商侃侃 ，陳波，達良俊,

1. 上海市園林科學研究所，上海 200232；2. 華東師范大學環(huán)境科學系，上海 200062；

3. 杭州師范大學生命與環(huán)境科學學院，浙江 杭州 310036；4. 浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，浙江 寧波 315114

從地質歷史看，孑遺落葉闊葉樹種曾廣布于北半球地區(qū)，尤以第三紀最為繁茂，受到第三紀中后期氣候變化以及第四紀冰期的作用，許多類群的分布區(qū)范圍逐漸縮小[1]，常在一些不穩(wěn)定的特殊生境中殘存下來[2-4]。多數孑遺落葉闊葉樹種的地理分布交互重疊，呈現出區(qū)域內大量種類長期共存的格局[5-6]，但以往研究多集中在單個種群及其群落的生態(tài)學研究[7-10]，區(qū)域內多種孑遺落葉闊葉樹種共存的研究報道較少[11]。

地形作為決定山地植被格局的重要因子，在景觀和群落尺度的植被格局分析中已經引起廣泛關注[4,12-14]。有關微地形梯度上植被分異格局研究，在日本的低山丘陵常綠闊葉林[15-16]以及溫帶的落葉闊葉林[17-18]開展了大量研究，同時在我國的亞熱帶常綠闊葉林地區(qū)也相繼開展[5,19]，揭示出物種分布與微地形單元間存在很好的應對關系，是區(qū)域內多物種共存的先決條件。作為中國東部亞熱帶低山丘陵地地帶性植被的主要構成種，常綠樹種多分布在相對穩(wěn)定的邊坡上，而落葉樹種包括楓香(Liquidambar fomosana)、青錢柳(Cyclocarya paliurus)、糙葉樹(Aphananthe aspera)等孑遺樹種多位于干擾頻繁的溝谷中[19]，但作為非地帶性植被重要成分的孑遺落葉闊葉樹種共存機制有待深入研究。

因此，本文以天目山國家級自然保護區(qū)內的典型孑遺落葉闊葉樹種及其群落為對象，通過調查群落分布、種類組成、群落結構及其生境特征，劃分群落類型，分析群落特征及與地形因子的關系，擬解決以下問題：（1）微地形上孑遺落葉闊葉林的分異格局；（2）決定群落分異格局的地形因子，以期為豐富孑遺樹種的保護生態(tài)學理論，指導珍稀瀕危物種的就地保育，提供理論基礎和科學依據。

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況

天目山自然保護區(qū)位于浙江省西北部臨安市境內，所轄地域總面積4284 ha，地理位置30°18′30″—30°21′37″ N，119°24′11″—119°27′11″ E，主峰仙人頂海拔1506 m。地處中亞熱帶北緣至北亞熱帶過渡區(qū)域，受海洋暖濕氣流的影響，季風強盛，四季分明。自山麓至山頂，年平均氣溫為14.8~8.8 ℃；最冷月1月平均氣溫3.4~2.6 ℃，極端最低溫度-13.1~20.2℃，最熱月平均氣溫28.1~19.9 ℃，極值最高氣溫38.2~29.1 ℃。無霜期235~209 d[20]。保護區(qū)內植被保存完好，生物資源豐富，是開展植被研究的重要場所。

1.2 樣地設置

在保護區(qū)的核心區(qū)域內，采用植物社會學調查方法，沿著主要溝谷區(qū)域進行全面踏查后，采用斑塊取樣法(Patch sampling)，選擇具有代表性的樣方，共計48個，面積大小為400或600 m2，總面積為1.96 hm2(圖1)。

圖1 天目山自然保護區(qū)核心區(qū)樣地設置路線 Fig.1 sampling routes in the core area of Tianmushan Nature Reserve

1.3 群落調查

為了便于調查，每個樣方細分為10 m×10 m的樣格，對樣格內1.5 m以上的木本植株進行每木調查，鑒別植物種類，記錄樹高、胸徑、冠幅、坐標；對1.5 m以下草本植物，測定每個種類的最大高度，并目測其多蓋度，喬、灌木樹種的幼苗也進行了每株調查，記錄種類、高度、坐標。

地形因子：測量、記錄坡位、海拔、坡向、坡度等地形要素，并對定性要素分級量化：（1）坡位：即微地形單元類型，參考文獻[13]劃分為谷床、谷坡、谷頭凹地、頂坡、坡地5級，并分別賦值1、2、3、4、5；（2）海拔：采用氣壓式海拔表的實測值；（3）坡向：將羅盤儀的實測方位角度轉換為北、東北、西北、東、西、東南、西南、南8個方向，代表陰坡、半陰坡、陽坡3個坡向；（4）坡度：用坡度儀實測。

1.4 數據處理

優(yōu)勢種由優(yōu)勢度分析法確定，多樣性指數采用Shannon-weiner指數公式測定[20]，計算過程在R軟件中編輯完成。

以物種的相對優(yōu)勢度值(Relative basal area)為基礎進行雙向聚類分析(Two- way cluster analysis)，劃分群落類型；運用典范式對應分析(CCA)解釋群落與地形的關系。其中，聚類分析判斷采用Sorensen（Bray-Curtis）指數和最遠距離法(Farthest Neighbor)，計算過程在Pc-ord(Version 5.0)軟件包中完成。

2 結果

2.1 群落類型

共記錄有木本植物178種，其中常綠針葉樹種6種，落葉針葉樹種1種，常綠闊葉樹種39種，落葉闊葉樹種128種，落葉木質藤本4種，隸屬于53科109屬(表1)。通過雙向聚類分析，48個樣方可以劃分為6個群落類型(圖2)，結合各類型群落主要種的優(yōu)勢度值(表1)，將各類型命名如下：類型I為藍果樹群落，共有8個樣方；類型II為缺萼楓香群落，共有10個樣方；類型III為青錢柳群落，共有12個樣方；類型IV為香果樹群落，共有7個樣方；類型V為楓香群落，共有7個群落；類型VI為領春木群落，共有4個樣方。

圖2 48個樣方的雙向聚類分析結果 Fig.2 Dendrograms of 48 quarters by two-way cluster analysis 類型I-VI（以下圖表同），Community type I-VI（the same as following）

2.2 群落結構特征

2.2.1 藍果樹群落

樣方共計有種子植物35科56屬73種(表1)，木本植物多樣性指數為1.89，藍果樹(Nyssa sinensis)、小葉青岡(Cyclobalanopsis gracilis)、交讓木(Daphniphyllum macropodum)為群落主要優(yōu)勢種。木本層由上而下可分為喬木層、亞喬木層和灌木層

(圖3)。喬木層高度16 m以上，主要由優(yōu)勢種藍果樹構成。亞喬木層高度級頂點為14~16 m，主要由藍果樹、小葉青岡、杉木(Cunninghamia lanceolata)構成。灌木層高度級頂點為8~10 m，個體高度集中在2~4 m，主要由薄葉山礬(Symplocos anomala)、毛花連蕊茶(Camellia cuspidata)、窄基紅褐柃(Eurya rubiginosa var. attenuate)等灌木和四川山礬(Symplocos setchuensis)、交讓木、小葉青岡、褐葉青岡(Cyclobalanopsis stewardiana)、長葉石櫟(Lithocarpus harlandii)等常綠喬木的幼樹構成。在林冠層之上有藍果樹、金錢松(Pseudolarix amabilis)、柳杉(Cryptomeria fortune)等呈點狀分布的超高個體。

表1 孑遺落葉闊葉林的種類組成特征 Table 1 Floristic composition of the relict deciduous forests in the sample quarters

2.2.2 缺萼楓香群落

樣方共計有種子植物39科68屬103種(表1)，木本植物多樣性指數為2.17，缺萼楓香(Liquidambar acalycina)、小葉青岡、長葉石櫟為群落主要優(yōu)勢種，刺楸(Kalopanax septemlobus)、短柄枹(Quercus serrata var. brevipetiolata)、青錢柳在多個樣方中占據較大優(yōu)勢地位。木本層由上而下可分為喬木層、亞喬木層和灌木層(圖4)。喬木層高度18 m以上，主要由優(yōu)勢種缺萼楓香構成。亞喬木層高度級頂點為16~18 m，主要由缺萼楓香、雷公鵝耳櫪(Carpinus viminea)、玉鈴花(Styrax obassia)、小葉青岡、長葉石櫟等構成。灌木層高度級頂點為8~10 m，個體高度集中在2~4 m，主要由大果山胡椒(Lindera praecox)、毛花連蕊茶等灌木和小葉青岡、交讓木、長葉石櫟、四川山礬等常綠喬木的幼樹構成。在林冠層之上有金錢松、缺萼楓香等超高個體。

2.2.3 青錢柳群落

圖3 藍果樹群落高度級頻率分布 Fig.3 Height class frequency distribution of Nyssa sinensis communities

圖4 缺萼楓香群落高度級頻率分布 Fig.4 Height class frequency distribution of Liquidambar acalycina communities

圖5 青錢柳群落高度級頻率分布圖 Fig. 5 Height class frequency distribution of Cyclocarya palirus communities

樣方共計有種子植物40科68屬105種(表1)，木本植物多樣性指數為2.17，青錢柳為群落主要優(yōu)勢種，杉木、紫楠(Phoebe sheareri)也占較大優(yōu)勢。木本層由上而下可分為喬木層、亞喬木層和灌木層(圖5)。喬木層高度16 m以上，主要由青錢柳、缺萼楓香、杉木構成。亞喬木層高度級頂點為14~16 m，主要由青錢柳、杉木、紫楠等構成。灌木層高度級頂點為8~10 m，個體高度集中在2~4 m，主要由毛花連蕊茶、窄基紅褐柃等常綠灌木和豹皮樟(Litsea coreana var. sinensis)、紫楠、細葉青岡(Cyclobalanopsis mysinaefolia)、小葉青岡等常綠喬木的幼樹構成。在林冠層之上有柳杉、缺萼楓香等點狀分布的超高個體。

2.2.4 香果樹群落

樣方共計有種子植物39科64屬90種(表1)，木本植物多樣性指數1.85，優(yōu)勢種構成簡單，香果樹(Emmenoptery henryi)在各樣方中均占據最大優(yōu)勢地位。木本層由上而下可分為喬木層、亞喬木層和灌木層(圖6)。喬木層高度12 m以上，主要由香果樹、天目木姜子(Litsea auriculata)構成。亞喬木層高度級頂點為10~12 m，主要由香果樹、青錢柳、雷公鵝耳櫪、長葉石櫟等構成。灌木層高度6 m以下，主要由大果山胡椒、老鴉糊(Callicarpa giraldii)等落葉灌木和長葉石櫟、交讓木等常綠喬木的幼樹構成。在林冠層之上有金錢松、香果樹等呈點狀分布的超高個體。

2.2.5 楓香群落

圖6 香果樹群落高度級頻率分布圖 Fig.6 Height class frequency distribution of Emmenonpterys henryi communities

樣方共計有種子植物39科62屬77種(表1)，木本植物多樣性指數為1.42，優(yōu)勢種構成簡單，楓香在各樣方中均占據最大優(yōu)勢地位。木本層可以分為二層(圖7)，喬木層的高度級頂點為16~18 m，個體高度集中在12~14 m，主要由楓香、黃檀(Dalbergia hupeana)、杉木構成；灌木層高度級頂點為6~8 m，主要由油茶(Camellia oleifera)、山胡椒(Lindera glauca)等灌木和楓香、杜仲(Eucommia ulmoides)、黃檀等落葉喬木的幼樹構成。

圖7 楓香群落高度級頻率分布圖 Fig. 7 Height class frequency distribution of Liquidambar formosana communities

2.2.6 領春木群落

樣方共計有種子植物33科51屬71種(表1)，木本植物多樣性指數為2.49，優(yōu)勢種構成復雜，除領春木(Euptelea pleiospermum)外，燈臺樹(Cornus controversa)、川榛(Corylus heterophylla)、野桐(Mallotus japonicus var. floccosus)、南方千金榆(Carpinus cordata var. chinensis)也在樣地中占據較大優(yōu)勢。木本層可以分為二層(圖8)，喬木層高度級頂點在10~12 m，主要由領春木、化香、野桐、南方千金榆等構成。灌木層高度6 m以下，種類組成復雜，主要由宜昌莢蒾(Viburnum erosum)、白檀(Symplocos paniculata)等灌木和領春木、化香樹(Platycarya strobilacea)、燈臺樹、野桐等落葉樹種的幼樹構成。

2.3 群落分布

圖8 領春木群落高度級頻率分布圖 Fig.8 Height class frequency distribution of Euptelea pleiospermum communities

表2 孑遺落葉闊葉群落的地形因子 Table 2 Topographic characteristics of relict deciduous broad-leaved communities

不同類型的群落分布的地形因子存在明顯差異(表2)。藍果樹群落主要分布在海拔高度760~1050 m范圍內的谷坡、谷頭凹地、陡坡等微地形單元上，坡度范圍為15°~42°，陽坡生境居多。缺萼楓香群落位于谷坡、谷頭凹地、頂坡、坡度等微地形單元上，海拔高度780~1100 m，坡度范圍為10°~45°，陰坡、半陰坡分布較多。青錢柳群落分布較廣，分布在海拔高度600~1030 m范圍內的各種微地形單元上，以陽坡和半陰坡居多。香果樹群落分布的海拔較高，為880~1150 m，僅在谷床和谷頭凹地中，坡度范圍為10°~35°。楓香群落則位于海拔600 m以下的谷床、谷坡、谷頭凹地、坡地等微地形單元上，坡度相對較緩，范圍為10°~28°，陽坡生境居多。領春木群落僅分布在海拔高度1000~1150 m范圍內的谷床中，均處于陰坡生境，坡度范圍為23°~35°。

2.4 群落分布與地形關系

CCA排序結果表明，地形因子對孑遺植物群落分布具有重要影響，海拔和微地形單元對群落排序的貢獻較大，與第一軸、第二軸具有很好的相關；第三軸反映了坡度和坡向的影響(圖9)。

3 討論

3.1 微地形上孑遺落葉闊葉林群落分異格局

長期進化過程中，孑遺落葉闊葉樹種經歷氣候變遷后在局部區(qū)域保留了下來[3]，從其當前分布區(qū)的生境特征來看，孑遺落葉闊葉樹種多分布在不穩(wěn)定的特殊生境中，如陡坡、山麓、河岸、溝谷等[2,11,17]。日本中部山區(qū)，連香樹主要分布在V-型谷底，與日本七葉樹、水胡桃、象蠟樹等構成群落共優(yōu)種，在河岸林中占據優(yōu)勢地位，群落的物種豐富度和多樣性比緩坡上圓齒水青岡群落的高[17]；領春木、野桐、燈臺樹、海仙花等演替早期種類成為溝谷邊滑坡跡地或斜坡上群落的優(yōu)勢種[15]。在我國的神農架地區(qū)，連香樹和領春木也在河岸帶呈相似格局，群落的物種多樣性比鄰近的上部坡地高[4]。在三峽大老嶺地區(qū)，孑遺落葉闊葉樹種香果樹、銀鵲樹、領春木、青錢柳在溝谷地段或谷底生境形成優(yōu)勢群落[5]。本研究6種孑遺樹種的物種豐富度在微地形上存在差異，所構成的群落也存在明顯分異(圖2，表2)，在谷床、谷坡和谷頭凹地中占據較大優(yōu)勢，如青錢柳、香果樹、領春木等，成為構成山體河岸帶植被的重要成分。

孑遺落葉闊葉樹種除了分布在干擾頻繁的溝谷地形外，也能以演替先鋒種的形式首先侵入到緩坡地的林窗中[20-21]。本研究中楓香、缺萼楓香、藍果樹都可在陡坡上占據優(yōu)勢地位，也可在谷頭凹地或頂坡中成為群落優(yōu)勢種，與常綠闊葉樹種混生，成為我國亞熱帶地區(qū)的常綠-落葉闊葉混交林內的特殊組分[4]。如分布在貴州梵凈山的珙桐-白花樹-缺萼楓香群落、四川峨眉山的珙桐-水青樹-黃丹木姜子群落[8]，天目山的藍果樹-小葉青岡群落、香果樹-交讓木群落[6]，楓香、缺萼楓香也分別在低海拔、中高海拔的坡地上構成常綠-落葉混交林?？梢?，孑遺落葉闊葉樹種常在由滑坡干擾、單株或數株個體枯死、倒伏形成的小面積林窗中更新，形成地形頂極群落[11,21]。

3.2 孑遺落葉闊葉林群落分異的地形解釋

CCA分析結果表明，孑遺落葉闊葉林群落分布受海拔的影響最大，其次為坡位，即微地形單元，坡度和坡向的影響較小(圖9)，與三峽大老嶺地區(qū)珍稀植物群落分異的成因一致[22]。隨著海拔升高，群落的種類組成發(fā)生了明顯變化，低海拔優(yōu)勢種楓香被缺萼楓香、香果樹、藍果樹等替代，適應冷涼氣候條件的常綠伴生樹種交讓木替代了細葉青岡、小葉青岡，殼斗科落葉喬木短柄枹替代低海拔的麻櫟(Quercus acutissima)，伴生種的變化與山地植被垂直帶格局一致[6]。大量孑遺落葉闊葉樹種集生于山地的中海拔區(qū)域，與我國多數亞熱帶山地相似，如四川峨眉山[11]、三峽大老嶺地區(qū)[22]，這可能與中海拔區(qū)域復雜的地形、充沛的雨量、良好的水熱條件有關[6,22]。

圖9 48個樣方的CCA排序結果 Fig.9 CCA ordination of 48 quadrats

山地植被格局與微地形單元也存在密切關系，不同微地形單元上常發(fā)育有種類組成和群落結構各異的植被類型[14,23]。這主要是由于微地形單元具有自身的地表特征，形成不同的地表干擾體系[13]。谷床是由河流過程(Fluvial process)形成的表面，頻繁受到降水形成的洪水沖刷，最不穩(wěn)定；谷坡位于坡面下方，由大量碎石堆積而成，滑坡等地表干擾頻繁，是整個坡面最陡峭的部分，極不穩(wěn)定；谷頭凹地位于水流起源處，通過坡面漫流排水，沖刷程度較低，較頂坡不穩(wěn)定，重復的地表干擾阻礙了氣候頂極樹種的定居；坡地和頂坡占據了坡面的上面區(qū)域，積極的表土運動極為少見，隨著植被演替進程為地帶性植物群落替代[6,13]。孑遺落葉闊葉樹種占據生境條件非常特殊，多為局部生境的小種群[11]。本研究的多數種類主要集中在谷床、谷坡等微地形單元上，多為具有頻繁干擾體系的生境類型；部分種類也可以分布到坡地的林窗中，這可能與其是具有先鋒種特性有關，能在一次干擾后首先占據滑坡跡地[15,21]。

在雨量充沛的山區(qū)，滑坡是陡坡上一種常見的干擾方式，常導致產生極端的生物和非生物空間梯度，決定了群落結構和種類組成以及植被的演替進程[24]，一旦出現滑坡，先鋒的草本植物和喬木樹種隨即進入滑坡裸地，組建起與周圍環(huán)境相異的植物群落。研究區(qū)域地處我國東南沿海丘陵山區(qū)北緣，夏季常受臺風影響降水偏多，中海拔地形復雜，易發(fā)生山體崩塌、滑坡作用，造成樹木風倒、風折等形成林窗，孑遺落葉闊葉樹種以先鋒種形式首先定居在林窗、倒木上[20]。因此，坡度常影響滑坡、土壤侵蝕，導致不穩(wěn)定生境的產生，使部分種類可以首先占據干擾后的生境，為孑遺落葉闊葉樹種提供種群更新和維持的機會。

4 結論

從地形-植被關系入手，通過調查測定天目山自然保護區(qū)孑遺落葉闊葉林的群落分布、生境特征、種類組成和群落結構，分析微地形上孑遺落葉闊葉林的群落分異格局及其地形因子解釋，結果表明：

（1）孑遺落葉闊葉樹種的分布在微地形上存在明顯差異，形成地形頂極群落。青錢柳主要分布在在海拔高度600~800 m的谷床和谷坡；楓香在海拔高度600 m以下坡地和谷床，而缺萼楓香則在海拔高度800 m以上的坡地、谷坡和頂坡；藍果樹在海拔高度800 m以上的谷頭凹地和坡地；香果樹僅在海拔高度800 m以上的谷床和谷頭凹地；領春木僅在海拔高度1000~1200 m以上的谷床。

（2）群落分布受海拔的影響最大，其次為坡位即微地形單元，坡度和坡向的影響較小。隨著海拔升高，低海拔優(yōu)勢種楓香被缺萼楓香、香果樹、藍果樹等替代，適應冷涼氣候條件的常綠伴生樹種交讓木替代了細葉青岡，殼斗科落葉喬木短柄枹替代了低海拔的麻櫟。

深入研究區(qū)域內孑遺落葉闊葉林的物種共存機制，進一步分析群落的生境特征、種內種間關系、種群更新機制和群落維持機制，可為孑遺落葉闊葉樹種尤其是珍稀瀕危種類的就地保育和恢復提供理論指導。

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