陳冬青，皇甫超河，劉紅梅，王楠楠，楊殿林

(農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護科研監(jiān)測所，天津市農(nóng)業(yè)環(huán)境與農(nóng)產(chǎn)品安全重點實驗室，天津 300191)

外來入侵是當今生態(tài)學(xué)界和環(huán)境科學(xué)界廣泛關(guān)注的一個問題，外來入侵生物對入侵地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能及生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生嚴重的干擾與危害，并對全球的農(nóng)業(yè)和自然生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成了嚴重的威脅［1］。外來入侵植物作為一類能夠快速入侵新生境的物種，其對環(huán)境條件的多變性和異質(zhì)性有著獨特的適應(yīng)機制，其中菌根作為一種互惠互利的植物-真菌的共生體，是外來植物適應(yīng)不利生境機制中不可缺少的一個組成部分。越來越多的研究認為叢枝菌根(AM)真菌在外來植物入侵中起到正反饋調(diào)節(jié)作用，成為外來植物入侵的驅(qū)動者［2］，特別是外來植物通過與土著AM真菌形成互利共生對入侵實現(xiàn)正反饋促進作用及其機制受到極大的關(guān)注［3］。Mummey和Rillig［4］通過野外試驗表明，外來入侵植物斑點矢車菊(Centaurea maculosa)改變了入侵地AM真菌群落，促進了矢車菊的成功入侵。金樑等［5］研究表明，AM真菌的存在可以減緩不利水分環(huán)境條件對加拿大一枝黃花(Solidago canadensis)生長的影響，提高其在新生境中的存活機會，并產(chǎn)生最大的生物量。

黃頂菊［Flaveria bidentis(L.)Kuntze］屬于菊科黃頂菊屬，原產(chǎn)南美洲，是近年來廣泛蔓延于我國河北、山東、天津等地的入侵植物，其成功入侵已對我國華北地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)造成重大威脅。黃頂菊是C4植物，它的光合作用很強，并和其他植物競爭養(yǎng)料和水分，在光線充足，土地濕潤的地方長勢很好，而土壤養(yǎng)分對其影響較小。作為一種菌根共生植物［6］其抗熱性、抗踐踏、抗病蟲害、耐鹽堿等能力較強［7］，而這種強抗逆性與AM真菌共生的關(guān)系尚待研究。

目前報道的影響AM真菌作用及其分布的環(huán)境因子(水分、營養(yǎng)、土壤氧氣含量等)的研究較多［7］。而有關(guān)不同的環(huán)境脅迫條件對菌根真菌與外來種共生機制的影響，以及菌根共生體功能的發(fā)揮與程度如何方面的報道較少。為進一步研究環(huán)境因子對AM真菌與黃頂菊的共生效應(yīng)的影響，本試驗選用苯菌靈為殺真菌劑，從植物生長過程中最常見的水分條件出發(fā)，分別模擬干早條件和漬水條件，以正常的水分為對照，研究不同水分條件下菌根對外來種黃頂菊生長和抗旱性的影響。苯菌靈能很好的抑制AM真菌的活性，降低其與植物形成共生體的機會，抑制叢枝菌根的形成［8］，導(dǎo)致植物菌根侵染率降低［9］，進而導(dǎo)致植物株高降低、生物量減少、相對生長率下降［10］，植物抗逆性減弱等。本研究從土壤微生物學(xué)角度出發(fā)，研究AM真菌與入侵植物黃頂菊間的作用關(guān)系，對闡明其入侵機制及合理防控措施的制定具有重要的理論意義和應(yīng)用價值。

1 材料和方法

1.1 供試材料

黃頂菊種子采集于河北省獻縣陌南村荒地，土壤采集于農(nóng)業(yè)部環(huán)保所網(wǎng)室(39°05'804″N，117°08'805″E)。50%苯菌靈可濕性粉劑(有效成分:1-正丁氨基甲酰-2-苯并咪唑氨基酸甲酸甲酯)由上海農(nóng)化實業(yè)有限公司生產(chǎn)。供試土壤硝態(tài)氮 4.77 μg/g，銨態(tài)氮 2.09 μg/g，速效磷10.35 μg/g，有機質(zhì)18.41 g/kg，pH 值 7.10，最大田間持水量31.00%。

本試驗分為4個水分梯度:漬水條件(相對含水量120%)、正常供水(相對含水量80%)、中度脅迫(相對含水量40%)和重度脅迫(相對含水量20%)，同一水分條件均設(shè)滅菌和不滅菌兩種處理，每個處理3個重復(fù)。

2011年5月25日開展網(wǎng)室盆栽，試驗容器為240 cm×280 cm的塑料盆，每盆裝土4.0 kg，在苗高5 cm時選長勢一致的植株每盆定苗4株，滅菌處理每隔14 d施苯菌靈1次，施用劑量為50 mg/kg。每14 d隨機轉(zhuǎn)盆1次以消除局部環(huán)境條件差異影響，稱重法保持土壤相對水分含量，90 d后測定光合相關(guān)指標，收獲植株，進行生物量及生理生化指標的測定。

1.2 試驗方法

收獲時用常規(guī)方法測定植株株高、主根長，稱重法測定植株各部分干重。植株保水力測定參見高俊鳳《植物生理學(xué)實驗技術(shù)》中的方法［11］。光合指標(凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率)用LI-6400型光合儀(LI-COR Inc，incoln，USA)測定。菌根侵染率用Phillips等［12］的方法測定，洗凈根系，剪取距根尖1 cm左右的跟段，以臺盼藍染色測定菌根侵染率。

采集植株頂端起第3片新鮮葉子，測定植株生理學(xué)特性指標?？扇苄蕴呛坑幂焱壬?可溶性蛋白質(zhì)含量用考馬斯亮藍G-250染色法;MDA含量用硫代巴比妥酸比色法。

酶液的提取:0.5 g鮮葉片加入5 mL磷酸緩沖液于冰浴中研磨，勻漿轉(zhuǎn)入離心管，于5000 r/min在-4℃離心15 min，上清液用于保護酶系統(tǒng)測定。SOD、POD、CAT活性分別采用氮藍四唑(NBT)法(以抑制NBT降解10%作為1個酶活單位)，愈創(chuàng)木酚法(以1 min光密度值上升0.01作為1個酶活單位)和紫外吸收法測定(吸光度每下降0.1作為1個酶活單位)測定［13］。

植株105℃殺青2 h，65℃烘至恒重后，粉碎稱取0.5 g干物質(zhì)測定植株全N、全P含量，組織全N用凱氏定氮法;組織全P用釩鉬黃比色法［14］。

相關(guān)公式如下:

試驗數(shù)據(jù)用SPSS17.0統(tǒng)計軟件進行統(tǒng)計分析。同一水分條件下滅菌處理與不滅菌處理用T-test進行比較，采用雙因子方差分析殺真菌劑和水分脅迫二者之間的交互效應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分條件和殺真菌劑對植株生長的影響

由表1可見，殺真菌對植株侵染率影響顯著，相同水分條件下，不滅菌處理分別是滅菌處理的3.55、4.60、3.76和3.83倍;同時，菌根作用效果因水分條件的變化而不同，根系侵染率隨相對含水量的降低而先增后降，在相對含水量為40%時達最大值。植株株高和主根長隨土壤相對含水量降低表現(xiàn)為先增后降，正常水分時達最大值，均顯著高于重度脅迫處理。

殺真菌劑對植株各部分生物量影響顯著，均表現(xiàn)為滅菌處理低于不滅菌處理，其中地上部分生物量隨水分條件變化表現(xiàn)為先增后降，正常水分顯著高于重度脅迫處理。滅菌處理時，地下部分和須根生物量隨相對含水量的降低先增后降，正常水分處理顯著高于重度脅迫;不滅菌處理時兩生物量逐漸降低，漬水條件分別是重度脅迫的3.21和3.86倍。

雙因子方差分析結(jié)果表明，水分條件和殺真菌劑對植株各生長指標作用顯著，且除對侵染率無顯著交互作用外，對其余各生長指標均交互作用顯著。

表1 水分脅迫和殺真菌劑處理對黃頂菊生長的影響Table 1 Effects of water stress and fungicide on the growth of Flaveria bidentis

2.2 不同水分條件和殺真菌劑對植株光合指標的影響

凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均隨相對含水量降低表現(xiàn)出先增后降的趨勢(表2)，正常水分處理時最高，且顯著高于重度脅迫處理;殺真菌劑對各光合指標影響顯著，除蒸騰速率在漬水條件下表現(xiàn)不一致外，其余條件下各光合指標均表現(xiàn)為滅菌處理低于不滅菌處理。

凈光合速率/蒸騰速率表示在消耗單位重量的水分條件下，植物固定CO2的量的多少，該比值越高，代表植物水分利用效率越高;反之該值越低，則代表植物水分利用效率越低。由表2可知，植株水分利用率隨土壤相對含水量降低而升高，重度脅迫下最高，滅菌與不滅菌處理分別為6.51和5.75，均顯著高于漬水條件和正常水分處理，與中度脅迫無顯著差異。

雙因子方差分析結(jié)果表明，水分條件對黃頂菊光合指標和水分利用率均影響顯著，殺真菌劑對凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率影響顯著，對水分利用率無顯著影響，且水分條件與殺真菌劑對各指標均無顯著的交互作用。

表2 水分脅迫和殺真菌劑處理對黃頂菊光合作用的影響Table 2 Effects of water stress and fungicide on the physiological indices of Flaveria bidentis

2.3 不同水分條件和殺真菌劑對植株葉片保水力的影響

葉片在離體條件下具有保持原有水分的能力，在一定時間內(nèi)含水量越高，表明植物保水力越強，抗旱性也越強。8月24日(35℃，室內(nèi)濕度43%)收取樣品，測定黃頂菊葉片保水力，結(jié)果如表3所示，水分條件和殺真菌劑均對黃頂菊失水率產(chǎn)生顯著影響。室內(nèi)自然干燥條件下離體葉在不同時刻累計失水結(jié)果表明，滅菌處理在單位時間內(nèi)累計失水量都高于不滅菌處理，同一時刻葉片失水率隨土壤相對含水量的變化而不同，漬水條件和正常水分時失水率較高，重度脅迫時較低，特別是在48 h和72 h，重度脅迫下葉片失水率均顯著低于漬水條件和正常水分處理。

對植株葉片失水率進行雙因子方差分析，結(jié)果表明(表3)，不同時刻，水分條件和殺真菌劑對葉片保水力均影響顯著，且除8 h外均交互作用顯著。

表3 水分脅迫和殺真菌劑處理對植株葉片保水力的影響Table 3 Effects water stress of and fungicide on the water preservation in leaves of Flaveria bidentis

2.4 不同水分條件和殺真菌劑對植株生理學(xué)特性的影響

如表4所示，同一水分條件，滅真菌處理降低了黃頂菊酶活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量。但變化趨勢和作用程度隨土壤相對含水量變化而不同。在漬水條件和中度脅迫處理時，植株SOD、POD活性較正常水分有所上升，在重度脅迫時SOD升高，POD降低。CAT表現(xiàn)為正常水分最大，顯著高于中度和重度脅迫處理。無論滅菌與否，漬水條件均增加了可溶性糖與可溶性蛋白含量，但作用程度因土壤相對含水量不同而存在差異，可溶性糖含量在重度脅迫達到最大值，兩處理分別為0.71和1.05，可溶性蛋白在漬水條件時最大，兩處理分別為4.9和5.67。黃頂菊葉片MDA含量隨土壤相對含水量降低而逐漸增高，且隨相對含水量降低，菌根作用逐漸增強，相對于滅菌處理，不滅菌植株體內(nèi)MDA含量隨相對含水量降低依次降低了2.04%、7.02%、18.84%和25.00%。

雙因子方差分析結(jié)果表明，水分條件和殺真菌劑對植株各生理學(xué)指標均影響顯著，且對POD、CAT和可溶性糖含量交互作用顯著，對SOD、MDA和可溶性蛋白無顯著交互作用。

2.5 不同水分條件和殺真菌劑對植株全N、P含量的影響

如表5所示，殺真菌劑對黃頂菊植株全N、P含量影響顯著，滅菌處理均低于不滅菌處理。滅菌處理下，隨相對含水量降低，全N、P含量均逐漸降低.。菌根對植株全N、P貢獻率均逐漸上升，即隨脅迫程度增強菌根作用增強。

雙因子方差分析表明，水分條件和殺真菌劑對植株全N含量、每株吸氮量有顯著交互效應(yīng)，而對植株全P、每株吸P含量無顯著交互效應(yīng)。

表4 水分脅迫和殺真菌劑處理對黃頂菊生理學(xué)特性的影響Table 4 Effects of water stress and fungicide on the physiological indices of Flaveria bidentis

表5 水分脅迫和殺真菌劑處理對黃頂菊植株全N、P含量的影響Table 5 Effects of water stress and fungicide on the complete N and P content of Flaveria bidentis

3 討論

目前，關(guān)于AM真菌提高植物抗旱性的機理有多種解釋。主要通過改善植株水分和養(yǎng)分吸收［15］，調(diào)節(jié)細胞滲透勢［16］，以及改變植物體內(nèi)一些次級代謝產(chǎn)物［17］等過程來調(diào)控植物生長。

Wright等［18-19］研究表明，AM真菌能夠明顯改善宿主植物水分狀況，提高水分利用效率，增強宿主植物的耐旱性。本試驗結(jié)果與之相似，殺真菌劑處理顯著降低了黃頂菊菌根侵染率，降低了離體葉片保水力，減弱了黃頂菊在干旱環(huán)境中的生存與生長的能力。生物量的變化能夠直觀反映菌根的效應(yīng)，賀學(xué)禮等［20］通過菌根依賴性和貢獻率來描述AM真菌對宿主植物生物量的影響。本試驗中，在中度和重度脅迫時，氮的菌根貢獻率為43.11%和49.40%，磷的菌根貢獻率為44.69%和58.26%，都較正常水分條件下菌根貢獻率高，這與前人研究結(jié)果相似，說明水分脅迫下AM真菌能夠促進植株養(yǎng)分吸收，特別是促進磷的吸收，而磷營養(yǎng)的改善，有利于光合效率的提高，最終促進了植株生長［21］。

許多研究者認為［22-23］，干旱脅迫下，植物體為緩解干旱脅迫影響會誘導(dǎo)或加速多種生理反應(yīng)，促進可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累。本試驗中，水分脅迫促進黃頂菊葉片可溶性糖的合成，不滅菌處理下葉片可溶性糖含量均高于滅菌處理，與劉盛林［24］在甘草上的研究結(jié)果一致，可能因為AM真菌可通過促進氮、磷等營養(yǎng)元素的吸收進而促進宿主植物光合速率，可溶性糖的積累可穩(wěn)定植物體內(nèi)滲透壓平衡，保證蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定［17］，從而增強植物抗旱能力，維持植物正常生長。

大量研究表明，AM真菌提高植物抗旱性可能與其增強植物酶促防御系統(tǒng)和非酶促防御系統(tǒng)功能有關(guān)［16，25］。干旱脅迫下，植物自動和被動地調(diào)節(jié)非酶促保護物質(zhì)，以緩解細胞傷害［26］。本研究表明，AM真菌顯著提高了植株葉片可溶性蛋白含量，增強了非酶促防御系統(tǒng)的能力，相似的結(jié)果在趙金莉［26］關(guān)于油蒿以及賀學(xué)禮［20］關(guān)于民勤絹蒿的研究中也有描述。關(guān)于干旱脅迫對SOD、POD、CAT活性的影響，不同作者以不同作物或不同品種為對象，所得的研究結(jié)果頗為不同。賀學(xué)禮等［27］報道，干旱脅迫叢下，AM真菌顯著提高了檸條錦雞兒的SOD、POD和CAT酶活性。張煥仕等［28］研究表明AM真菌提高了油蒿POD和CAT酶活性，MDA的積累減少，SOD活性受到了抑制。胡桂馨［29］研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下AM真菌增強了CAT酶的活性，但同時又抑制了POD酶活性，而侵染植株較不帶菌植株表現(xiàn)出更強的抗旱性。本研究結(jié)果表明，滅菌處理均降低了POD、SOD、CAT活性并提高了MDA含量。AM真菌可通過提高SOD、POD和CAT酶活性進而清除因干旱脅迫導(dǎo)致的活性氧積累，從而減輕細胞膜脂過氧化的傷害，減少膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的合成，最終提高植株的抗旱性［30］。本實驗結(jié)果說明AM真菌的存在確實在一定程度上提高了植物的抗旱性，但不同植物應(yīng)對水分脅迫時保護酶的變化趨勢不盡相同，這可能是因為不同植物對干旱脅迫的響應(yīng)機制不同，保護酶通過調(diào)節(jié)其含量變化協(xié)調(diào)干旱脅迫對植物生理的影響，其含量的多少與酶反應(yīng)順序有關(guān)，也與植物種類和抗旱性以及土壤性質(zhì)有關(guān)，反應(yīng)機理有待進一步研究。

AM真菌改善植物氮、磷營養(yǎng)已得到廣泛認可，尤其是促進磷的吸收［21］。本研究也的到了相似的結(jié)果，菌根的作用不僅局限在植物根部對養(yǎng)分的吸收，而且可能通過一定途徑調(diào)節(jié)植物養(yǎng)分運輸?shù)纳磉^程，從而進一步滿足葉片光合代謝需要［31］，促進植物生長。

綜上所述，AM真菌能與黃頂菊根系形成良好的共生關(guān)系，改變了宿主根系形態(tài)，改善植株保水能力，提高宿主植物對土壤氮、磷元素等的吸收，刺激抗氧化保護酶生成以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累，緩解了由于干旱引起的細胞生理代謝紊亂，增強了宿主抗旱性，促進了宿主植物生長。本研究為菌根生物技術(shù)在黃頂菊入侵及防治等方面的應(yīng)用提供了科學(xué)依據(jù)，對于防控黃頂菊向我國南方擴散具有重要的實踐價值，同時對其他入侵植物入侵機理的研究也具有重要的借鑒意義。

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