盧 娟，卜 濤，郭寶華，朱鵬飛，江 洪，宋新章*

（1. 浙江農林大學 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室，浙江 臨安 311300；2. 國際竹藤中心，北京 100102）

UV-B輻射對香樟凋落葉化學組成和分解的影響

盧 娟1，卜 濤1，郭寶華2，朱鵬飛1，江 洪1，宋新章1*

（1. 浙江農林大學 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室，浙江 臨安 311300；2. 國際竹藤中心，北京 100102）

采用模擬UV-B輻射增強方法研究了UV-B輻射香樟（Cinnamanun camphora）葉片化學組成及其凋落后分解和養(yǎng)分釋放的影響。結果表明：UV-B輻射增強導致香樟凋落葉中的N、P、K和C含量分別比對照組顯著減少了36.0%、14.3%、42.7%和7.4%（p ＜ 0.05），致使凋落葉中的C：N、木質素：N和C：P比分別顯著增加了44.7%、77.1%和7.3%（P ＜ 0.05），木質素含量顯著增加13.3%；在之后1 a分解過程中，生長期間接受增強UV-B輻射的凋落葉分解的更快，但與對照組差異不顯著（P ＞ 0.05）。

UV-B輻射；香樟；凋落葉分解；化學組成

由于氟氯烴類化合物（CFCs）的大量排放，近10年來北半球中緯度地區(qū)的臭氧層損耗正以2% ～ 3%的速度增加。臭氧層的削減導致太陽紫外輻射（尤其是UV-B）顯著增強。按照目前的發(fā)展速度，未來30年內地球上的UV-B輻射將比現(xiàn)在增加30%左右。由其造成的影響已成為當前全球變化生態(tài)學和生物地球化學循環(huán)研究中的重點問題之一[1～2]。陸地生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量轉換的主要途徑是森林凋落物分解，它對森林生態(tài)系統(tǒng)的碳預算具有重要的科學意義[3]。因此，研究UV-B輻射變化對凋落物分解的影響，對于闡述生態(tài)系統(tǒng)中凋落物的周轉、生物地球化學循環(huán)和土壤營養(yǎng)動態(tài)極其重要，也是當前生態(tài)系統(tǒng)對全球環(huán)境變化響應研究中一個重要組成部分[4～7]。

凋落物分解過程受到分解時照射的UV-B的直接影響和植物生長時照射的UV-B的間接影響。UV-B通過對木質素的光降解作用或者改變生物分解者的群落組成、數(shù)量和活性直接影響凋落物的分解過程，也可通過影響植物生長期間葉片的化學成分而間接影響凋落物分解過程[8]。國內外部分學者已對UV-B輻射增強對凋落物分解的影響進行了研究[9]，取得了一些初步認識。但研究對象大多為草本植物或農作物[10]，有關UV-B輻射對木本植物凋落物分解的影響研究的還很少，國內僅見宋新章等[11～13]關于UV-B輻射對亞熱帶常見樹種凋落葉直接影響的研究報道，而關于木本植物生長期間接受UV-B輻射對葉片凋落后分解的影響的研究尚未見報道。

常綠闊葉林是我國亞熱帶地區(qū)的頂極植被群落?；谌騏V-B輻射不斷增強的背景，我們采用模擬UV-B輻射增強方法研究了我國亞熱帶常綠闊葉林常見種香樟（Cinnamomum camphora）幼苗生長在UV-B輻射增強環(huán)境下葉片化學組成發(fā)生的變化，以及這種改變對葉片凋落后分解和養(yǎng)分釋放的影響，期望解決以下兩個問題：①UV-B輻射增強是否改變常綠闊葉林葉片的化學組成。②如果發(fā)生這種變化，這種變化又將如何影響葉片凋落后的分解和養(yǎng)分釋放。研究結果將為深入認識和理解UV-B輻射變化對我國亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的影響提供基礎數(shù)據(jù)和科學依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)概況

本實驗在浙江省臨安市（119° 42′ E，30° 14′ N）的野外科研試驗基地內進行。該區(qū)地處中亞熱帶季風氣候區(qū)的北緣，四季分明，氣候溫和，雨量充沛，年均降水量在1 420 mm左右，年均氣溫15.6℃，無霜期230 d左右。土壤為黃紅壤。

2.2 UV-B 輻射環(huán)境模擬

設置UV-B輻射增強和自然光照（對照）2個UV-B輻射環(huán)境。UV-B輻射增強環(huán)境模擬采用方波處理方法，該方法因操作簡便，成本較低而在同類研究中受到廣泛應用[14]。用波長峰值為313 nm的紫外燈管為光源，紫外燈用125 cm厚的三醋酸纖維薄膜包裹，以濾除UV-C但透過UV-B和UV-A。在寬2 m、長4 m的燈架上裝12支紫外燈管，沿燈架按照余弦分布設置燈管間距，并在每支燈管中心部位裹一條鋁箔，以保證紫外輻射的均勻性。每天照射7 h（09:00－16:00），陰雨天除外。UV-B輻射對照組同增強組類似，在燈架上裝12支燈罩但不安裝燈管，用于消除燈架本身遮蔽的影響。用北京師范大學光電儀器廠生產的雙通道UV-B輻照計來測定燈架下的輻照強度，經(jīng)Caldwell[15]的公式轉換為生物有效輻射（UV-BBE）。通過調節(jié)燈管與幼苗冠層的距離來調節(jié)幼苗接受的UV-B輻射強度，使之比對照組增強10%[16]。

2.3 幼苗及凋落葉分解處理

2007年6月，將20株長勢一致的2年生香樟幼苗隨機移植到兩種UV-B處理組。在移植前先對移植樣地進行整地，以保證兩處理樣地土壤基質的一致性。緩苗3個月后開始UV-B照射處理。在兩種UV-B輻射環(huán)境下生長1年后，收集兩組處理樣地上的凋落葉，測定其化學成分。將收集到的兩組凋落葉風干后分別裝入由尼龍網(wǎng)制成的孔徑為1.0 mm×1.5 mm，大小為15 cm×15 cm的分解袋中，每袋5 g。于2008年12月將分解袋放到常綠闊葉林下3個環(huán)境條件一致的樣地中進行自然分解，即3個重復。2009年2月起每2個月取回一次分解袋，帶回實驗室清除凋落物表面附著的泥沙和其他雜質，在80℃烘箱中烘干至恒重，測定剩余凋落物的質量。然后粉碎，進行化學組成的分析測定。

2.4 化學組成分析方法

木質素含量用Van Soest中性洗滌纖維（NDF）及酸性洗滌纖維（ADF）方法測定；碳含量用重鉻酸鉀容量法-外加熱（油浴加熱）法測定；氮、磷和鉀含量分別用半微量凱氏法、鉬銻抗比色法和火焰光度計法測定。

2.5 數(shù)據(jù)分析

凋落葉的分解用干重剩余率表示，Mt/M0，Mt表示時間t時的凋落葉干重（g），M0表示凋落葉的初始干重（g）。養(yǎng)分元素的釋放用元素剩余率表示[6,17]，計算公式為：

式中，E為養(yǎng)分元素的剩余率（%），C0為初始凋落葉養(yǎng)分含量（g/kg），Ct為t時刻凋落葉養(yǎng)分含量（g/kg）。

采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較兩種處理環(huán)境下凋落葉化學成分及其隨后分解和養(yǎng)分釋放的差異，統(tǒng)計分析用SPSS 13.0實現(xiàn)。

3 結果與分析

3.1 凋落葉化學成分的變化

與對照組相比，在UV-B輻射增強環(huán)境下的香樟幼苗葉片凋落后氮（N）和鉀（K）含量顯著降低了（P ＜0.001）（表1），其中K含量顯著降低了42.7%；N含量顯著降低了36.0%（P ＜ 0.05）；C含量和C：P的變化不顯著；凋落葉中的C：N和木質素：N分別顯著增加了44.7%和77.1%（P ＜ 0.001）。

表1 生長在UV-B輻射增強和對照環(huán)境下香樟凋落葉化學組成的差異Table 1 Leaf litter chemical composition(mean SD, n=6) of C. camphora growing under ambient and elevated UV-B radiation treatments

3.2 干重剩余率的變化

在分解開始的前兩個月內，來源于不同 UV-B處理組的香樟凋落葉分解速度一致（圖1）。兩個月后兩組凋落葉分解速度有所不同但差異不大，第10個月時兩組處理凋落葉干重剩余率的差異最大，達到8.8%，之后差異逐漸縮小。在1 a的分解過程中，盡管生長期間接受UV-B輻射的凋落葉失重的更快，但統(tǒng)計分析結果表明，兩組處理間凋落葉分解的差異沒有達到顯著水平（P ＞ 0.05）。

3.3 元素釋放動態(tài)

生長在兩組UV-B輻射處理下的香樟凋落葉在1 a的分解過程中均發(fā)生了N元素的富集，尤其是UV-B輻射增強處理組凋落葉在分解第4個月時N素富集即達到301.6%，之后則逐步下降。對照處理組凋落葉在1a的分解期間N素富集則一直穩(wěn)定在163.6% ～ 207.6%。統(tǒng)計分析顯示在1 a分解期間兩組處理間凋落葉的N素富集差異顯著（P ＜ 0.05）。

由圖2可見，生長在兩組UV-B輻射處理下的香樟凋落葉在前2個月的分解過程中均呈現(xiàn)出K元素的快速釋放，之后K元素的釋放基本穩(wěn)定，對照處理下K元素的釋放速度顯著高于UV-B輻射處理（P ＜ 0.05）。

由圖2可見，生長在兩組UV-B輻射處理下的香樟凋落葉在1 a的分解過程中均發(fā)生了P元素的釋放，其中對照組凋落葉P元素的釋放速度顯著高于UV-B輻射增強處理組（P ＜ 0.05）。

圖1 香樟凋落葉分解過程中干重剩余率的變化Figure 1 Percentage of remaining mass to initial mass during litter decomposition of C. camphora growing under elevated (UV-B+) and ambient (ck) UV-B radiation treatments

圖2 兩種UV-B輻射處理下香樟凋落葉分解過程中氮、鉀、磷元素釋放率Figure 2 Release rate of N, P and K during leaf litter decomposition of C. camphora growing under elevated and ambient UV-B radiation

4 小結與討論

4.1 UV-B 輻射對凋落葉化學成分的影響

植物生長過程中接受的UV-B輻射能夠改變植物各部分化學組成和形態(tài)特征，包括增加葉片的α纖維素[18]和吸收UV-B的化合物如類黃酮和多酚[19]、減少可溶性碳水化合物而增加N含量[20]。Cybulski等[21]觀測到生長在強UV-B輻射下的植物的凋落物中木質素含量增加，分解速率加快。也有一些研究認為植物生長期間的UV-B輻射對凋落物的化學組成沒有影響。如蘇格蘭松（Pinus sylvestris）和挪威云杉（Picea abies），它們在UV-B輻射增強環(huán)境下其針葉中的酚醛等次生化合物含量沒有發(fā)生改變[22]。UV-B輻射增強沒有影響到歐洲越桔（Vaccinium myrtillus）和歐石楠（Calluna vulgaris）葉片的N、P、K含量[23]，UV-B輻射對英國櫟凋落葉化學成分的影響也可以忽略不計[24]。此次研究結果表明生長在增強UV-B輻射環(huán)境下的香樟凋落物中的N、K和P含量顯著降低了，C：N、木質素：N和C：P值顯著增加了。上述研究結果之間的差異可能與試驗材料、試驗方法及試驗時間的不同有關。

4.2 UV-B 輻射對凋落葉分解的影響

對高UV-B輻射環(huán)境下生長的春小麥的分解試驗表明，春小麥莖、根和穗的N含量顯著增加，葉片中Mg、Fe、Zn的含量顯著增加，葉和莖的分解速率加快[20,9～10]。但Gallo等[25]發(fā)現(xiàn)，在6個月的試驗中，UV-B輻射對Pinus edulis和Juniperus monosperma凋落物的分解無明顯作用。Moody等[26]也發(fā)現(xiàn)增強的UV-B輻射對石南灌叢中懸鉤子（Rubus chamaemorus）葉片的分解沒有顯著影響。

此次研究顯示，盡管UV-B輻射增強顯著改變了香樟凋落葉的化學組成，但對其分解速度的影響并不顯著。我們關于亞熱帶7個常見樹種凋落葉分解的前期研究結果表明[27]，凋落葉分解速率與P、N含量呈顯著正相關（P＜ 0.01），與C：N呈顯著負相關（P ＜ 0.05）。照此推斷，UV-B輻射顯著降低了香樟凋落葉的P、N含量而增加了C：N值，應顯著減緩凋落葉的分解速度，而本次結果表明盡管分解速度緩慢，但與對照組之間的差異不顯著。分析其主要原因可能在于實驗研究時間較短（僅1年）。凋落物分解是一個復雜的過程，在分解前期物理過程如淋溶、粉碎等占主導作用，在分解后期凋落物的化學組成和分解者活性等生物因素的影響才居于支配地位。實驗地點豐沛的降水無疑加大了淋溶作用的強度，使得在香樟凋落葉第1年的分解過程中淋溶作用掩蓋了化學成分的作用。隨著分解時間的延長，化學成分的主導作用將逐漸顯現(xiàn)出來。

4.3 UV-B 輻射對凋落葉養(yǎng)分釋放的影響

UV-B輻射對凋落物分解過程影響的生態(tài)學意義在于通過影響?zhàn)B分元素和碳釋放的進程，影響生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)、初級生產力、碳儲量以及土壤與大氣間的碳通量[28～29]。在凋落物分解過程中，養(yǎng)分的富集與釋放主要由凋落物初始組成中碳與養(yǎng)分元素的比值控制。如N的釋放與凋落物的N含量和C:N比關系密切，N含量在0.3% ～1.4%范圍內時會出現(xiàn)N的固定[30]，在C：N值高于5 ～ 15時會一直發(fā)生N元素的富集，低于5 ～ 15時N才會開始釋放[31～32]。此次實驗研究中，兩種UV-B處理下香樟凋落葉的N含量和C：N均在上述閾值范圍內，無法滿足微生物分解者的N需求，微生物分解者必須從土壤中富集N來滿足自身的需要，因此發(fā)生了N富集[33]。而且由于UV-B輻射增強組香樟凋落葉比對照組有顯著更低的N含量和更高的C：N值，因此N富集的程度也比較強。可見，生長期間接受增強的UV-B輻射加快了香樟凋落葉分解時的N富集。

凋落物的C：P值通常被認為是決定P元素釋放與富集的一個重要因子，其閾值范圍一般為200 ～ 480[34～35]。本研究中，兩種UV-B輻射處理下香樟凋落葉的初始C：P值均在480附近，因而均表現(xiàn)出P釋放。但UV-B增強組凋落葉的初始C：P值高于對照組，因而表現(xiàn)出更慢的P釋放速率，這同上述的閾值理論是一致的，表明生長期間接受增強的UV-B輻射阻礙了凋落葉分解時P的釋放。鉀元素易于通過淋溶作用而流失。UV-B輻射增強處理下香樟凋落葉K元素的釋放比對照組顯著更慢，表明生長期間接受增強的UV-B輻射延緩了香樟凋落葉K元素的釋放。

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Effect of UV-B Radiation on Chemical Composition and Subsequent Decomposition of Leaf Litter of Cinnamomum camphora

LU Juan1，BU Tao1，GUO Bao-hua2，ZHU Peng-fei1，JIANG Hong1，SONG Xin-zhang1*
（1. Zhejiang Provincial Key Laboratory of Carbon Cycling and Carbon Sequestration in Forest Ecosystems, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China; 2. International Center for Bamboo and Rattan, Beijing 100102, China）

An experiment was carried out on the effects of UV-B radiation on leaf litter chemical composition and subsequent decomposition in humid subtropical forest systems. The leaf litter was derived from Cinnamomum camphora seedlings exposed to elevated and ambient ultraviolet B (UV-B) radiation treatments during growth for one year. The results showed that UV-B treatment significantly decreased the original N, P, K and C content in leaf litter by 36.0%, 14.3%, 42.7% and 7.4%, and increased the ratios of C:N, lignin:N and C:P in leaf litter by 44.7%, 77.1% and 7.3%. The decomposition of leaf litter derived from seedlings exposed to elevated UV-B treatment during growth was faster, but did not show significant difference with that of the control.

UV-B radiation; Cinnamomum camphora; leaf litter decomposition; chemical composition

S789.4

B

1001-3776（2013）04-0068-06

2013-04-09；

2013-06-10

國家自然科學基金項目（31070440，30800152）；浙江省自然科學基金項目（Y5090007）；浙江農林大學人才啟動項目（2012FR023）

盧娟（1989－），女，河南信陽人，從事森林生態(tài)學研究；*通訊作者。