師曉宇

(山西省太谷縣水利局，山西 太谷 030800)

水分利用效率反應(yīng)的是植物在有限水分條件下的重要的生理特性［1］，提高水分利用效率是農(nóng)作物節(jié)水抗旱的重要生理基礎(chǔ)，也是節(jié)水農(nóng)業(yè)的重要依據(jù)［2］。目前，國內(nèi)外關(guān)于作物水分利用效率的研究已取得一定進(jìn)展，在群體和葉片水平上的研究工作表明，群體水分利用效率與單葉水平相比，群體水分利用效率更接近實(shí)際情況，可表征田間或區(qū)域的水分利用［3］。而且，水分利用效率是反應(yīng)群體水平水碳循環(huán)相互關(guān)系的重要指標(biāo)，近年來隨著環(huán)境問題日益突出，研究群體水碳循環(huán)相互關(guān)系也對預(yù)測全球氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響有一定幫助［4～6］。

紫花苜蓿素有“牧草之王”的美譽(yù)［7］，研究紫花苜蓿群體水分利用效率有助于了解苜蓿水分利用情況，對科學(xué)栽培管理及農(nóng)業(yè)節(jié)水有著重要的意義。目前對紫花苜蓿水分利用效率的研究多集中在產(chǎn)量和葉片水平上，對紫花苜蓿群體水平上水分利用效率研究相對較少［8、9］。

本文試圖通過對群體水平上紫花苜蓿水分利用效率的一些研究為栽培紫花苜蓿的田間和區(qū)域水分利用提供參考，以及在群體水平上對紫花苜蓿水碳循環(huán)進(jìn)行研究探討，對預(yù)測全球氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響提供參考。海拔750m。屬大陸性干旱半干旱氣候區(qū)，年平均氣溫9.9℃，年平均降水量415.2 mm，主要集中在6～9月份(圖1)，年平均水面蒸發(fā)能力1 642.4 mm(小型蒸發(fā)器)，最大凍土深度92 cm，全年無霜期220 d。試驗(yàn)區(qū)東高西低，海拔高程在783.0～773.0m之間，地面坡度3‰。北部邊界為汾河支流烏馬河，間歇性河流，流向由東向西，其上游建有龐莊中型水庫，一般年份無棄水。試驗(yàn)站內(nèi)可栽種面積有11 000m2，土壤為沖積黃土，是太原盆地主要的糧食生產(chǎn)土壤，土層深厚。樣地土壤的容重為1.42 ±0.03 g cm－3，土壤持水量(干土重%)為 22.21 ± 0.46%，有機(jī)質(zhì)含量為 4.11 ±0.15%，全氮含量為0.12 ±0.01%，速效磷(mg/kg)含量為8.49 ± 1.39 mg/kg，速效鉀(mg/kg)含量為 225.00 ±45.23 mg/kg。供試紫花苜蓿品種為，試驗(yàn)區(qū)面積為150m×100m，樣方采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于太原盆地太谷縣的太谷均衡試驗(yàn)站內(nèi)，地理坐標(biāo)在東經(jīng) 112°30'～ 112°33'，北緯 37°26'～ 37°27'之間，

圖1 1956～2000年月平均降水量(mm)

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

采用licor－6400型便攜式光合作用測定系統(tǒng)連接自制透明通量箱測定樣方內(nèi)群體碳通量NEE、群體呼吸(ecosystem respiration Reco)、10 cm土壤溫度 Tsoil、空氣溫度 Tair以及本文采用紅外溫度探測儀Optris CT(OPTRIS GMBH，Germany)測定的苜蓿群體灌層輻射溫度記為紅外溫度Twh，用于比較各種溫度之間的差異并分析水分利用效率WUE和三種溫度之間的相關(guān)關(guān)系。透明箱體為50 cm×50 cm×50 cm的有機(jī)玻璃箱，用可壓縮E型密封膠條密封箱體與配套的不銹鋼基座，測量利用明、暗兩種罩箱方式進(jìn)行，明箱測量碳通量為NEE，暗箱測量碳通量為 Reco，用licor－6400型便攜式光合儀自帶溫度探針測量10 cm溫度。每次測量前人工使箱體內(nèi)外空氣流通保持一致，箱內(nèi)使用2個直徑12 cm的風(fēng)扇混合箱內(nèi)氣體。設(shè)定自動記錄數(shù)據(jù)量為9次，每10 s記錄一次，每次測量持續(xù)90 s，以降低靜態(tài)箱體對微生態(tài)環(huán)境的影響。NEE和Reco表示群體碳的固定和釋放。NEE正值表示群體凈排放 CO2，負(fù)值表示凈吸收 CO2，WUE值按 NEE/ET來計算，具體方法及計算參見文獻(xiàn)［10］。試驗(yàn)在 7、8、9、10月總計7次，多選晴朗天氣進(jìn)行。

2.2 數(shù)據(jù)處理

本文數(shù)據(jù)分析與圖標(biāo)制作采用 SigmaPlot10.0、SPSS11.5和Excel2007。圖表制作用SigmaPlot10.0，方差分析和相關(guān)性分析用Excel2007和SPSS11.5。

方差分析用于檢驗(yàn)每次測量之間水分利用效率(WUE)、土壤溫度(Tsoil)、空氣溫度(Tair)、紅外溫度(Twh)、NEE等是否存在差異，相關(guān)性分析用于檢驗(yàn)水分利用效率和其他因子之間的相關(guān)程度。

3 結(jié)果與分析

3.1 WUE的時間變化

總體上紫花苜蓿群體水分利用效率的日變化呈現(xiàn)不規(guī)則變化，白天隨時間緩慢下降，傍晚隨著光和作用消失而急劇下降，日最高值出現(xiàn)在7:30到9:30之間。

其中，7月24日的水分利用效率從早7:00到晚17:00均為正值，其余為負(fù)值。最大值出現(xiàn)在8:30，為17.47 mg CO2/g H2O，次最大值為15.15 mg CO2/g H2O，出現(xiàn)在 9:00。8:30以前隨著光和作用逐漸增強(qiáng)，水分利用效率表現(xiàn)為逐漸升高趨勢，8:30以后隨著蒸騰作用逐漸升高，水分利用效率逐漸降低。從6:30到18:00總計23個數(shù)據(jù)平均值為5.22±1.21 mg CO2/g H2O，是7個測量日中最小值。

7月29日的水分利用效率最大值則出現(xiàn)在早上7:30，為29.52 mg CO2/g H2O，次最大值出現(xiàn)在 8:00，為 17.20 mg CO2/g H2O。和7月24日相同，從早7:00到晚17:00均為正值，其余為負(fù)值。從7:00到18:00總計23個數(shù)據(jù)平均值為6.49±1.64 mg CO2/g H2O，比7月24日均值略微升高。

8月7日的水分利用效率最大值21.21 mg CO2/g H2O出現(xiàn)在9:30，次最大值13.42 mg CO2/g H2O出現(xiàn)在10:30。所測得的數(shù)據(jù)從8:30到17:00均為正值，17:00以后為負(fù)值。從8:30到19:00總計22個數(shù)據(jù)平均值為6.94±1.77 mg CO2/g H2O，比前兩次測量值略微升高。

9月12日的水分利用效率最大值25.28 mg CO2/g H2O出現(xiàn)在8:00，次最大值21.84 mg CO2/g H2O出現(xiàn)在8:30。從8:00到17:00總計19個數(shù)據(jù)平均值為9.63±1.91 mg CO2/g H2O，比前三次以及下一次均值都大，具體原因可能是天氣影響，因?yàn)?月12日天氣為多云，苜蓿群體蒸散減小而群體碳通量較大，導(dǎo)致水分利用效率增大。

9月23日的水分利用效率最大值31.81 mg CO2/g H2O出現(xiàn)在早上8:00，次最大值28.15 mg CO2/g H2O出現(xiàn)在8:30。從8:00到17:30總計20個數(shù)據(jù)平均值為7.90±3.35 mg CO2/g H2O，比9月12日小，比7月和8月的值大。

10月15日的水分利用效率最大值為20.62 mg CO2/g H2O出現(xiàn)在9:30，次最大值19.30 mg CO2/g H2O出現(xiàn)在9:00。從8:00到16:00總計16個數(shù)據(jù)平均值為10.14±1.78 mg CO2/g H2O，大于前五個測定日的平均值。

10月29日的水分利用效率最大值為28.48 mg CO2/g H2O出現(xiàn)在9:00，次最大值26.22 mg CO2/g H2O出現(xiàn)在8:00。從8:00到18:00總計11個數(shù)據(jù)平均值為10.32±2.94 mg CO2/g H2O，為歷次測量均值中的最大值。

由上述變化可以看出，苜蓿群體水分利用效率日變化的規(guī)律可以概括為:從早7:30到晚17:30值比較穩(wěn)定，最大值以及次最大值均出現(xiàn)在上午，以最大值為界，呈現(xiàn)緩慢升高而后降低的過程，上午的總體水分利用效率大于下午，這與Baldocchi D A.等［11］對小麥和玉米的水分利用效率的研究結(jié)果是一致的，相關(guān)研究的學(xué)者通常認(rèn)為這一WUE日變化特征是由輻射和VPD等環(huán)境因子控制的［12］。Scanlon TM.和Albertson J D.［13］對南非一些生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的研究表明，不同生態(tài)系統(tǒng)的冠層導(dǎo)度對WUE的日變化有著不同程度的影響，其研究的干旱區(qū)植被稀疏的生態(tài)系統(tǒng)，WUE在上午9:00左右有最大值，而 Hui D F［14］等的研究則表明，對于冠層郁閉，土壤水分條件良好的生態(tài)系統(tǒng)而言，WUE最大值一般出現(xiàn)在正午時刻。本試驗(yàn)中，WUE日最大值均出現(xiàn)在上午，出現(xiàn)這一結(jié)果的原因比較復(fù)雜，由WUE計算公式可以看出，WUE大小主要受光合作用強(qiáng)度和農(nóng)田蒸散的相對變化影響，相對于下午，上午的CO2濃度要高一些，加之作物經(jīng)過一夜的生化作用，其CO2受體核酮糖二磷酸濃度也相對較高，導(dǎo)致上午具有較高的光和效率，而上午溫度較低，相對濕度較大導(dǎo)致農(nóng)田蒸散上午相對較小，兩者綜合作用從而使上午的WUE高于下午［15－17］，當(dāng)然這也與苜蓿群體冠層導(dǎo)度和土壤水分條件有關(guān)。不同生態(tài)系統(tǒng)WUE日變化和季節(jié)變化存在顯著差異，森林和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的WUE高于草地、荒漠和凍原［6］，本試驗(yàn)所得苜蓿群體WUE和其他學(xué)者所得結(jié)果相比，略高于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，接近森林生態(tài)系統(tǒng)的WUE［18、19］。由圖2可以看出，水分利用效率在7:00之前和18:00之后的數(shù)據(jù)變化幅度較大，多為負(fù)值，由此可見水分利用效率對光和強(qiáng)度，蒸騰強(qiáng)度，溫度等環(huán)境因子的改變十分敏感。

在月變化上，不考慮非正常天氣因素的影響情況下，從7月24日到10月29日苜蓿水分利用效率總體呈逐漸增大趨勢，10月29日均值約為7月24日均值的兩倍。由圖1可以看出，太原盆地月平均降水量從7月到10月逐漸降低，說明降水量與水分利用效率在一定程度上呈負(fù)相關(guān)變化，但也有研究表明，降水量與水分利用效率呈正相關(guān)［20］。由于影響群體WUE變化的因子很多，降水對群體水碳變化的反饋機(jī)制也比較復(fù)雜，但是眾多學(xué)者的研究表明，在適度的干旱條件下，群體水分利用效率會增加［6、21］。

圖2 7個測量日水分利用效率日變化

3.2 各測定日水分利用效率與環(huán)境因子差異性分析

分別對7個測量日測定的苜蓿水分利用效率WUE、群體碳通量NEE、群體呼吸 ER、群體總蒸散 ET、總?cè)后w生產(chǎn)力GEP、10 cm土壤溫度Tsoil、空氣溫度Tair以及紅外溫度Thw進(jìn)行均值比較，結(jié)果表明:7個測量日之間的水分利用效率WUE和群體碳通量NEE差異不顯著。其他各因子均存在不同程度的差異性，其中群體呼吸ER7月24日和9月12日23日之間差異不顯著，和其他測量日之間差異顯著，7月29日和8月7日之間差異不顯著，和其他測量日之間差異顯著，10月份兩次測量之間差異不顯著，和其他月測量結(jié)果之間差異顯著。群體總蒸散ET 7月份的測量數(shù)據(jù)和8月份測量的數(shù)據(jù)之間差異不顯著，和9、10月份的測量數(shù)據(jù)之間差異顯著，8、9、10三個月之間測量的 ET結(jié)果差異不顯著。10 cm土壤溫度從7月到10月底逐漸降低，7、8月之間差異不顯著，9月內(nèi)兩次測量之間差異不顯著，和其他月之間差異均顯著，10月份兩次測量之間差異顯著，與其他每次測量之間差異也都顯著，說明從10月份開始10 cm土壤溫度隨時間下降幅度逐漸增大。空氣溫度和紅外輻射溫度各次測量之間的差異性相同，7、8月之間差異不顯著，9、10月之間差異不顯著，7、8月和9、10月之間差異顯著，不考慮9月23日多云天氣的影響下，空氣溫度和紅外輻射溫度也呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢且7、8月的測量結(jié)果比9、10月的測量結(jié)果均高10℃左右?？?cè)后w生產(chǎn)力GEP 7、8、9三個月之間差異都不顯著，10月份和7月29、8月7日之間差異顯著，和其他測量次之間差異不顯著。薛紅喜等［22］對克氏針茅草原生態(tài)系統(tǒng)生長季碳通量的研究表明，克氏針茅草原NEE的日最大累積吸收量和累積釋放量均出現(xiàn)在植被生長最旺盛的7、8月份。本試驗(yàn)中7月底8月初苜蓿達(dá)到最大生產(chǎn)力，NEE和ER也表明凈生產(chǎn)力和呼吸也在此時間段有最大值，而WUE則相對較小，這說明，苜蓿群體水分利用效率和群體總初級生產(chǎn)力、凈生產(chǎn)力以及群體呼吸的變異趨勢不一致，WUE隨群體光和積累與蒸散之間的相對變化呈現(xiàn)較復(fù)雜的變化。由7月24到10月29七次測量的均值變化可以看出，在此期間苜蓿WUE與溫度的變化趨勢相反，隨著溫度降低，WUE逐漸升高。

表1 各日期測定WUE與環(huán)境因子的均值比較

3.3 水分利用效率與環(huán)境因子的關(guān)系

3.3.1 WUE 與溫度的關(guān)系

王妍等［23］對生態(tài)系統(tǒng) WUE與空氣溫度、土壤含水量、土壤熱通量與VPD等因子進(jìn)行主成分分析認(rèn)為土壤含水量和空氣溫度是影響生態(tài)系統(tǒng)WUE的主要因子。本試驗(yàn)通過三種方法測得的不同溫度結(jié)果表明，從七次測量總體水平上看，10 cm土壤溫度和空氣溫度均與生態(tài)系統(tǒng)WUE極顯著相關(guān)，但10 cm土壤溫度與生態(tài)系統(tǒng)WUE具有更好的相關(guān)性，而冠層紅外溫度與生態(tài)系統(tǒng)WUE相關(guān)性不顯著。在單個測量日水平上，空氣溫度和冠層紅外溫度與生態(tài)系統(tǒng)WUE均不顯著相關(guān)，10 cm土壤溫度在苜蓿生長旺季與生態(tài)系統(tǒng)WUE相關(guān)性也不顯著，但10月份光和積累降低時，10 cm土壤溫度與生態(tài)系統(tǒng)WUE相關(guān)性極顯著。所以，不論是從總體水平上或是單個測量日水平上，10 cm土壤溫度與生態(tài)系統(tǒng)WUE都具備更好的相關(guān)性。與冠層紅外溫度的不顯著性說明了利用紅外遙感信息監(jiān)測以統(tǒng)計學(xué)回歸而估算作物群體的水分利用效率的方法是很難實(shí)現(xiàn)的，郭家選等［24］的研究也說明了，利用紅外遙感信息監(jiān)測作物和土壤水分狀況的有效性在某種程度上受天氣影響較大。

3.3.2 WUE 與 GEP、NEE 和 ET的關(guān)系

由表2可以看出，七次測量總體WUE和NEE、GEP呈極顯著相關(guān)關(guān)系，眾多學(xué)者研究表明，WUE與CO2濃度有顯著的非線性關(guān)系，隨CO2濃度增加而增加，從而可以通過提供CO2濃度的方法來提高水分利用效率［25－27］。CO2濃度與凈輻射通量也具有極顯著相關(guān)關(guān)系，且在一定程度上影響蒸散大小。水分利用效率與群體蒸散相關(guān)關(guān)系不顯著，這可能與棵間蒸散和植物蒸騰各占群體蒸散比率大小有關(guān)，把棵間蒸散對群體蒸散的影響減小到一定程度的研究有利于進(jìn)一步說明水分利用效率和群體蒸散之間的相關(guān)關(guān)系，但這一問題尚需進(jìn)一步研究探討。

表2 WUE和各因子之間的相關(guān)系數(shù)

4 結(jié)語

當(dāng)前國內(nèi)對水分利用效率的研究多集中在葉片水平上，對群體以及生態(tài)系統(tǒng)水平上水分利用效率的研究很少，對苜蓿群體水分利用效率的研究更是鮮見報道。本文通過對苜蓿群體水平上水分利用效率的研究，嘗試性的探討了苜蓿群體水分利用效率的日變化乃至更長時間段上的變動規(guī)律，分析了水分利用效率和空氣溫度、10 cm深度土壤溫度、紅外輻射溫度等一些環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系，試驗(yàn)結(jié)果表明:

(1)苜蓿在7月到11月之間，群體水分利用效率日變化從早7:30到晚17:30值比較穩(wěn)定，最大值以及次最大值均出現(xiàn)在上午，以最大值為界，呈現(xiàn)緩慢升高而后降低的過程，上午的總體水分利用效率大于下午，月變化上，在不考慮非正常天氣因素的影響情況下，從7月24日到10月29日苜蓿水分利用效率總體呈逐漸增大趨勢。

(2)對苜蓿群體水分利用效率和其他因子差異性分析表明，苜蓿群體水分利用效率和群體總初級生產(chǎn)力、凈生產(chǎn)力以及群體呼吸的變異趨勢不一致，WUE隨群體光和積累與蒸散之間的相對變化呈現(xiàn)較復(fù)雜的變化。

(3)對苜蓿群體水分利用效率和其他因子相關(guān)性分析表明，苜蓿群體水分利用效率和10 cm土壤溫度的相關(guān)程度比與空氣溫度的更好一些，與紅外輻射溫度相關(guān)性比較低。測量的總體水分利用效率和碳通量變化相關(guān)程度顯著，和水通量相關(guān)程度不顯著，說明碳通量的變化可能對群體水分利用效率存在更大的影響。

本文對苜蓿群體水分利用效率的研究僅局限于第一年種植的苜蓿在7－11月之間的生態(tài)環(huán)境下，更多年份以及更廣時間范圍的苜蓿群體水分利用效率性質(zhì)還需更為細(xì)致的試驗(yàn)研究。

［1］Larcher W.Physiological Plant Ecology［M］.Be—jing:Science Press.1980:35—79.

［2］龍明秀，吳振，高景慧，高陽，楊宏新.紫花苜蓿光能及葉片水分利用效率影響因子分析［J］.草業(yè)科學(xué).2009，26(11):73－79.

［3］王會肖，劉昌明.作物水分利用效率內(nèi)涵及研究進(jìn)展［J］.水科學(xué)進(jìn)展.2000，11(1):99 －104.

［4］Ponton S，F(xiàn)lanagan L B，Alstard K，et a1.Comparison of ecosystem water－ use efficiency among Douglas—fir forest，aspen forest and grassland using eddy covariance and carbon isotope techniques.Global Change Biology ，2006，12:294—310.

［5］Hu ZM，Yu G R，F(xiàn)u Y L，et a1.Effects of vegetation control on ecosystem water use efficiency within and amongst four grassland ecosystems in China.Global Change Biology，2008，14(7):1609—1619.

［6］胡中民，于貴瑞，王秋鳳，趙風(fēng)華.生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率研究進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)報.2009，29(3):1498－1507.