和葉綠素熒光特性.生態(tài)學報，2008，28(5):2013-2021.

［41］袁琳，張利權，古志欽.入侵植物互花米草 (Spartina alterniflora)葉綠素熒光對淹水脅迫的響應.環(huán)境科學學報，2010，30(4):882-889.

［42］張守仁.葉綠素熒光動力學參數的意義及討論.植物學通報，1999，16(4):444-448.

［43］梁英，王帥，馮力霞，田傳遠.重金屬脅迫對纖細角毛藻生長及葉綠素熒光特性的影響.中國海洋大學學報，2004，38(1):59-67.

［44］陳小莉，李世清，任小龍.大氣NH3和介質供氮水平對不同氮效率玉米基因型葉綠素熒光參數的影響.生態(tài)學報，2008，28(3):1026-1033.

［45］錢永強，周曉星，韓蕾，孫振元，巨關升.Cd2+脅迫對銀芽柳PSⅡ葉綠素熒光光響應曲線的影響.生態(tài)學報，2011，31(20):6134-6142.