袁 秀，馬克明，*，王 德

(1.中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085;2.中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所，山東 264003)

群落生態(tài)學(xué)中常需要將自然植被劃分為具有共同特征的單元(群落分類)，植被分類有不同的方法和途徑［1-2］。植物群落分類有不同的原則，如形態(tài)學(xué)原則(群落形態(tài)結(jié)構(gòu)特征、優(yōu)勢(shì)植物生活型)、生態(tài)學(xué)原則(生境特征)、動(dòng)態(tài)原則(演替特征)、特征種原則(植物區(qū)系組成)、優(yōu)勢(shì)度原則(優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)學(xué)特征)、群落外貌原則(優(yōu)勢(shì)植物的生長(zhǎng)型)等。目前中國(guó)植被分類系統(tǒng)［3-4］多采用植物群落學(xué)-生態(tài)學(xué)原則，即根據(jù)群落的植物種類組成、外貌和結(jié)構(gòu)、生態(tài)地理特征、動(dòng)態(tài)特征等作為植被分類的依據(jù);在確定中級(jí)以下分類單元時(shí)，主要側(cè)重于植被種類組成?！吨袊?guó)植被》［3］、《中華人民共和國(guó)植被圖(1∶1 000 000)》［5］以及《中國(guó)植被區(qū)劃圖(1∶6 000 000)》［6］對(duì)中國(guó)各主要植被類型和分區(qū)進(jìn)行了詳細(xì)論述。隨著植被研究越來越精細(xì)、精度要求越來越高，數(shù)量分類在植被分類中越來越重要。數(shù)量分類方法能提供比較客觀的歸類和劃分，較為常用的方法有判別分析、除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析、雙向指示種分析等;等級(jí)聚類方法如Ward方法也常被用來分析生態(tài)數(shù)據(jù)［7］。相關(guān)研究過程中需要將樣地-物種屬性數(shù)據(jù)劃分為多個(gè)具有生態(tài)意義的集群［8］，Aho等［9］比較了8種分類方法后發(fā)現(xiàn)Flexible beta、Average和Ward聚類能比較有效的對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分類。在植被分類過程中不僅要在分類方法上做選擇，還要確定分多少類最合適，確定連續(xù)分布群落的顯著差異點(diǎn)(群落分類斷點(diǎn)分析)。當(dāng)評(píng)價(jià)植被分類結(jié)果時(shí)，植物學(xué)家常會(huì)想到劃分得“好的”和“壞的”集群［10］。很多研究致力于最優(yōu)分類數(shù)的確定［7，11-15］，常用的標(biāo)準(zhǔn)主要從3個(gè)方面進(jìn)行判斷:1)基于比較集群內(nèi)的同質(zhì)性和集群間的異質(zhì)性［14］;2)基于集群的物種組成、環(huán)境變量的不同［16-17］，確定集群與環(huán)境的相關(guān)性;3)基于物種在不同集群內(nèi)的頻度與多度［18-19］，“好的”群落劃分結(jié)果中物種對(duì)應(yīng)某集群應(yīng)該有高的確限度，在該集群內(nèi)，該物種常出現(xiàn)，有高的多度，同時(shí)在其他集群內(nèi)又基本不出現(xiàn)。盡管有這么多判斷標(biāo)準(zhǔn)，還沒有一個(gè)確定最優(yōu)分類數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)得到普遍認(rèn)可［20］，Aho等［9］對(duì)9個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行比較后認(rèn)為PARTANA、C-index和Gamma指數(shù)能更有效的對(duì)最優(yōu)分類進(jìn)行判斷，這些指數(shù)是否具有廣適性，有待驗(yàn)證。

黃河三角洲地區(qū)的植被分類研究較多，張緒良［21］利用“外貌-生態(tài)學(xué)分類法”將三角洲的植被分成了2個(gè)植被亞型、7個(gè)群系、51個(gè)群叢。趙延茂等［22］根據(jù)《中國(guó)植被》的分類系統(tǒng)，將該區(qū)植被分為5個(gè)植被型組、9個(gè)植被型、26個(gè)群系。賀強(qiáng)［23］、房用［24］、張高生［25］等用雙向指示種分析和去趨勢(shì)典范對(duì)應(yīng)分析的方法對(duì)植被進(jìn)行分析。賀強(qiáng)等［23］將67個(gè)樣方劃分為6個(gè)群落，房用等［24］將13個(gè)樣方劃分為4個(gè)群落，張高生等［25］將124個(gè)樣方劃分為3大類12小類群落，這些分類過程中都沒對(duì)群落劃分的有效性進(jìn)行分析。

本文中用Ward聚類方法對(duì)黃河三角洲各樣地-物種多度數(shù)據(jù)進(jìn)行分類，用9個(gè)不同的評(píng)價(jià)最優(yōu)分類個(gè)數(shù)的指標(biāo)對(duì)實(shí)際植被分類結(jié)果進(jìn)行分析來尋找斷點(diǎn)。對(duì)分類后的群落間物種組成差異、該群落下的環(huán)境差異顯著性以及物種對(duì)群落的確限度進(jìn)行了分析。希望了解不同指標(biāo)應(yīng)用到實(shí)際樣地?cái)?shù)據(jù)時(shí)所確定的最優(yōu)分類數(shù)是否一致?群落劃分中是否有一個(gè)最優(yōu)的斷點(diǎn)?哪些指數(shù)能較好的計(jì)算出該斷點(diǎn)?群落分類個(gè)數(shù)不同時(shí)結(jié)果有什么不同?

1 研究地區(qū)及方法

1.1 研究區(qū)概況

黃河三角洲位于渤海灣南岸和萊州灣西岸，地處我國(guó)山東省東營(yíng)市黃河入海口，地理位置為117°31'—119°18'E和36°55'—38°16'N。屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸季風(fēng)性氣候。年平均日照時(shí)數(shù)為2590—2830h，年平均氣溫11.17—12.18℃，年平均降水量530—630mm，年均蒸發(fā)量1900—2400mm，降水年內(nèi)分配不均且蒸發(fā)量大。根據(jù)《中國(guó)植被》的植被區(qū)劃，黃河三角洲地區(qū)屬暖溫帶落時(shí)闊葉林區(qū)域，暖溫帶北部落葉林亞地帶，黃、海河平原栽培植被區(qū)。按照中國(guó)濕地植被分區(qū)，黃河三角洲濕地植被屬于華北平原、長(zhǎng)江中、下游平原草叢沼澤和淺水植物濕地區(qū)中的華北平原蘆葦濕地和濱海鹽沼亞區(qū)［24］。天然植被以草本為主，常見植物有蘆葦(Phragmites australis)、鹽地堿蓬 (Suaeda salsa)、檉柳(Tamarix chinensis)、荻(Triarrhena sacchariflora)及補(bǔ)血草(Limoninum sinense);天然喬木為旱柳(Salix matsudana)，僅在黃河河道兩岸少量分布。

1.2 調(diào)查方法

圖1 黃河三角洲及調(diào)查點(diǎn)Fig.1 The study area and spots

在黃河三角洲不同時(shí)期的河口地區(qū)沿垂直于海岸帶和垂直于黃河方向設(shè)置樣帶，做樣地調(diào)查。在黃河三角洲地區(qū)，從海岸線到內(nèi)陸方向土壤鹽分有逐漸減小的趨勢(shì);同時(shí)在黃河兩岸，離河道越遠(yuǎn)，鹽分逐漸增大，但水分有逐漸減小的趨勢(shì)。所以在老黃河口地區(qū)，沿垂直于海岸帶方向設(shè)樣地(鹽分梯度);在新黃河口地區(qū)，沿垂直于黃河方向和沿海岸到內(nèi)陸方向設(shè)置樣地(圖1)。樣地大小為1m×1m。在樣地間群落沒有變化時(shí)，樣地間距離為1 000m，有變化時(shí)樣地間距離為500m。本文中分析的草本樣地為227個(gè)，具體地點(diǎn)如圖1所示。在樣地內(nèi)測(cè)量土壤鹽分(電導(dǎo)率)和水分，并記錄每個(gè)樣地中每種植物的株數(shù)。

1.3 分析方法

用Ward聚類方法［26］對(duì)樣地-草本物種多度矩陣數(shù)據(jù)進(jìn)行分類，從數(shù)量指標(biāo)、分類后物種組成差異顯著性、代表環(huán)境顯著性、物種指示值及其顯著性方面對(duì)群落分為2到15類時(shí)結(jié)果進(jìn)行評(píng)價(jià)。

1)數(shù)量指標(biāo)主要從集群大小，集群內(nèi)最大距離，集群內(nèi)和集群間的距離，集群的分離度方面來評(píng)價(jià);具體指數(shù)包括 Silhouette 指數(shù)、Gam 系數(shù)［11］、Dunn 指數(shù)［27］、集群分布的熵(Entropy)［28］、Wb、Ch 指數(shù)［29］、Cindex［30］、Partana 指數(shù)［31］、Biserial指數(shù)［32］。

2)用多響應(yīng)置換過程(MRPP)［33］方法對(duì)群落間物種組成差異以及水分和鹽分結(jié)合的環(huán)境條件間差異顯著性進(jìn)行了分析。用單因素方差分析對(duì)群落間鹽分、水分差異顯著性進(jìn)行了分析。

3)用物種在在各群落內(nèi)的指示值［34］來判斷物種的確限度，分析物種在分類數(shù)量不同時(shí)指示值的變化情況，并檢驗(yàn)該物種對(duì)群落指示的顯著性。指示物種及其值能指示集群的生態(tài)意義［34］。以上所有分析在R語(yǔ)言環(huán)境中完成。

2 結(jié)果

2.1 調(diào)查樣地特征及分類結(jié)果

所調(diào)查227個(gè)樣地中有34個(gè)草本物種，樣地含水率(水分)為17%—65%，土壤電導(dǎo)率(鹽分)范圍是0.07—35 ms/cm。由所調(diào)查的樣地排序圖(圖2)可以看出，所調(diào)查樣地植被間連續(xù)分布，沒有太明顯的斷點(diǎn)。

由樣地Ward等級(jí)聚類結(jié)果(圖3)表明，黃河三角洲群落分類可以明顯分為2—6類。確切的分為多少類，在該類下物種組成是否差異顯著，卻難以斷定。

圖2 黃河三角洲227樣地?zé)o度量多維排序(NMDS)圖Fig.2 Non-metric multidimensional scaling(NMDS)ordination of 227 qaudrats in Yellow River Delta

圖3 黃河三角洲227樣地Ward聚類圖Fig.3 The diagram of cluster analysis for 227 qaudrats

2.2 各指數(shù)確定的最優(yōu)分類數(shù)

所選取的9個(gè)判斷分類個(gè)數(shù)的指數(shù)中，Dunn、Silhouette、Entropy、Gam指數(shù)值是越大越好，Biserial、Wb、Ch、Cindex、Partana指數(shù)值是越小越好。分析結(jié)果(圖4)表明:不同指數(shù)顯示的最優(yōu)斷點(diǎn)不同，Gam、Entropy、Wb、Partana指數(shù)都是在最大分類數(shù)(15)時(shí)最優(yōu)，Biserial、Cindex指數(shù)都是在分類數(shù)最小(2)時(shí)最優(yōu)，Silhouette指數(shù)顯示在分類數(shù)在7時(shí)最優(yōu)，Dunn指數(shù)在分類數(shù)2到7時(shí)都是最優(yōu)(值相等)，Ch指數(shù)顯示在分類數(shù)為5時(shí)最優(yōu)。Gam指數(shù)顯示分4—15類時(shí)差別不大。Sil指數(shù)顯示分6、7、10到15類差別不大。Partana指數(shù)和Biserial指數(shù)顯示分9—15類時(shí)差別不大。

圖4 群落劃分為2到15個(gè)時(shí)各評(píng)價(jià)指標(biāo)的值Fig.4 Value of cluster validation indices when clusters change from 2 to 15

2.3 各群落物種組成及環(huán)境差異顯著性分析

群落個(gè)數(shù)劃分從2個(gè)到15個(gè)時(shí)，各群落間物種組成、水、鹽及其結(jié)合環(huán)境下的差異顯著性組對(duì)數(shù)見表1。隨著群落劃分越多，物種組成差異總組對(duì)數(shù)增大，但占總組對(duì)數(shù)的比例減少;隨著群落劃分越多，環(huán)境差異總對(duì)數(shù)先增大，后減小，占總組對(duì)數(shù)比例一直減小。把227個(gè)樣地劃分為少于12個(gè)(2—11個(gè))群落時(shí)，各群落間物種組成差異全部顯著。當(dāng)劃分少于7類時(shí)，群落間水分和鹽分組合下的環(huán)境差異顯著。當(dāng)只檢驗(yàn)各群落間鹽分環(huán)境差異時(shí)，鹽分在群落分為2個(gè)和3個(gè)時(shí)都是差異顯著;隨著群落個(gè)數(shù)劃分越多，群落間鹽分環(huán)境差異顯著的組對(duì)數(shù)先增多，后減小(分為15類后);隨著群落個(gè)數(shù)劃分越多，群落間水分環(huán)境差異顯著的組對(duì)數(shù)先增多，后減小(分為10類后)。

表1 群落劃分為2到15個(gè)時(shí)物種組成和環(huán)境差異顯著組對(duì)數(shù)Table 1 Significant difference pairs of species composition and environmental variables when clusters change from 2 to 15

2.4 各群落指示物種及其指示值

主要物種在各群落中的最大指示值(圖5)表明，隨著群落劃分越多，常見種蘆葦、鹽地堿蓬的指示值逐漸減小，補(bǔ)血草、鉆葉紫菀(Aster subulatus Michx)指示值越來越大(到一定值后恒定)，其它物種指示值是一個(gè)波動(dòng)過程，如荻、假葦拂子茅(Calamagrostis pseudophragmites)、旋鱗莎草(Cyperus michelianus)、鴉蔥(Scorzonera austriaca)(變化趨勢(shì):小—大—小)，羅布麻(Apocynum venetum)、白茅(Imperata cylindrica)、香蒲(Typha orientalis)、大薊(Cirsium setosum)(小—大—小—大—小)。

圖5 黃河三角洲群落分為2到15個(gè)時(shí)主要物種的最大指示值Fig.5 The max indicator value of species for clusters from 2 to 15 in Yellow River Delta

分類群落個(gè)數(shù)不同時(shí)，各個(gè)群落的指示物種也不同，如圖6所示，表明了群落分為2—15類時(shí)，各群落的指示物種;隨著群落劃分越多，群落的指示物種從常見的鹽地堿蓬、蘆葦?shù)匠ｉL(zhǎng)在特殊生境的香蒲、假葦拂子茅等物種。在不同斷點(diǎn)，顯示的各群落物種組成不同，代表的環(huán)境也不同。

2.5 群落分類結(jié)果

例如分為7類時(shí)，群落有堿蓬、蘆葦、蘆葦+堿蓬(指示種是鴉蔥)、荻、羅布麻+白茅(指示種還有苣荬菜、大薊)、香蒲+拂子茅、莎草(指示物種是旋鱗莎草、頭狀穗莎草、萎陵菜、雙稃草群落)。蘆葦群落的水分范圍最廣，土壤水分從18%到90%的環(huán)境都能生長(zhǎng)，鹽分范圍在0—12ms/cm左右;其水鹽中心點(diǎn)在55%和5ms/cm處。堿蓬群落鹽分范圍較廣，土壤鹽分從2—24ms/cm都能生長(zhǎng)，水分環(huán)境為40%—80%間。蘆葦+堿蓬群落生長(zhǎng)環(huán)境大多在蘆葦群落生長(zhǎng)范圍內(nèi)。莎草群落水鹽環(huán)境都很窄(鹽分環(huán)境在2ms/cm左右，水分環(huán)境載50%左右)。香蒲+拂子茅群落鹽分范圍窄(0—3ms/cm)，水分環(huán)境較寬(20%—60%)。羅布麻+白茅群落鹽分環(huán)境相對(duì)較寬(0—10ms/cm)，但水分環(huán)境相對(duì)窄(20%—40%)。

圖6 黃河三角洲各群落的指示物種Fig.6 The indicator species of clusters in Yellow River Delta

3 討論與結(jié)論

群落劃分中是否有最優(yōu)斷點(diǎn)?從不同指數(shù)分析和角度來看，得出的最優(yōu)分類數(shù)并不唯一。從物種組成差異來看，物種組成差異角度群落分為11類前都顯著。從群落中物種指示值來看，在分為7類和11類時(shí)，比較多的物種在各群落內(nèi)和群落間的差異達(dá)到最大。從各群落間環(huán)境差異角度看，劃分為7類前都差異顯著;由于只考慮了水分、鹽分主要因子，可能在大于6類時(shí)環(huán)境差異也存在。從物種是否指示該群落角度看，劃分為13類前都具有顯著意義。各種指數(shù)表示的最優(yōu)分類數(shù)也不同，總體來看群落分為2、5、7、11、15類時(shí)較好。劃分類較少時(shí)，集群特征不明確;劃分類較多時(shí)，集群特征雖然更明確，但可能會(huì)導(dǎo)致較多的小集群［7］。綜合以上各方面的分析，群落分類中應(yīng)該有較優(yōu)的斷點(diǎn)，在本文中分為7類較優(yōu)，能滿足物種組成差異、環(huán)境差異、群落內(nèi)和群落間差異、所含信息量多的要求。分為2—6類時(shí)應(yīng)該都是有意義的，只是所代表的群落特征不同，所涵蓋的信息沒有分為7類時(shí)全。較優(yōu)的斷點(diǎn)能顯示各群落的特有性，同時(shí)與其它群落又不同，但是群落數(shù)據(jù)是一個(gè)連續(xù)變化過程，因此較優(yōu)的群落是表現(xiàn)了大多數(shù)群落的獨(dú)有特征。群落分類中也有不好的斷點(diǎn)，如三角洲地區(qū)的群落如果分為8類時(shí)，大多數(shù)物種的指示值都不高，只有物種荻、假葦拂子茅、旋鱗莎草指示值最高，但這些物種的指示值在分為其它類(例如7類)時(shí)指示值也是最高，所以可以認(rèn)為如果分為8類時(shí)，群落分類效果不好。

哪些指數(shù)能較好的判斷實(shí)際植物群落數(shù)據(jù)的劃分?從各判別指數(shù)在集群個(gè)數(shù)不同時(shí)的變化趨勢(shì)以及與物種組成、環(huán)境差異、物種確限度等吻合的情況看，指數(shù)Dunn、Silhouette、Calinski和Harabasz能比較有效的指示較優(yōu)斷點(diǎn)，這些指標(biāo)隨著集群數(shù)的不同并不是逐步增大或逐步減小，有顯著變化點(diǎn);指示物種(物種確限度)也能對(duì)群落分類較優(yōu)斷點(diǎn)進(jìn)行判斷。Aho等［9］認(rèn)為比較有效的指數(shù)如PARTANA、C-index和Gamma在三角洲地區(qū)并不好，Aho文中的Cindex和Gamma指數(shù)在本文中分別是Cindex和Gam指數(shù)，這兩個(gè)指數(shù)在本文的結(jié)果中呈顯著負(fù)相關(guān)，且隨著分類數(shù)的變化，是一個(gè)逐步變化的過程，沒有明顯的最優(yōu)值。PARTANA指數(shù)在三角洲地區(qū)認(rèn)為劃分為10類更好，與其他判別標(biāo)準(zhǔn)不太一致。趙延茂等［22］根據(jù)外貌特征、生態(tài)地理特點(diǎn)及演化的動(dòng)態(tài)趨勢(shì)將黃河三角洲草甸和沼澤植被分為了典型草甸、鹽生草甸、鹽濕生草甸、草本沼澤4個(gè)植被型及13個(gè)群系。與本文最優(yōu)分類結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)，由于調(diào)查和取樣的范圍使該文中比本文中多茵陳蒿草甸、狗牙根草甸、馬唐+畫眉草草甸、獐茅草甸、酸模葉蓼沼澤;趙延茂等［22］將以蘆葦為優(yōu)勢(shì)的群落分為了蘆葦沼澤、蘆葦草甸和含耐鹽植被的蘆葦草甸，本文分類中主要根據(jù)群落類物種組成一致性進(jìn)行分類，即如果都是以蘆葦為主的群落，都分為了蘆葦群落，沒有再細(xì)分蘆葦沼澤和蘆葦草甸;含耐鹽植被的蘆葦草甸，本文中分為了堿蓬+蘆葦群落。張良緒等［21］參考中國(guó)植被的“外貌——生態(tài)學(xué)分類法”將草本濕地分為了高草濕地和低草濕地2個(gè)群系，25個(gè)群叢;25個(gè)群叢主要是由于劃分較細(xì)，例如該文中將蘆葦群落分成了蘆葦、蘆葦+水竹葉、蘆葦+稗、蘆葦+水蓼、蘆葦+香附5個(gè)群叢。與趙延茂［22］和張良緒等［21］的利用外貌特征、生態(tài)地理、演化動(dòng)態(tài)等分類原則等主觀途徑的結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)，數(shù)量分類結(jié)果注重物種組成，而主觀途徑能帶上環(huán)境特征;但主觀分類需要大量的野外觀察和參閱大量相關(guān)資料，對(duì)有關(guān)特征的掌握很大程度上取決于研究者的經(jīng)驗(yàn)，不同的人分類結(jié)果差異較大;尤其是劃分群系和群叢時(shí)主觀分類方法差異大，且分類較為困難。賀強(qiáng)［23］、房用［24］、張高生［25］等都用TWINSPAN等排序方法對(duì)黃河三角洲群落進(jìn)行了分類，但分類結(jié)果也很不相同;這主要是由于采樣不同以及對(duì)數(shù)量分類過程中斷點(diǎn)(該樣本時(shí)，分多少個(gè)群落合適)不同，而導(dǎo)致群落分類數(shù)量以及同一個(gè)群落名稱下物種組成有一定差異。建議在群落分類過程中，先外貌特征、生態(tài)地理特點(diǎn)及演化的動(dòng)態(tài)趨勢(shì)進(jìn)行分類，將群落劃分到群系等級(jí)，再根據(jù)數(shù)量分類方法對(duì)群叢進(jìn)行劃分，在群叢劃分過程中要對(duì)劃分多少較為合理進(jìn)行選擇。

利用多種評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析后發(fā)現(xiàn):一個(gè)地區(qū)植被分類時(shí)，該分多少個(gè)群落并不唯一;dunn、silhouette、Calinski和Harabasz指數(shù)能判斷出一個(gè)較優(yōu)值，群落分為該數(shù)時(shí)，大多數(shù)群落能代表群落內(nèi)和群落間比較詳細(xì)的物種組成和環(huán)境差異特征。不同樣本量、不同研究地區(qū)植被特征、不同植被特征的屬性值(物種的多度、蓋度、重要值)，不同的分類方法(其他等級(jí)聚類方法、非等級(jí)聚類方法如K-means等)、不同群落類型(如喬-灌-草、灌-草型)得出的結(jié)論有待進(jìn)一步研究。

致謝:濱州學(xué)院黃河三角洲生態(tài)環(huán)境研究中心及黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)管理局給予支持和幫助，孫景寬老師和毛齊正同學(xué)參與外業(yè)調(diào)查，特此致謝。

［1］Song L.Feasibility study methods of vegetation classification.Journal of Guizhou Normal University(Natural Sciences)，1989，(S1):46-51.

［2］Zhang J T.Quantitative Ecology.Beijing:Science Press，2004.

［3］Wu Z Y.Vegetation of China.Beijing:Science Press，1980.

［4］Song Y C.Vegetation Ecology.Shanghai:East China Normal University Press，2001.

［5］Editorial Committee of Vegetation Map of China.Vegetation Map of the People's Republic of China(1∶1000000).Beijing:Geology Press，2007.

［6］Editorial Committee of Vegetation Map of China.Vegetation Regionalization Map of China(1∶6000000).Beijing:The Geongical Publishing House，2007.

［7］Zahoranszky L A，Katona G Y，Hari P，Malnasi-Csizmadia A，Zweig KA，Zahoranszky-Kohalmi G.Breaking the hierarchy-a new cluster selection mechanism for hierarchical clustering methods.Algorithms for Molecular Biology，2009，4:22.

［8］Mucina L.Classification of vegetation:Past，present and future.Journal of Vegetation Science，1997，8(6):751-760.

［9］Aho K，Roberts D W，Weaver T.Using geometric and non-geometric internal evaluators to compare eight vegetation classification methods.Journal of Vegetation Science，2008，19(4)549-U513.

［10］Pignatti S，Oberdorfer E，Schaminee J H J，Westhoff V.On the Concept of Vegetation Class in Phytosociology.Journal of Vegetation Science，1995，6(1):143-152.

［11］Milligan G W，Cooper M C.An Examination of Procedures for Determining the Number of Clusters in a Data Set.Psychometrika，1985，50(2):159-179.

［12］Dubes RC.How Many Clusters Are Best-an Experiment.Pattern Recognition，1987，20(6):645-663.

［13］Krzanowski W J，Lai Y T.A Criterion for Determining the Number of Groups in a Data Set Using Sum-of-Squares Clustering.Biometrics，1988，44(1):23-34.

［14］Noest V，Vandermaarel E.A New Dissimilarity Measure and a New Optimality Criterion in Phytosociological Classification.Vegetatio，1989，83(1/2):157-165.

［15］Guidi L，Ibanez F，Calcagno V，Beaugrand G.A new procedure to optimize the selection of groups in a classification tree:Applications for ecological data.Ecological Modelling，2009，220(4):451-461.

［16］Gerdol R，F(xiàn)errari C，Piccoli F.Correlation between Soil Characters and Forest Types-a Study in Multiple Discriminant-Analysis.Vegetatio，1985，60(1):49-56.

［17］Hakes W.On the Predictive Power of Numerical and Braun-Blanquet Classification-an Example from Beechwoods.Journal of Vegetation Science，1994，5(2):153-160.

［18］Chytry M，Tichy L，Holt J，Botta-Dukat Z.Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures.Journal of Vegetation Science，2002，13(1):79-90.

［19］Bruelheide H.A new measure of fidelity and its application to defining species groups.Journal of Vegetation Science，2000，11(2):167-178.

［20］Tichy L，Chytry M，Hajek M，Talbot S S，Botta-Dukat Z.OptimClass:Using species-to-cluster fidelity to determine the optimal partition in classification of ecological communities.Journal of Vegetation Science，2010，21(2):287-299.

［21］Zhang X，Ye S，Yin P，Chen D.Characters and successions of natural wetland vegetation in Yellow River Delta.Ecology and Environmental Sciences，2009，18(1):292-298.

［22］Zhao Y M，Song C S.Scientific survey of the Yellow River delta national nature reserve.Beijing:China Forest Press，1995.

［23］He Q，Cui B，Zhao X，F(xiàn)u H，Liao X.Relationships between salt marsh vegetation distribution/diversity and soil chemical factors in the Yellow River Estuary，China.Acta Ecologica Sinica，2009，29(2):676-687.

［24］Fang Y，Liang Y，Liu Y，Du X.Quantitative Analysis and Ordination of Vegetation in Huanghe River Delta.Scientia Silvae Sinicae，2009，45(10):152-154.

［25］Zhang G，Wang R.Quantitative classification of plant communities in the modern Yellow River Delta.Journal of Beijing Forestry University，2008，30(3):31-36.

［26］Ward J H.Hierarchical Grouping to Optimize an Objective Function.Journal of the American Statistical Association，1963，58(301):236-＆.

［27］Halkidi M，Batistakis Y，Vazirgiannis M.On clustering validation techniques.Journal of Intelligent Information Systems，2001，17(2/3):107-145.

［28］Meila M.Comparing clusterings-an information based distance.Journal of Multivariate Analysis，2007，98(5):873-895.

［29］Calinski T.A Dendrite Method for Cluster Analysis.Biometrics 1968，24(1):207-＆.

［30］Hubert L J，Levin J R.A general statistical framework for assessing categorical clustering in free recall.Psychological Bulletin，1976，83(6):1072-1080.

［31］Roberts D W.Ordination and Multivariate Analysis for Ecology.2010，http://ecology.msu.montana.edu/labdsv/R.

［32］Rizopoulos D.ltm:An R package for latent variable modelling and item response theory analyses.Journal of Statistical Software，2006，17(5):1-25.

［33］Mielke P W.The Application of Multivariate Permutation Methods Based on Distance Functions in the Earth-Sciences.Earth-Science Reviews，1991，31(1):55-71.

［34］Dufrene M，Legendre P.Species assemblages and indicator species:The need for a flexible asymmetrical approach.Ecological Monographs，1997，67(3):345-366.

參考文獻(xiàn):

［1］宋林.植物群落分類途徑的可行性研究.貴州師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，1989，(S1):46-51.

［2］張金屯.數(shù)量生態(tài)學(xué).北京:科學(xué)出版社，2004.

［3］吳征鎰，中國(guó)植被.北京:科學(xué)出版社，1980.

［4］宋永昌.植被生態(tài)學(xué).上海:華東師范大學(xué)出版社，2001.

［5］《中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植被圖》編輯委員會(huì).中華人民共和國(guó)植被圖(1:1000000).北京:地質(zhì)出版社，2007.

［6］《中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植被圖》編輯委員會(huì).中國(guó)植被區(qū)劃圖(1:6000000).北京:地質(zhì)出版社，2007.

［21］張緒良，葉思源，印萍，陳東景.黃河三角洲自然濕地植被的特征及演化.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2009.18(1):292-298.

［23］賀強(qiáng)，崔保山，趙欣勝，付華齡，廖曉琳.黃河河口鹽沼植被分布、多樣性與土壤化學(xué)因子的相關(guān)關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009.29(2):676-687.

［24］房用，梁玉，劉月良，杜相海.黃河三角洲濕地植被群落數(shù)量分類與排序.林業(yè)科學(xué)，2009.45(10):152-154.

［25］張高生，王仁卿.現(xiàn)代黃河三角洲植物群落數(shù)量分類研究.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，30(03):31-36.

［22］趙延茂，宋朝樞.黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察集.北京:中國(guó)林業(yè)出版社，1995.