劉貴河，王國杰，汪詩平，* ，韓建國 ，宛新榮，郝樹廣

(1.河北北方學院動物科技學院，張家口 075000;2.中國科學院青藏高原研究所高寒生態(tài)學和生物多樣性實驗室，北京 100101;3.中國農業(yè)大學動物科技學院草業(yè)科學系，北京 100193;4.中國科學院動物研究所，北京 100080)

近年來，我國90%的可利用草地處于不同程度退化之中［1］，尤其是內蒙古天然草原退化極為嚴重［2-3］。多數學者認為超載過牧是草地退化的根本原因［4-5］。還有學者認為，草原鼠類頻繁地采食優(yōu)良牧草、挖洞損傷牧草等也是引發(fā)草地退化的原因［6-8］，尤其在重牧區(qū)影響更為嚴重［9］。此外，蝗蟲也是天然草原最主要的食草動物之一，其群落結構和種群數量的變化影響著草原群落結構和功能的發(fā)揮，其危害程度取決于牧草的生育期和群落結構［10-11］?？傊?，食草動物頻繁的啃食、踐踏和損傷不僅改變了植物群落的結構和種類組成，也影響并決定著群落的演替方向［6，12-13］;相反，植被群落的變化也影響著食草動物群落與種群結構的改變［14-18］，二者互為因果又相輔相成，這種關系形成了不同放牧強度下草原特有的生態(tài)系統。在該系統中，食草動物對食物資源相互競爭，出現生態(tài)位重疊與分化現象［19］。有關食草動物食性及生態(tài)位研究多集中在同一類物種內［20-24］，對不同類食草動物種間生態(tài)位變化的研究相對較少［25-26］。而天然草原同時承受著上述多種食草動物的干擾，它們的食性及生態(tài)位變化共同決定著草原的演替方向，但這方面的研究未見報道。本研究選擇內蒙古荒漠草原小針茅(Stipa klemenzii)群落為研究對象，運用飽和鏈烷技術［27-31］研究不同放牧強度下，綿羊(Ovis aries)、優(yōu)勢鼠種達烏爾黃鼠(Spermophilus dauricus)、優(yōu)勢蝗蟲亞洲小車蝗(Oedaleus asiaticus)食性變化及其營養(yǎng)生態(tài)位關系，以揭示天然草原放牧退化演替規(guī)律，為植被恢復及草原合理利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗樣地選擇在內蒙古荒漠草原蘇尼特右旗北部小針茅群落中，地處北緯42°46'36″，東經112°40'25″，海拔1100 m，年降雨量平均為200 mm，未退化植物群落種類組成以小針茅、多根蔥(Allium bidentatum)和無芒隱子草(Cleistogenes songorica)為主，草群高度為13—17 cm，植被總蓋度為35%左右，土壤為棕鈣土。試驗于2003年7—8月份用鏈烷技術估測群落中自由放牧綿羊、優(yōu)勢鼠種、優(yōu)勢蝗蟲的食性。

1.2 試驗設計

1.2.1 自由放牧綿羊食性研究

對天然草原自由放牧的家畜而言，放牧梯度等級的確定最好是根據離開水源的距離來確定［32-33］，該試驗的放牧強度是以離開村莊或圍欄距離的遠近來選擇不同放牧壓力的試驗小區(qū)，無牧區(qū)選擇在圍封10a的圍欄內，中等放牧區(qū)和重度放牧區(qū)分別選擇在距村莊2.0 km和1.0 km的區(qū)域，因為當地牧民的家畜晚上都圈于圈中。

1.2.2 達烏爾黃鼠食性研究

采用4號木板夾，在不同牧壓區(qū)域進行鼠類取樣，夾距5 m，行距50 m，共3行，每行100夾，共放置300夾，連續(xù)測定3日，在每日的上午和傍晚查夾并取鼠，每40夾的面積為1 hm2，3日連續(xù)夾捕數目可視為樣地鼠密度。捕獲的鼠經熏蒸滅蚤(疫)后，統計鼠的種類和數量，以計算鼠的密度及優(yōu)勢鼠種比例(表1)。試驗區(qū)主要鼠種有達烏爾黃鼠、黑線毛足鼠(Phodopus sungorus)、五趾跳鼠(Allactaga sibirica)、長爪沙鼠(Meriones unguiculatus)、黑線倉鼠(Cricetulus Barabensis)、短耳倉鼠(Allocricetulus eversmanni)、五趾心顱跳鼠(Cardiocranius paradoxus)等，不同放牧區(qū)達烏爾黃鼠數量最多，為優(yōu)勢種(表1)。然后在實驗室解剖達烏爾黃鼠并取其胃內含物。

表1 不同放牧強度鼠種的密度及其組成Table 1 The density of mice and their composition under different grazing intensities

1.2.3 亞洲小車蝗食性研究

運用掃網的方法測定草原蝗蟲的種類和密度，在不同牧壓試驗區(qū)內隨機取20個點，每點向外輻射掃10網，共計200網，統計蝗蟲種類與數量，計算蝗蟲密度，確定優(yōu)勢蝗蟲種并在籠內關養(yǎng)1d，收集其糞便。試驗區(qū)不同牧壓下優(yōu)勢蝗蟲均為亞洲小車蝗(表2)。

表2 不同放牧強度蝗蟲的密度及其優(yōu)勢種比例Table 2 The density of grasshopper and proportion of their dominant species under different grazing intensities

1.3 樣品采集和處理

1.3.1 植物樣品的采集與處理

在不同放牧壓力下的每個試驗小區(qū)內，沿2條100 m的樣線間隔10 m做一個樣方(1.0 m×1.0 m)，共計20個樣方。樣方內植物齊地面刈割，分種稱量鮮重后，在65℃烘箱中烘干至恒重，稱量干物質量。取相對生物量大于0.5%的每種牧草約20—200 g過1 mm篩粉碎，分析其鏈烷含量。

1.3.2 羊糞樣品的采集與處理

同期在相應試驗區(qū)域隨機選擇10只綿羊，帶上集糞袋，連續(xù)3d收集新鮮羊糞并置于65℃烘箱中烘干，然后將每只綿羊的糞便分別混合均勻，粉碎過1 mm篩，分析其鏈烷含量。

1.3.3 鼠胃內含物的取樣與處理

對在試驗區(qū)內所取的達烏爾黃鼠全部進行解剖(無牧區(qū)10只;中度放牧區(qū)6只;重度放牧區(qū)6只)，取胃內含物，并按放牧梯度混合胃內含物，在65℃烘箱中烘干，粉碎過1 mm篩，分析其鏈烷含量。

1.3.4 蝗蟲糞便的取樣與處理

通過掃網，取亞洲小車蝗成熟個體約150頭(M∶F=1∶1)，放置在籠中(1.0 m ×0.5 m ×0.5 m)，不加任何食物，每隔6小時收集一次糞便，共收集4次，糞便樣品在65℃烘箱中烘干，分析其鏈烷模式。

1.4 樣品分析

植物與糞便樣品鏈烷模式分析方法參見劉貴河等［31］方法進行分析。

1.5 數據處理和分析

1.5.1 采食牧草比例計算

對放牧綿羊、優(yōu)勢鼠種和優(yōu)勢蝗蟲的牧草采食比例采用最小平方優(yōu)化程序Eatwhat軟件進行計算［34］。

1.5.2 選擇性指數計算

選擇性指數(SI)又稱偏嗜性指數，是指食物中某種牧草占的重量百分率與群落中該種植物占的重量百

1.5.3 營養(yǎng)生態(tài)位計算

食草動物營養(yǎng)生態(tài)位寬度采用Shaanon-Wiener信息指數計算，生態(tài)位重疊指數采用Hurlbert(1978)重疊指數計算，計算公式分別為，式中Bj為生態(tài)位寬度;Oik生態(tài)位重疊指數;Pij為i食草動物利用j資源的比例;Pkj為k食草動物利用j資源的比例;Cj為第j個資源狀態(tài)的相對多度［37］。

1.5.4 數據分析

試驗數據采用SPSS11.5軟件GLM模型進行二因素及三因素方差分析，應用LSD與T方法進行多重比較，所有數據用Excel計算并形成圖表。

2 結果與分析

2.1 群落中植物的種類組成

通過植被樣方數據可知，不同放牧強度下小針茅群落中共有14—20種植物，但其中的10種植物地上生物量占群落總生物量的99%以上，它們是食草動物的主要食物來源。其中，優(yōu)勢種小針茅隨放牧強度的增加而下降，豬毛菜(Salsola collina)隨放牧強度增加而增加，變?yōu)閮?yōu)勢種(表3)，說明小針茅群落隨牧壓的增大演替為豬毛菜群落。有關放牧強度對植被更詳細的影響參見王國杰等［38］，這里不再贅述。

表3 不同放牧強度主要植物種及其干物質比例Table 3 Main plant species and their dry matter proportion in the community under different grazing intensities

2.2 群落中主要植物種鏈烷模式

小針茅群落中10種主要植物的鏈烷模式見表4，在這些植物中，奇數碳鏈的濃度高于相鄰偶數碳鏈濃度，且優(yōu)勢鏈烷C27、C29、C31和C33模式存在種間差異，鏈烷濃度總和也存在種間差異。

表4 小針茅群落中主要植物種鏈烷濃度/(mg/kg干物質)Table 4 n-alkane concentrations of main plant species in S.klemenzii community

2.3 不同放牧強度下3種食草動物的食性

試驗區(qū)內雖然有10種主要植物種，但由于不同放牧強度下群落組成發(fā)生了顯著變化(表3)，所以導致了不同放牧強度下食草動物采食的牧草種類和數量存在一定的差異(表5)。綿羊主要采食其中的6—8種植物，其中豬毛菜占的比例最大，且在重牧區(qū)綿羊增加了對冷蒿(Artemisia frigida)和苔草(Cares duriuscula)的采食;達烏爾黃鼠主要采食其中的5—7種植物，主要以豬毛菜和多根蔥為主;亞洲小車蝗主要采食5種植物，其中無芒隱子草、小針茅和豬毛菜采食比例較大，然后是雙齒蔥(Allium polyrhizum)和多根蔥。通過對放牧強度、食草動物和牧草種類3因子進行方差分析，發(fā)現每種因子都存在顯著的差異，而且兩兩之間和三者之間都存在極顯著的互作(表6)。進一步進行多重比較發(fā)現，無牧區(qū)野生食草動物采食的牧草比例顯著低于放牧區(qū)，但中度放牧區(qū)與重度放牧區(qū)食草動物采食牧草比例差異不顯著(表7);綿羊采食牧草比例顯著低于達烏爾黃鼠和亞洲小車蝗，但達烏爾黃鼠和亞洲小車蝗的采食比例差異不顯著(表8)。不同放牧強度不同食草動物對8種牧草采食的比例除苔草和木地膚(Kochia pristata)外，所有牧草采食比例差異均顯著(表9)。

表5 不同放牧強度3種食草動物食性組成及多重比較(平均值±標準誤)/%Table 5 Estimated diet composition(Mean±S.E%)and their multiple comparisons of three herbivores using the n-alkane technique under different grazing intensities

表6 牧草采食比例三因子方差分析表Table 6 Three factor analysis of variance of diet proportion

表7 不同放牧強度牧草采食比例多重比較Table 7 Multiple comparisons of diet proportion under different grazing intensities

表8 不同食草動物牧草采食比例多重比較Table 8 Multiple comparisons of diet proportion in different herbivores

表9 不同牧草種類采食比例多重比較表Table 9 Multiple comparisons of diet proportion in different plant species

2.4 不同放牧強度3種食草動物對牧草的選擇性指數

選擇性指數大于1.0說明該種植物被優(yōu)先采食，在不同牧壓下，綿羊對牧草的選擇性指數不同(表10)，但優(yōu)先采食多根蔥、無芒隱子草和雙齒蔥，其中多根蔥和無芒隱子草隨牧壓的增大選擇性指數上升，雙齒蔥隨牧壓的增大選擇性指數下降，并且在中度放牧區(qū)和重牧區(qū)，綿羊分別對木地膚、冷蒿和苔草具有很高的選擇性，雖然綿羊的選擇性采食表現為隨牧壓變化而變化，但主要取決于群落中可食牧草數量及易接近程度;而達烏爾黃鼠對食物的選擇性指數除小針茅和無芒隱子草外均很高(表10)，尤其對多根蔥的選擇性指數最高，隨牧壓的增大，達烏爾黃鼠對豬毛菜的選擇性指數下降，對小針茅的選擇性指數增加，也同樣說明該鼠種具有很強的選擇性采食行為，也同樣受牧壓的影響較大;隨著牧壓的增大，亞洲小車蝗對雙齒蔥和豬毛菜的選擇性指數下降，而對無芒隱子草和小針茅選擇性指數增加，多根蔥在適牧條件下，選擇性指數最高(表10)，說明亞洲小車蝗對食物的選擇性采食受牧壓影響也較大。

表10 不同放牧強度3種食草動物對牧草的選擇性指數(SI)Table 10 Selectivity index(SI)of three herbivores of primary plant species under different grazing intensities

2.5 不同放牧強度3種食草動物營養(yǎng)生態(tài)位寬度

3種食草動物在不同放牧壓力下，其營養(yǎng)生態(tài)位寬度是不一樣的(表11)，隨牧壓的增大，綿羊和亞洲小車蝗的營養(yǎng)生態(tài)位變窄，而達烏爾黃鼠的生態(tài)位在中度放牧區(qū)最低，但總的變化趨勢也隨牧壓的增大而變窄。

表11 不同放牧強度3種食草動物營養(yǎng)生態(tài)位寬度Table 11 Coefficient of trophic niche breadth of three herbivores under different grazing intensities

2.6 3種食草動物營養(yǎng)生態(tài)位重疊度

生態(tài)位重疊程度反映了物種間對資源利用的相似程度，同時也反映它們之間潛在的競爭程度。3種食草動物在小針茅群落中實際營養(yǎng)生態(tài)位重疊程度較高(表12)，其中綿羊和達烏爾黃鼠生態(tài)位重疊程度最高，依次為綿羊和亞洲小車蝗、達烏爾黃鼠和亞洲小車蝗生態(tài)位的重疊，說明3種食草動物在小針茅群落中對牧草的利用程度相似，競爭較為激烈。結合3種食草動物對牧草的選擇性指數(表10)分析，三者對雙齒蔥和多根蔥的競爭最為激烈，其次是綿羊與達烏爾黃鼠對冷蒿的競爭，以及綿羊與亞洲小車蝗對無芒隱子草的競爭，因為豬毛菜在群落中比例較高，競爭表現不明顯。

3 討論

(1)鏈烷技術理論上可以評價食草動物對15種牧草的采食［28］，但是當食草動物采食的牧草種類較多或牧草中鏈烷含量較低的情況下會增大估測誤差［39-40］，普遍結論認為，鏈烷技術可以準確評價食草動物對2—10種牧草的采食比例［29，41］。據植被樣方統計，無牧區(qū)有20種植物，中度放牧區(qū)有14種植物，重度放牧區(qū)有17種植物，根據牧草生物量及其出現頻率，人為剔除了無牧區(qū)中生物量低于0.05%的幾種植物或出現頻率極少的植物，比如米口袋(Gueldenstaedtia verna)占群落生物量的0.03%、地苕瓜(Cynanchum thesioides)占0.02%、扁蓄豆(Pocockia ruthenia)占0.0005%、乳白花黃芪(Astragalus galactites)占 0.002%、平車前(Plantago depressa)占0.04%、洽草(Koeleria cristata)占0.03%、霧冰黎(Bassia dasyphylla)占0.04%等，類似的植物還有鴉蔥(Scorzonera austriaca)、細葉鳶尾(Iris tenuifolin)、天門冬(Asparagus cochinchinensis)，而這些植物在放牧區(qū)域幾乎沒有或偶見。因此本研究選擇生物量占99%以上的10種代表性植物進行試驗，力求結果更為真實。盡管食草動物可能采食了10種牧草以外的其他牧草種類，但由于其在群落中的數量很少，對綿羊和蝗蟲的食性影響較小，加之鏈烷技術本身的缺陷［40］，本研究只對其中的10種牧草進行估測，建議以后結合其他方法對食草動物食性進一步展開量化研究。

表12 3種食草動物營養(yǎng)生態(tài)位重疊度Table 12 Overlap of trophic niche among three herbivores in S.klemenzii community

(2)放牧家畜食性的變化受很多因素影響，比如，牧草的適口性、物候期、形態(tài)學特征及氣候、地形等因素［42］。當放牧地牧草資源(地上生物量)豐富時，放牧家畜能夠選擇喜食的牧草種，反之，家畜就被迫采食先前不喜食的植物種，尤其在重牧區(qū)［12，36，43］。本試驗結果表明，在重牧區(qū)，綿羊對豬毛菜的采食比例增加，這與群落中豬毛菜數量增多有關。當食物資源缺乏或喜食的牧草種類較少時，綿羊通過增加放牧時間來尋找適口性好的牧草或難于接近的牧草［44-45］，試驗結果顯示，在重牧區(qū)，綿羊增加了對冷蒿與苔草的采食，而這些牧草在群落中數量極少，此結果也同樣說明了綿羊具有很強的選擇性采食行為。

(3)放牧不僅改變了草地的植物種類組成［5］，進而也改變了鼠的種群結構［7，46］，本研究隨著牧壓的變化鼠的種類及其密度也隨之變化(表1)，達烏爾黃鼠在無牧區(qū)和重度放牧區(qū)的密度雖然低于50%，但在群落中其種群密度相對較高，盡管達烏爾黃鼠不足以代表草地嚙齒動物類群，但一定程度上也能反映出主要鼠類與放牧家畜之間的營養(yǎng)生態(tài)位關系，筆者未能研究全部鼠種的食性，建議在以后研究中逐步完善。嚙齒動物食性較為復雜，因為多數嚙齒動物除了采食牧草莖葉外，還采食植物根系、牧草種子和無脊椎動物［17，47］，所以在分析嚙齒動物采食牧草種類時，只能進行粗略的估測，不能確定相對準確的采食比例。但達烏爾黃鼠是以植物性食物為主的鼠種［48］，受實驗條件和方法的限制，本研究只能粗略估測出達烏爾黃鼠采食了5—6種牧草，主要以雜類草和禾草為主，此結果與王桂明等［21］的研究結果類似，盡管群落中牧草種類和數量隨牧壓改變發(fā)生了巨大的變化，但達烏爾黃鼠仍喜食多根蔥、雙齒蔥和冷蒿，達烏爾黃鼠的這種選擇性采食可能與鼠種有關［49］，也可能與植物生長季節(jié)有關［50］。本研究在重度放牧區(qū)黃鼠增加了對無芒隱子草的采食，這與群落中無芒隱子草的生物量無關，可能與群落中喜食牧草種類減少有關。

(4)前人總結了很多的方法來評價蝗蟲食性，但大多數方法只能對蝗蟲采食的牧草種類進行歸類［51］，雖然嗉囊內含物顯微分析技術被廣泛用于評價蝗蟲的食性［52］，但在實際應用中很難被推廣［53］，本研究應用鏈烷技術估測的亞洲小車蝗食性主要以禾草和雜類草為主，此結果與前人的研究結果一致［11］。影響蝗蟲食性的因素很多，如氣候干旱、高溫［54］、植被類型、蓋度和草地退化程度［16，20］。本研究發(fā)現，亞洲小車蝗的食性隨放牧強度的變化差異不顯著，說明亞洲小車蝗對食物的選擇性較強，受群落多樣性的影響較小。

(5)生態(tài)位寬度是指一個種群在一個群落中所利用的各種不同資源的總和［37］。當食物資源充足時，食草動物利用最適于其生存和最方便利用的食物資源，導致營養(yǎng)生態(tài)位變窄［50］，當食物資源短缺時，它們則盡量發(fā)揮其資源利用潛力，促使生態(tài)位變寬［21］。本試驗3種食草動物的生態(tài)位隨牧壓的增大而變窄，對綿羊而言，這不是食物資源充足的結果，而是食物資源唯一性的結果，對鼠和蝗蟲而言，食物資源變的豐富。放牧不僅改變了小針茅群落的植物種類組成，而且會加劇鼠蟲害的發(fā)生，同時也說明小針茅群落已經不適合放牧利用［55］。

(6)不同種群生態(tài)位重疊意味著對食物資源存在競爭，尤其在食物資源不足時［56-57］。本研究達烏爾黃鼠和亞洲小車蝗的生態(tài)位與綿羊的生態(tài)位重疊程度較大，說明它們的食譜相近，對食物資源存在激烈的競爭。造成食草動物生態(tài)位重疊的原因有很多，其中動物本身對植物的選擇性采食和食物資源的可利用性是主要因素［58］。本研究發(fā)現，3種食草動物共同喜食的牧草種類很多，如多根蔥、雙齒蔥和冷蒿等。此外，種群密度也是影響生態(tài)位重疊的一個重要因素［59］，當群落中一個種群的密度增加，就會加大與其他種群生態(tài)位的重疊程度，同時也會影響其他與之生態(tài)位重疊的種群數量，它們之間是負相關關系［35］。本研究發(fā)現，在圍欄內，鼠種的密度最大，在中度放牧區(qū)鼠種的密度最低，隨著放牧強度的增加，鼠種的密度又增大，說明適度放牧會降低群落中鼠的密度，過度放牧又會加大群落中鼠的密度，而蝗蟲密度隨牧壓的變化與鼠的密度變化相反，說明放牧會引發(fā)鼠、蟲密度的消長［6］，同時也說明過度放牧是引發(fā)鼠、蟲害發(fā)生的直接原因。因此，控制鼠、蟲的種群密度，防止鼠、蟲害的發(fā)生對保證放牧家畜的食物安全也具有十分重要的現實意義。

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