高 熹，馬 沙，汪金蓉，葉 敏，李正躍，吳國星

云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院，云南昆明650201

澤蘭實蠅Procecidochares utilisStone屬雙翅目實蠅科，是紫莖澤蘭Eupatorium adenophorumSpreng.重要的專性寄生性天敵。美國、澳大利亞、新西蘭和印度等國家曾先后利用該蟲控制紫莖澤蘭的危害(Dodd，1961;Rahman ＆ Agarwal，1991)。我國于1894年首次從西藏聶拉木縣將澤蘭實蠅引進云南部分地區(qū)用于控制紫莖澤蘭，現(xiàn)已在云南省約5000 km2范圍內(nèi)定殖，后被引進四川、貴州等地并形成自然種群(陳升碧和關(guān)德盛，1991;魏藝等，1989;周川江等，2003)。研究發(fā)現(xiàn)，澤蘭實蠅通過幼蟲蛀入紫莖澤蘭幼嫩莖枝端部，蛀食并刺激被害部位膨大形成蟲癭，從而抑制紫莖澤蘭種子的萌發(fā)和植株的分蘗，抑制其光合作用使節(jié)間縮短甚至枯死等，顯著降低種子產(chǎn)量和萌發(fā)率以及分枝數(shù)(陳旭東和何大愚，1990;何大愚和梁家社，1988;劉文耀等，1991;張智英等，1988;鄭征，1989;Bennett＆ Vanstaden，1986;Bess＆Haramoto，1958)。澤蘭實蠅對入侵生物紫莖澤蘭的專性寄生可有效控制紫莖澤蘭的擴散，是一種有效的生物防治手段。因此，研究澤蘭實蠅的生物學(xué)及生理功能，可為提高澤蘭實蠅的人工繁殖效率及生物防治效果奠定理論基礎(chǔ)。

昆蟲的生殖系統(tǒng)由外生殖器和內(nèi)生殖器2個部分組成。外生殖器一般由腹部末端的幾個體節(jié)和附肢組成，如產(chǎn)卵器、陰莖及抱握器等，用于完成雌雄蟲的交配和受精作用;內(nèi)生殖器主要是由中胚層形成的生殖腺和附腺，如卵巢、精巢、輸卵管及輸精管等，外胚層部分內(nèi)陷形成管道，如中輸卵管、陰道及射精管等，其作用是產(chǎn)生成熟的精子和卵細胞(王曉芳，2010)，對內(nèi)生殖器官結(jié)構(gòu)及發(fā)育規(guī)律的了解是研究生殖生理的首要條件。昆蟲種類不同，其生殖系統(tǒng)的差異很大(詹光杰，2009)。昆蟲的生殖能力與其生殖器官的發(fā)育密切相關(guān)(Davey，1985)。國內(nèi)外對澤蘭實蠅的研究多集中于生物學(xué)特性和生防應(yīng)用方面(馬沙等，2012)，尚未見有關(guān)其生殖系統(tǒng)發(fā)育的報道。鑒于此，本試驗采用光學(xué)顯微的方法對澤蘭實蠅內(nèi)生殖器官的結(jié)構(gòu)和發(fā)育進行初步研究。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

澤蘭實蠅采自云南昆明呈貢縣帶有蟲癭的紫莖澤蘭枝條，摘除部分枝葉后把蟲癭放入養(yǎng)蟲籠(60 cm×60 cm×60 cm)中，讓其自然羽化，收集羽化的澤蘭實蠅作為供試蟲源。

1.2 澤蘭實蠅的飼養(yǎng)

澤蘭實蠅羽化后，將雌雄蟲分開飼養(yǎng)，在20℃、RH 75%、光周期L∶D=14∶10的條件下進行飼養(yǎng)。不提供寄主產(chǎn)卵，僅喂食10%蜂蜜水。

1.3 生殖系統(tǒng)的解剖與測量

自成蟲羽化當(dāng)天開始，雌雄成蟲每天各取30頭，解剖其生殖系統(tǒng)直至成蟲正常死亡。用微型解剖針，將澤蘭實蠅的頭和胸除去，撕開腹部，取出生殖系統(tǒng)，用0.9%生理鹽水清洗生殖系統(tǒng)，剔除附著在生殖系統(tǒng)的脂肪體和微氣管。將解剖好的生殖器官移到立體解剖鏡(Olympus Stemi 2000-C)下，對生殖系統(tǒng)中的卵巢、雌性附腺、受精囊、精巢、雄性附腺等進行拍照，并用附帶的軟件分析系統(tǒng)進行測量。長度為器官或腺體的基部到端部的距離;寬度是對器官的最寬處進行測量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用DPS軟件(唐啟義和馮明光，2002)對不同發(fā)育日齡的各指標(biāo)進行統(tǒng)計與方差分析，并以Duncan's新復(fù)極差法比較各時間段內(nèi)指標(biāo)間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 澤蘭實蠅內(nèi)生殖器官

澤蘭實蠅的雌性內(nèi)生殖器官主要由1對卵巢、輸卵管、1對雌性附腺、1對受精囊等組成。卵巢左右成對，略呈橢圓形，基部通過側(cè)輸卵管連接到中輸卵管上，羽化初期為淡黃色，后期變成黃色;附腺為一對無色透明囊狀物，基部稍微膨大與輸卵管相連;受精囊呈梨形或馬蹄形，通過細長的受精囊管與雌性附腺和中輸卵管相連(圖1A)。

澤蘭實蠅雄性生殖器官主要由1對精巢、5～7個大小不等呈囊狀的雄性附腺及射精管組成。精巢為1對鮮黃色囊狀物，通過透明、細長的輸精管與射精管相連;雄性附腺透明，由5～7個氣球形狀的大小不等的腺體組成，末端也連接在射精管上;射精管是比輸精管略粗的透明管(圖1B)。

2.2 澤蘭實蠅內(nèi)生殖器官在成蟲期內(nèi)的生長發(fā)育

2.2.1 卵巢 由表1可以看出，雌性澤蘭實蠅的卵巢長度在羽化初期顯著增大(F=3.753;P=0.001)，最大值出現(xiàn)在羽化后第4天;卵巢的最大寬度出現(xiàn)在羽化后第 1 天(F=4.017;P=0.001)。

2.2.2 雌性附腺 從表2可以看出，雌蟲的附腺長度與最大寬度在羽化初期有增大的趨勢，最大值均出現(xiàn)在羽化后第5天，但長度(F=1.214;P=0.2411)與寬度(F=1.488;P=0.0864)在各日齡間均沒有顯著差異。

圖1 澤蘭實蠅內(nèi)生殖器官示意圖Fig.1 Schematic diagram of internal reproductive organs in P.utilis

表1 不同日齡澤蘭實蠅雌蟲卵巢長度和寬度Table 1 Lengths and widths of female ovaries in P.utilis of different ages

表2 不同日齡澤蘭實蠅雌蟲附腺長度與寬度Table 2 Lengths and widths of female accessory gland in P.utilis of different ages

2.2.3 受精囊 在成蟲發(fā)育過程中，受精囊長、寬見表 3，受精囊長度(F=1.084;P=0.365)和寬度(F=1.202;P=0.2518)的增長不明顯，且各日齡間無顯著差異。

2.2.4 精巢 不同日齡雄蠅的精巢長、寬如表4所示，雄蠅精巢長度在羽化初期顯著增大(F=2.918;P=0.0001)，最大值出現(xiàn)在第4天;精巢寬度在羽化后也顯著增大，最大值出現(xiàn)于第2 天(F=11.553;P=0.0001)。2.2.5 雄性附腺 從表5可以看出，雄蠅附腺長度(F=1.054;P=0.3983) 與寬度(F=1.238;P=0.2258)在羽化初期均增長緩慢，長度在羽化后第4天達最大值，寬度的最大值出現(xiàn)在羽化后第5天。

表3 不同日齡澤蘭實蠅雌蟲受精囊長度與寬度Table 3 Lengths and widths of spermatheca in female P.utilis of different ages

表4 不同日齡澤蘭實蠅雄蟲精巢長度和寬度Table 4 Lengths and widths of male testes in P.utilis of different ages

表5 不同日齡澤蘭實蠅雄蟲附腺長度與寬度Table 5 Lengths and widths of male accessory gland in P.utilis of different ages

3 討論

澤蘭實蠅的內(nèi)生殖器官與其他蠅類昆蟲較為相似，均可明顯地分為卵巢、輸卵管、受精囊、雌性附腺、生殖腔，精巢、輸精管、雄性附腺、射精管等。然而，內(nèi)生殖器官在蛹和成蟲分類上極具參考價值(侯小燕等，2008)。有關(guān)蠅類雄性附腺的形態(tài)，目前已報道的幾個科均不相同，如家蠅科沒有雄性附腺(Matsuda，1976)，麻蠅科的雄性附腺為1對較長的腺體(高熹等，2011)，而本研究中觀察到的澤蘭實蠅的雄性附腺呈囊狀，且個數(shù)較多，為5～7個。

本研究發(fā)現(xiàn)，澤蘭實蠅卵巢長度的最大值出現(xiàn)在羽化后第4天，寬度最大值出現(xiàn)在第1天，且與其他日齡間有顯著差異;雌性附腺、受精囊的大小在各日齡間均無顯著差異;精巢長度在羽化后第4天出現(xiàn)峰值，而寬度在第2天出現(xiàn)峰值，且與其他日齡間有顯著差異;雄性附腺的大小在各日齡間差異均不顯著。由此可見，澤蘭實蠅在羽化后主要生殖器官(卵巢、精巢)仍在增長，一般經(jīng)過4 d的發(fā)育才有所停滯。然而，根據(jù)筆者觀察及前人的報道，雌性澤蘭實蠅在羽化后1 d左右可與雄性交配(陳升碧和關(guān)德盛，1991)，這可能與羽化后第1天卵巢的寬度達最大值相關(guān)。有關(guān)交配日齡與產(chǎn)卵量的關(guān)系有待于進一步研究。

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