黃秀美
(福建省永安國有林場,福建永安 366031)
閩楠Phoebe bournei (Hemsl.)Yang 是樟科Lauraceae 楠屬Phoebe 常綠大喬木,是我國特有的珍貴用材樹種和優(yōu)良觀賞植物,被列入中國稀有瀕危植物和第一批國家重點保護野生植物[1-3]。20世紀90年代以來,我國科研人員對閩楠地理分布、生態(tài)特性、天然更新、人工栽培、培育模式、經營效果等進行了研究報道[4-10]。但由于閩楠天然林日漸貧乏,人工林青黃不接,良種基地建設滯后,現(xiàn)有閩楠資源已不能滿足人們對其經濟價值和生態(tài)效益日趨增長的需求,林木遺傳改良上亟需選育優(yōu)良地理種源和良種繁育材料,以推進閩楠珍貴樹種造林綠化和國家木材戰(zhàn)略儲備基地建設。近年來,在閩楠遺傳改良研究方面已見報道的有:種源苗期試驗、江西5個種源29個家系4年生子代林生長性狀遺傳變異研究[11-13]。本文對建立在福建省永安國有林場來自福建和浙江8個種源41個家系優(yōu)樹子代測定林連續(xù)5年的調查結果進行分析,初選出9個速生優(yōu)良家系和30個速生優(yōu)良單株,旨在為進一步開展閩楠良種推廣造林與遺傳改良研究奠定基礎。
1.1 材料來源及子代測定林建立
參試材料由福建農林大學2006年從福建省建甌、南平、延平、沙縣、三明、明溪、尤溪、屏南和浙江、江西省閩楠天然林與人工林的成熟林優(yōu)樹中采集的10個種源70個家系,2007年在福建省南平市延平區(qū)森科種業(yè)公司和順昌縣建西育苗戶育苗。2008年將其中8個種源41個家系的1年生苗木在福建省永安國有林場建立優(yōu)樹子代測定林。參試閩楠優(yōu)樹子代測定林各家系代號及家系個數(shù)見表1。
子代測定林設在福建省永安國有林場水茜工區(qū)66林班7大班1小班,位于東經117°26'15″、北緯25°57'30″。屬中亞熱帶季風暖溫區(qū),年平均氣溫19.1℃,極端低溫-7.6℃;年平均日照時數(shù)1859 h,年平均降水量1569 mm,無霜期295 d。試驗地海拔190~235 m,屬低丘地貌。坡向東,土壤為山地紅壤,土層厚度80 cm,腐殖質層厚度9 cm。屬Ⅱ類立地質量等級。前作馬尾松Pinus massoniana 人工林。
表1 參試閩楠各種源、家系代號及家系個數(shù)Tab.1 The sources,line codes and line numbers of P.bournei samples
田間設計采用完全隨機區(qū)組設計,共3次重復(區(qū)組),41個處理(小區(qū)),按5株單行排列。同一區(qū)組的立地條件(坡向、坡位)基本相同。試驗林按照株行距2 m ×2 m 定點,采用挖明穴、回表土、施基肥整地技術,穴規(guī)格為50 cm×30 cm×30 cm,基肥為鈣鎂磷400 g/穴。2008年2月造林。造林后頭3年每年鋤草2次,施復合肥1次(150 g/株);第4年劈草;第5年除萌、修枝。每年12月調查樹高、地徑(胸徑)生長量。單株材積計算采用福建省林業(yè)勘察設計院1988年編制的福建省闊葉樹人工林二元立木材積公式:
1.2 統(tǒng)計分析方法
利用Excel 數(shù)據(jù)處理軟件評估生長性狀差異性[14-15]。遺傳參數(shù)估計[16-19]為:以家系平均值為統(tǒng)計單位估算家系遺傳力:=1-1/F;遺傳增益×100%;遺傳變異系數(shù):CVg=?g。式中,F(xiàn) 為方差分析F 值,s 為選擇差,為群體平均值,?g 為標準差。以單株值為統(tǒng)計單位估算的單株遺傳力:)。式中,為家系間方差,為家系與區(qū)組的交互作用方差,為環(huán)境方差。
2.1 種源、家系適應性分析
一個樹種(種源、家系、無性系)的造林成活率、保存率、生長量和抗逆性(抗寒、抗旱、抗病蟲害等)能力大小,可以反應其對環(huán)境的適應程度和遺傳變異情況。
閩楠優(yōu)樹子代測定林造林成活率和保存率都比較高:2 a 林齡平均成活率為89.8%,5 a 林齡平均保存率為87.4%,6 a 林齡平均保存率為85.8%。各種源6 a 林齡保存率為79.4%~100%,其中,建甌、延平、沙縣3個種源保存率均達100%,南平種源保存率79.4%。各家系6 a 林齡保存率為60.0%~100%,其中,南平種源最優(yōu)家系Np617保存率100%,最差家系Np604保存率60.0%;明溪種源最優(yōu)家系Mx603、Mx605保存率均達100%,最差家系Mx604保存率70.0%;浙江種源最優(yōu)家系Zj4、Zj7、Zj9、Zj10、Zj14保存率均達93.3%,最差家系Zj6、Zj13保存率均為66.7%。
據(jù)觀測記載,閩楠優(yōu)樹子代測定林造林以來,未見寒害、旱害和病蟲害,表現(xiàn)出較強的環(huán)境適應性。
2.2 家系生長性狀及遺傳變異分析
用材林的樹種選擇應具備生長快、產量高、材質好的優(yōu)良特性。其中,速生性是早期選擇的主要目標。從表2可以看出,閩楠優(yōu)樹子代測定林生長快,6 a 林齡平均樹高達3.76 m,年均凈生長0.71 m,是試驗地本地種源9 a 林齡年均凈生長0.33 cm的2.15倍;平均胸徑達3.71 cm,年均凈生長0.74 cm。樹高生長最好的Np617家系平均樹高4.88 m,是生長最差的Zj12家系平均樹高2.71 m的1.80倍;胸徑生長最好的Np617家系平均胸徑4.99 cm,是生長最差的Zj12家系平均胸徑2.45 cm的2.04倍。
表2 閩楠優(yōu)樹子代林2~6 a 林齡生長情況Tab.2 The growth data of two- to six-year-old of P.bournei plus trees progeny
一個樹種的某個生長性狀在家系間的差異主要是家系的基因型和環(huán)境,以及兩者之間交互作用的結果。對閩楠優(yōu)樹子代測定林6a 林齡各家系的樹高、胸徑、材積調查數(shù)據(jù)進行方差分析,并估算有關遺傳參數(shù)的結果見表3。
表3 閩楠家系6a 林齡生長性狀方差分析及遺傳參數(shù)估算Tab.3 The variance analysis of growth traits and estimation of genetic parameters for the six-year-old P.bournei lines
從表3可以看出,樹高、胸徑、材積均存在極顯著差異,而且遺傳變異系數(shù)較大,分別為18.86%、21.34%、59.90%,說明閩楠優(yōu)樹子代生長性狀在家系間表現(xiàn)差異較大,表型變異豐富,為優(yōu)良家系選擇奠定了基礎;樹高、胸徑、材積遺傳力都很高,分別為0.9157、0.8296、0.8443,說明樹高、胸徑、材積生長變異主要是由家系本身的遺傳特性決定,利用樹高、胸徑、材積生長指標進行早期選擇,能夠取得良好效果;樹高方差分量80.56%,高于胸徑方差分量70.40%,說明相對胸徑而言,對樹高選擇更為有效。
2.3 速生優(yōu)良家系、單株的早期選擇
開展閩楠優(yōu)樹子代測定試驗,除了要研究和掌握家系性狀變異規(guī)律外,更重要的是要從參試的優(yōu)樹中選擇出遺傳上真正優(yōu)良的優(yōu)樹,以及從其子代中選擇出優(yōu)良單株,供后續(xù)育種和生產上推廣應用。在上述優(yōu)樹生長遺傳變異分析的基礎上,對6 a林齡子代測定林進行初步選擇。
優(yōu)良家系選擇以6 a 林齡材積(平均值加上1個標準差)作為主要指標,同時兼顧樹高、胸徑和保存率。按照這一標準,初選出的Np617、Yp602、Yp604等9個速生優(yōu)良家系,其6 a 林齡平均樹高、胸徑、材積和保存率分別為4.65 m、4.78 cm、0.004879 m3和95.6%,其中,樹高、胸徑、材積的平均遺傳增益分別為18.74%、22.37%、75.72%(表4)。
以單株值估算的樹高、胸徑、材積遺傳力分別為0.7071、0.5197、0.5465。
表4 閩楠速生優(yōu)良家系及其6a 林齡生長情況Tab.4 The growth data for the six-year-old fast-growing lines of P.bournei
優(yōu)良單株選擇以6 a 林齡材積(平均值加上3個標準差)作為主要指標,同時兼顧樹高和胸徑。按照這一標準,初選出Ya101、Ya102、Ya103等30株優(yōu)良單株。這些優(yōu)良單株6 a 林齡時平均樹高、胸徑、材積分別為5.34 m、6.30 cm、0.009141 m3,平均遺傳增益分別為29.68%、36.28%、157.89%(表5)。
表5 閩楠速生優(yōu)良單株及其6a 林齡生長情況Tab.5 The growth data for the six-year-old fast-growing stains of P.bournei
3.1 本研究通過對建立在福建省永安國有林場來自福建和浙江的8個種源41個家系的閩楠優(yōu)樹子代測定林進行連續(xù)5年的調查觀測,結果表明:參試閩楠適應性強、生長快,6 a 林齡平均保存率為85.8%;平均樹高達3.76 m,年均凈生長0.71 m,是試驗地本地種源9 a 林齡年均凈生長的2.15倍。不同家系的樹高、胸徑、材積生長差異均達到極顯著水平,遺傳力分別為0.9157、0.8296、0.8443,遺傳變異系數(shù)分別為18.86%、21.34%、59.90%。說明這些生長性狀上的變異主要是由家系本身的遺傳特性決定的。以6 a 林齡材積作為速生性的主要評價指標,初選出Np617、Yp602、Yp604等9個優(yōu)良家系,其樹高、胸徑、材積平均值分別為4.53 m、4.70 cm、0.004879 m3,平均遺傳增益分別為18.74%、22.37%、75.72%。以材積作為速生性的主要評價指標,初選出Ya101、Ya102、Ya103等30個優(yōu)良單株,其樹高、胸徑、材積平均值分別為5.34 m、6.30 cm、0.009141 m3,平均遺傳增益均值分別為29.68%、36.28%、157.89%。這些優(yōu)良家系和優(yōu)良單株可用于閩楠育種群體和無性繁殖材料的選擇以及種質資源庫的建立。
3.2 本研究成果在閩楠子代樹高、胸徑生長性狀、遺傳變異規(guī)律上與江香梅等所研究的江西5個種源29個家系4年生子代林相同。不同之處在于參試種源家系數(shù)量更多,優(yōu)良家系早期選擇以家系材積平均值作為主要依據(jù),兼顧樹高、胸徑和保存率;同時以材積單株值為主要依據(jù),兼顧樹高、胸徑進行優(yōu)良單株早期選擇。
3.3 本研究對象子代測定林僅為6 a 林齡,尚處幼齡林生長期,研究結論和初選出的優(yōu)良家系、優(yōu)良單株存在一定的誤選風險。所以,今后應繼續(xù)觀測適應性、調查生長性狀,并進一步開展材質性狀研究,以期最終決選出各項性狀表現(xiàn)優(yōu)異的優(yōu)良家系和單株。
[1]陳存及,陳伙法.闊葉樹種栽培[M].北京:中國林業(yè)出版社,2000:150-155.
[2]國務院.國家重點保護野生植物名錄(第一批)[J].植物雜志,1999(5):4-11.
[3]傅立國,金鑒明.中國植物紅皮書—稀有瀕危植物[M].北京:科學出版社,1991:358-359.
[4]李冬林,金雅琴,向其柏.我國楠木屬植物資源的地理分布、研究現(xiàn)狀和開發(fā)利用前景[J].福建林業(yè)科技,2004,31(1):5-9.
[5]吳興盛.閩楠的生態(tài)特性及栽培技術[J].林業(yè)勘察設計,2002(2):67-69.
[6]吳大榮,吳永彬.閩楠種群的天然更新[J].植物資源與環(huán)境,1998,7(3):8-12.
[7]林桂芳.人工楠木營造、培育技術初探[J].福建農業(yè)科技,2004(6):23-24.
[8]蘇村水.閩楠扦插繁殖技術研究[J].安徽農學通報,2011,17(13):26-28.
[9]李生文.閩楠不同培育模式的綜合評價[J].江西農業(yè)大學學報,2003,25(5):100-103.
[10]陳存及,劉寶,李生,等.閩楠人工林的經營效果[J].福建林學院學報,2007,27(2):101-104.
[11]劉寶,陳存及,陳少生.閩楠種源苗期試驗初步研究[J].福建林學院學報,2007,27(3):213-216.
[12]江香梅,肖復明,葉金山,等.閩楠種源苗期生長性狀地理差異及遺傳參數(shù)估算[J].江西農業(yè)大學學報,2008,30(4):666-670.
[13]江香梅,肖復明,李志開,等.閩楠幼齡期生長性狀遺傳變異及早期選擇研究[C]//中國林學會林木遺傳育種分會.第六屆全國林木遺傳育種大會論文集.杭州:浙江林學院,2008.
[14]馬育華.試驗設計[M].北京:農業(yè)出版社,1982:352-388.
[15]唐守正.多元統(tǒng)計分析方法[M].北京:中國出版社,1989:29-102.
[16]陳華豪,丁思統(tǒng),蔡賢如.林業(yè)應用數(shù)理統(tǒng)計[M].大連:大連海運學院出版社,1988:148-153.
[17]梁一池.樹木育種原理與方法[M].廈門:廈門大學出版社,1997:268-277.
[18]王明庥.林木遺傳育種學[M].北京:中國林業(yè)出版社,2001:156-177.
[19]鄭仁華.福建柏優(yōu)樹子代測定及早期選擇[J].福建林學院學報,2005,25(1):22-26.