張云生，邊才苗

（1. 浙江省臺州市椒江區(qū)林業(yè)特產(chǎn)總站，浙江 臺州 318000；2. 臺州學院 生態(tài)研究所，浙江 臺州 318000）

云錦杜鵑成花逆轉(zhuǎn)研究

張云生1，邊才苗2

（1. 浙江省臺州市椒江區(qū)林業(yè)特產(chǎn)總站，浙江 臺州 318000；2. 臺州學院 生態(tài)研究所，浙江 臺州 318000）

成花逆轉(zhuǎn)是植物從生殖生長狀態(tài)逆向轉(zhuǎn)變?yōu)闋I養(yǎng)生長，是植物生長發(fā)育過程中的特殊現(xiàn)象。云錦杜鵑（Rhododendron fortunei），其花芽發(fā)育早期有高比例的成花逆轉(zhuǎn)，主要是花序逆轉(zhuǎn)，即在花器官分化前，花芽的發(fā)育中斷并提前爆芽，形成只有葉片的營養(yǎng)短枝，少量花逆轉(zhuǎn)。研究結(jié)果表明：幼樹的爆芽率很高，尤其是低海拔地區(qū)栽種，爆芽率為16.82%，顯著高于自然條件的10.42%；成株的爆芽率較低，自然條件下只有4.17%，單純的去幼果可以提高花芽的發(fā)生率，但不增加爆芽率，結(jié)合施肥，爆芽率也顯著增加，達到 9.09%，說明個體的年齡、栽培的氣候條件和個體的營養(yǎng)狀況是誘發(fā)爆芽的主要原因，其中營養(yǎng)物質(zhì)很可能是過量積累。

云錦杜鵑；花芽；花序逆轉(zhuǎn)；爆芽率

云錦杜鵑（Rhododendron fortunei）樹高2 ~7 m，為常綠灌木或小喬木[1]，花期5月，花大如碗，花冠艷麗，且有“千花杜鵑”之美稱，是一種觀賞價值高、開發(fā)潛力大的園林樹種。云錦杜鵑原產(chǎn)我國，分布于長江流域各省，大多零星地散落在海拔400 ~ 1 000 m的溝谷闊葉林中或山頂灌草叢。浙江省天臺縣華頂國家森林公園有20 hm2連片的云錦杜鵑群落，有2萬多株，其中樹齡500 a以上的108株，堪稱華東一絕。近年來，這片杜鵑林呈現(xiàn)生長勢減弱、開花指數(shù)降低等衰退現(xiàn)象[2~3]。為此，園林部門采取了以下措施：秋季清理闊葉箬竹等灌草層植物，開春前后2次根區(qū)深施復合肥，并在花后摘除幼果，以改善花芽發(fā)育的資源供應(yīng)。通過整治，云錦杜鵑的開花狀況有了明顯的改觀，但花芽的提前爆芽現(xiàn)象也顯著增加，即部分“花芽”的發(fā)育受阻，演變?yōu)橹ρ吭谇锛咎崆罢归_，形成營養(yǎng)短枝。基于這種提前爆芽屬于花序逆轉(zhuǎn)（inflorescence reversion）的后續(xù)表現(xiàn)；同時，云錦杜鵑的花芽發(fā)育期很長，有利于從代謝及超微結(jié)構(gòu)方面確定成花轉(zhuǎn)變的細節(jié)變化。本文觀察和統(tǒng)計了云錦杜鵑的花序逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象，并分析了誘發(fā)這種逆轉(zhuǎn)的主要原因，以期為后續(xù)的深化研究提供基礎(chǔ)依據(jù)和信息。

1 材料與方法

1.1 材料

選擇云錦杜鵑2個年齡段的個體：①幼樹的樹齡為10 ~ 12 a，開花齡2 a以上，其中栽培個體取材于浙江省臺州學院，28° 45′ N，120° 31′ E，海拔40 m，種植在大棚內(nèi)（用單層黑色紗網(wǎng)遮蓋，透光度70%，同時大氣相對濕度在 75%左右）；自然種群位于浙江省天臺縣華頂國家森林公園，29° 15′ N，121° 06′ E，主峰海拔1 098 m，樣地在主峰西側(cè)的觀云亭附近，海拔850 m；②成株的樹齡為30 ~ 40 a，其中自然條件和去幼果處理在主峰北側(cè)黃經(jīng)洞，海拔900 m；去幼果＋施肥處理在主峰西側(cè)的永字亭附近，海拔820 m。各樣地的主要環(huán)境資料參見文獻[4~5]。

1.2 方法

1.2.1 試驗處理 于2011年11月在每個樣地內(nèi)選擇5株樣樹標記，施肥為2次（12月和次年3月），所施肥料為復合肥（15-15-15）；去幼果處理在5月下旬進行。由于永字亭周圍是華頂國家森林公園的觀賞區(qū)，該樣地的去幼果和施肥是園林工人完成的。

1.2.2 花芽發(fā)育進程觀察 根據(jù)云錦杜鵑花芽分化發(fā)育的規(guī)律，于6月初花期結(jié)束后開始，每月1次測量標記樣樹上的頂芽大小（直徑和高度），并將其作為圓錐體估算其體積；在9月中旬花芽基本成形后，統(tǒng)計花芽數(shù)、當年生營養(yǎng)枝和花枝的數(shù)量，其中幼樹為整株，成株為東南西北四個方位各1個4級枝條；提前爆芽的數(shù)量統(tǒng)計時間為10月10日前后，同時攝影記錄爆芽發(fā)生時的形態(tài)，并取非標記枝上的正?；ㄑ?，石蠟切片觀察花芽的發(fā)育期。

1.2.3 數(shù)據(jù)計算 云錦杜鵑的花芽主要來自頂芽，花芽的發(fā)生率和形成率計算均以頂芽為總體，其中發(fā)生率是9月中旬的統(tǒng)計結(jié)果，而形成率是爆芽發(fā)生后的統(tǒng)計結(jié)果；同時，爆芽率只統(tǒng)計來自頂芽的花芽的爆芽數(shù)量，相應(yīng)的計算公式如下：

2 結(jié)果與分析

2.1 花芽的發(fā)生與發(fā)育

云錦杜鵑性喜光，在天臺山，主要分布于海拔800 ~ 1 000 m的陽坡和半陰坡。開春后，枝芽迅速膨大，4月下旬開始展露枝葉，隨后花芽也開始活動，4月底顯露花蕾，5月初開花，花期近1個月；到花期結(jié)束時，當年生枝條成為長8.2 ~ 12.8 cm、有8 ~ 12葉片的營養(yǎng)枝，其中，多數(shù)枝條只有頂芽活動，少數(shù)枝條（約35%）還有近頂端2 ~ 5個側(cè)芽的活動。活動芽都包含有數(shù)層芽鱗（圖1-2），其中頂芽可以發(fā)育為花芽，而側(cè)芽一般為枝芽，只有個別側(cè)芽發(fā)育成花芽，形成1枝2個花芽（圖1-1）；在幼樹階段，13.7%的花芽來自于側(cè)芽，而成年樹只有7.5%。

圖1 云錦杜鵑的成花逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象Figure 1 The flowering reversion of Rh. fortunei

云錦杜鵑花芽的發(fā)育期很長，其活動從花期結(jié)束（6月初）就開始，7－9月為旺盛生長期，芽體的體積倍增，10月為花器官的形態(tài)分化期，生長減緩，至11月生長基本停止，經(jīng)過5個多月的生長和分化，芽體的體積增大了35倍，形成直徑1.4~1.8 cm，高2.8 ~ 3.3 cm，內(nèi)含8 ~ 12朵小花的花芽越冬（圖 2）。去幼果和施肥處理的花芽略為大一些，但與對照差異很小，7個測定時間測定值的最大差異只有8.5%。而枝芽的生長不甚明顯，到越冬前，芽體的直徑只有0.8 cm，高度不超過1.4 cm，體積僅增加3倍。

2.2 成花逆轉(zhuǎn)及其表現(xiàn)

圖2 云錦杜鵑頂芽大小的月變化Figure 2 Monthly changes of terminal bud’s size in Rh. fortunei

云錦杜鵑花芽的提前爆芽發(fā)生于10月上旬，此時，正?；ㄑ康闹睆綖?.1 ~ 1.4 cm，高2.1 ~ 2.4 cm；其花原基已開始花器官的分化，雄蕊有花藥形態(tài)，小孢子母細胞也開始形成，有的已完成減數(shù)分裂（圖1-9）；雌蕊也有明顯的子房、花柱和柱頭區(qū)分（圖1-8）?；诒亢笮纬傻闹l是沒有花芽的營養(yǎng)短枝（圖1-3和圖1-4），長度還不到5 cm，與正常營養(yǎng)枝區(qū)別明顯；且短枝基部有明顯不同于正常葉片的苞葉（圖1-3），這可能是花器官發(fā)育的遺跡。因此，云錦杜鵑的提前爆芽現(xiàn)象屬于花序逆轉(zhuǎn)的后續(xù)表現(xiàn)，花序逆轉(zhuǎn)的發(fā)生期可能在9月下旬或更早；同時，逆轉(zhuǎn)前的分化活動對其原有的營養(yǎng)生長屬性也有很大的影響。

另外，云錦杜鵑還有少量的花逆轉(zhuǎn)，這種逆轉(zhuǎn)芽沒有提前爆芽的表現(xiàn)，在花期爆芽后形成的枝條為上部帶葉，下部為正常的花，并可以正常結(jié)實（圖1-5）；但這種枝條相對較長，一般為6 ~ 8 cm，且下部葉片的形態(tài)或葉脈有明顯的異常（圖1-6和圖1-7）。說明花逆轉(zhuǎn)并不是輕度的成花逆轉(zhuǎn)，只是這種逆轉(zhuǎn)變化主要集中在芽體上部。

2.3 花芽發(fā)育及其逆轉(zhuǎn)的原因

云錦杜鵑花芽發(fā)生率和爆芽率的統(tǒng)計結(jié)果見表1。由表1知，這2個指標主要取決于以下幾個方面的因素：①個體的年齡，在自然狀態(tài)下，幼樹階段的數(shù)值均顯著高于成樹階段；②氣候因素，在低海拔的栽培條件，2個指標值比自然條件的相應(yīng)值要高一些，其中爆芽率的差異為顯著水平，但花芽發(fā)生率差異不顯著，因而花芽的凈形成率差異很小，自然條件為57.85%，略高于栽培條件的56.88%；③個體的營養(yǎng)狀況，單純?nèi)ビ坠梢蕴岣呋ㄑ康陌l(fā)生率，爆芽率也有一定的增加，但差異不明顯；若結(jié)合施肥，花芽發(fā)生率和爆芽率均顯著增加，但花芽形成率為52.23%，與單純?nèi)ス幚恚?1.24%）相差很小。

表1 云錦杜鵑花芽的發(fā)生率和爆芽率Table 1 The occurrence rate and exploded rate of floral bud in Rh. fortunei%

3 討論

3.1 云錦杜鵑的成花決定與成花逆轉(zhuǎn)

成花決定是指感受態(tài)植株接受外界成花信息后，生長點內(nèi)部發(fā)生一系列的變化，部分細胞以后將轉(zhuǎn)向生殖生長的一種狀態(tài)[6]。引起成花決定的條件包括植物體內(nèi)的啟動因素，如植株年齡或營養(yǎng)生長的節(jié)數(shù)；以及體外條件，如特定的日長和溫度[7]。本研究顯示，云錦杜鵑的成花決定主要取決于個體的年齡，樹齡30 ~ 40 a的個體花芽發(fā)生率顯著下降，這可能與個體生殖力的減退有關(guān)；同時，改善植株的營養(yǎng)狀況（去幼果和施肥）均會顯著提高花芽的發(fā)生率，說明資源限制是影響其花芽發(fā)生的重要因素。另外，在低海拔地區(qū)栽種的幼樹，花芽的發(fā)生率和形成率并不比高海拔的自然條件低，說明夜低溫和日長（華頂山因云霧彌漫，日長縮短2 h左右）等氣候因子不是云錦杜鵑成花轉(zhuǎn)變的決定要素。

一般而言，植物完成成花轉(zhuǎn)變后，頂端分生組織開始穩(wěn)定的生殖生長，但如果環(huán)境條件不適合，植物也可能從生殖生長狀態(tài)逆向轉(zhuǎn)回營養(yǎng)生長，這種現(xiàn)象稱為成花逆轉(zhuǎn)（flowering reversion）。成花逆轉(zhuǎn)有3種類型[8]：花逆轉(zhuǎn)（floral reversion）、花序逆轉(zhuǎn)（inflorescence reversion）和部分開花（partial flowering）。云錦杜鵑主要是花序逆轉(zhuǎn)，并于10月上旬提前爆芽，形成沒有花芽的帶葉營養(yǎng)短枝，同時還有少量的花逆轉(zhuǎn)?；诨孓D(zhuǎn)在花期爆芽，形成的枝條下部為正常的花，但上部為帶葉的營養(yǎng)莖，相對較長，且下部的葉片有異常形態(tài)。提示花逆轉(zhuǎn)的發(fā)生可能更早，且芽體頂端的逆轉(zhuǎn)可以阻止這種異常的繼續(xù)延伸。

3.2 云錦杜鵑成花逆轉(zhuǎn)的原因分析

成花逆轉(zhuǎn)與環(huán)境條件有關(guān)，是植物對環(huán)境條件的一種應(yīng)答。不同種類的植物，逆轉(zhuǎn)由不同的因素引起，有時由多個因素引起。一般來說，引起逆轉(zhuǎn)的環(huán)境因素與誘導條件相反，在短日植物大豆的一些晚熟品種，如自貢冬豆[9]和野大豆[10]經(jīng)短日處理誘導開花，但開花后若置于長日照下，生殖生長將受到明顯的抑制，恢復旺盛的營養(yǎng)生長狀態(tài)；典型的亞熱帶果樹龍眼，不僅花序的生理分化期需要低溫，花序發(fā)育過程也同樣需要一段低溫期，才能使花序發(fā)育正常[11]。表明植物的成花轉(zhuǎn)變是一個量變過程，而不是質(zhì)變過程[12]，或者說，成花誘導的前期效應(yīng)具有可逆性[9]。

根據(jù)營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移學說（nutrient diversion hypothesis），誘導處理使同化物向頂端分生組織積累并導致開花[13]。本研究顯示，改善植株的營養(yǎng)狀況，花芽的發(fā)生率顯著增加，但提前爆芽率也有一定的提高，尤其是去幼果＋施肥處理；且多數(shù)逆轉(zhuǎn)芽是沒有活動側(cè)芽的單生頂芽。基于花器官分化前，芽體中蔗糖和葡萄糖的含量是枝芽最高，單生頂端花芽其次，有活動側(cè)芽的頂端花芽最低（數(shù)據(jù)將另文報道）。說明頂芽中同化物積累過多同樣也不利于花芽的發(fā)育，甚至還可能導致發(fā)育的逆轉(zhuǎn)。

誘導植物成花的原因是十分復雜的，多因子控制模型（multifactorial control model）認為，營養(yǎng)物質(zhì)的積累只是誘導開花的一個因素，另外還有大量的誘導物和抑制物在開花過程中起作用；即只有限制與誘導因子在適宜時期達到一定濃度，形成新的平衡后才會開花[13]?；谠棋\杜鵑成花逆轉(zhuǎn)后形成的枝條為短枝，提示其成花轉(zhuǎn)變過程可能有大量的生長抑制物質(zhì)產(chǎn)生，但這些尚有待于試驗證實。另外，植物是否已完成成花決定需要觀察其后效，目前尚未能從代謝及超微結(jié)構(gòu)觀察中確定成花決定的指標[14]。云錦杜鵑的花芽發(fā)育期很長，有利于捕捉到花芽發(fā)育過程的異常形態(tài)和生理變化。

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Observations on Flowering Reversion of Rhododendron fortunei

ZHANG Yun-sheng1，BIAN Cai-miao2
（1. Jiaojiang Forestry Specialty Station of Zhejiang, Taizhou 318000, China; 2. Institute of Ecology, Taizhou University, Taizhou 318000, China）

Observations were conducted on flowering reversion of young and adult Rhododendron fortunei in Tiantai, Zhejiang province. The result demonstrated high proportion of flowering reversion in the early development of floral buds of Rh. fortunei, with the inflorescence reversion being the mainly type. Statistics analysis showed the exploded buds rate of young trees, especially of that planted in the low-altitude(16.82%) was higher than that in the natural conditions (10.42%). The exploded rate of adult trees was only 4.17% under the natural condition. Removal of young fruits (unfertilizred) could significantly increase the occurrence rates of floral bud (from 48.9% to 54.6%), exploded rate was not significant. But when the adult trees were fertilized, removal of young fruits would increase exploded rate to 9.09%. The observations resulted that age, climate and nutritional status of each tree were major factors of the explosion bud. And the nutrients may be excessive accumulated.

Rhododendron fortunei; floral bud; inflorescence reversion; rate of exploded buds

S718.43

A

1001-3776（2013）04-0018-05

2013-04-10；

2013-05-25

張云生（1965－），男，浙江溫嶺人，高級工程師，從事森林生態(tài)研究。